Cacao Cacao

An understory tree with a 5,300-year cultivation history, pollinated exclusively by midges no bigger than pinheads. Un árbol de sotobosque con 5,300 años de historia de cultivo, polinizado exclusivamente por mosquitos del tamaño de cabezas de alfiler.

Cacao pods growing directly on trunk
Cacao pods demonstrate cauliflory, fruiting directly from the trunk. San José, Costa Rica. Photo: grinnin (iNaturalist), CC BY-NC. Las mazorcas de cacao demuestran caulifloria, fructificando directamente del tronco. San José, Costa Rica. Foto: grinnin (iNaturalist), CC BY-NC.

Five thousand three hundred years ago, in the wet forests of what is now Ecuador, people of the Mayo-Chinchipe culture discovered that the bitter seeds of a small understory tree could be fermented, dried, and ground into something extraordinary. Archaeological excavations at Santa Ana-La Florida have yielded three independent lines of evidence: cacao starch grains adhering to ancient pottery, absorbed theobromine residues, and ancient DNA. This makes Theobroma cacao one of the oldest cultivated plants in the Americas, predating the rise of the Olmec civilization by nearly two millennia. Hace cinco mil trescientos años, en los bosques húmedos de lo que hoy es Ecuador, la gente de la cultura Mayo-Chinchipe descubrió que las semillas amargas de un pequeño árbol de sotobosque podían fermentarse, secarse y molerse en algo extraordinario. Las excavaciones arqueológicas en Santa Ana-La Florida han producido tres líneas independientes de evidencia: granos de almidón de cacao adheridos a cerámica antigua, residuos de teobromina absorbidos y ADN antiguo. Esto hace de Theobroma cacao una de las plantas cultivadas más antiguas de las Américas, anterior al surgimiento de la civilización olmeca por casi dos milenios.

The tree is native to the upper Amazon basin, where it grows as a shade-tolerant evergreen in the rainforest understory, often in clumps along riverbanks. From this center of origin in the Colombian and Ecuadorian Amazon, cacao spread throughout tropical America. Today it occurs naturally from southern Mexico through Central America to the Amazon and Guianas, though its cultivation now spans more than 40 countries worldwide. In Costa Rica, the species thrives in humid lowland and premontane forests, with cultivation concentrated in the Caribbean lowlands, particularly in the indigenous territories of Talamanca. El árbol es nativo de la cuenca superior del Amazonas, donde crece como un árbol perenne tolerante a la sombra en el sotobosque de la selva tropical, a menudo en grupos a lo largo de las riberas de los ríos. Desde este centro de origen en el Amazonas colombiano y ecuatoriano, el cacao se extendió por toda América tropical. Hoy ocurre naturalmente desde el sur de México a través de Centroamérica hasta el Amazonas y las Guayanas, aunque su cultivo ahora abarca más de 40 países en todo el mundo. En Costa Rica, la especie prospera en bosques húmedos de tierras bajas y premontanos, con el cultivo concentrado en las tierras bajas del Caribe, particularmente en los territorios indígenas de Talamanca.

Identification Identificación

Habit and Bark Hábito y Corteza

Theobroma cacao grows as a slender evergreen tree with a pyramidal crown, typically reaching 5 to 8 meters in cultivation, though it can grow taller under ideal conditions. The species has a deep taproot and maintains its position in the forest understory, thriving under approximately 25% shade from the canopy above. Young trees have smooth, brownish-grey bark that becomes rough and rugged with age as flower cushions develop on the trunk and older branches. The bark often hosts patches of lichens and fungi, giving mature specimens a mottled appearance. Theobroma cacao crece como un árbol perennifolio esbelto con una copa piramidal, típicamente alcanzando de 5 a 8 metros en cultivo, aunque puede crecer más alto bajo condiciones ideales. La especie tiene una raíz pivotante profunda y mantiene su posición en el sotobosque del bosque, prosperando bajo aproximadamente 25% de sombra del dosel superior. Los árboles jóvenes tienen corteza lisa de color gris parduzco que se vuelve áspera y rugosa con la edad a medida que se desarrollan cojines florales en el tronco y ramas más viejas. La corteza a menudo alberga parches de líquenes y hongos, dando a los especímenes maduros una apariencia moteada.

Leaves Hojas

Cacao leaves and foliage
Cacao foliage showing characteristic drooping leaves. Photo: NasserHalaweh (Wikimedia Commons), CC BY. Follaje de cacao mostrando hojas colgantes características. Foto: NasserHalaweh (Wikimedia Commons), CC BY.

The leaves are simple, alternate, dark green, and leathery, measuring 20 to 35 cm long and 7 to 8 cm wide. They are elliptic to egg-shaped with rounded or heart-shaped bases and are generally hairless, though scattered star-shaped hairs may occur on young growth. A distinctive feature is the color change of new leaves: they emerge reddish or bronze before maturing to dark green. The leaves have a characteristic drooping appearance and remain on the tree year-round. Las hojas son simples, alternas, verde oscuro y coriáceas, midiendo de 20 a 35 cm de largo y de 7 a 8 cm de ancho. Son elípticas a ovadas con bases redondeadas o en forma de corazón y generalmente sin pelos, aunque pueden ocurrir pelos en forma de estrella dispersos en el crecimiento joven. Una característica distintiva es el cambio de color de las hojas nuevas: emergen rojizas o bronce antes de madurar a verde oscuro. Las hojas tienen una apariencia colgante característica y permanecen en el árbol durante todo el año.

Flowers Flores

The flowers of cacao are produced directly on the trunk and older branches, a growth pattern called cauliflory that is common among understory tropical trees. They appear throughout the year in clusters from specialized flower cushions. Each flower is small, measuring only 1 to 2 cm in diameter, with a complex structure adapted for pollination by tiny midges. The five petals are white, greenish-white, or pale violet, each forming a translucent hooded pouch at the base with conspicuous purple bands on the interior. These pouches enclose the functional stamens. Five sterile stamens, called staminodes, extend beyond the petals and have a purple median nerve running their length. Las flores del cacao se producen directamente en el tronco y ramas más viejas, un patrón de crecimiento llamado caulifloria que es común entre los árboles tropicales de sotobosque. Aparecen durante todo el año en racimos desde cojines florales especializados. Cada flor es pequeña, midiendo solo de 1 a 2 cm de diámetro, con una estructura compleja adaptada para la polinización por mosquitos diminutos. Los cinco pétalos son blancos, blanco verdoso o violeta pálido, cada uno formando una bolsa con capucha translúcida en la base con bandas moradas conspicuas en el interior. Estas bolsas encierran los estambres funcionales. Cinco estambres estériles, llamados estaminodios, se extienden más allá de los pétalos y tienen un nervio medio púrpura que recorre su longitud.

Multiple cacao flowers clustering on branch
Multiple flowers clustering on a branch, demonstrating cauliflory. Kunnathurpadi, India. Photo: Vinayaraj (Wikimedia Commons), CC BY. Múltiples flores agrupadas en una rama, demostrando caulifloria. Kunnathurpadi, India. Foto: Vinayaraj (Wikimedia Commons), CC BY.
Close-up of cacao flower structure
Close-up showing the hooded petal structure and purple staminodes. Photo: H. Zell (Wikimedia Commons), CC BY. Primer plano mostrando la estructura de pétalos con capucha y estaminodios púrpuras. Foto: H. Zell (Wikimedia Commons), CC BY.

Fruits Frutos

Ripe cacao pods
Mature cacao pods range from green to yellow to red-purple when ripe. San José, Costa Rica. Photo: grinnin (iNaturalist), CC BY-NC. Las mazorcas maduras de cacao varían de verde a amarillo a rojo-púrpura cuando están maduras. San José, Costa Rica. Foto: grinnin (iNaturalist), CC BY-NC.

The fruits are egg-shaped berries, technically called pods, that measure 15 to 30 cm long. They have a distinctive knobbly or ridged surface and change color as they ripen, ranging from green to yellow to red or purple depending on the variety. Each pod contains 30 to 40 seeds, commonly called cacao beans, embedded in a white, sweet, mucilaginous pulp. Wild animals gnaw open the pods to eat the pulp and spit out the bitter seeds, providing natural dispersal. Mammals including agoutis, monkeys, bats, and in some regions even chimpanzees serve as seed dispersers. Los frutos son bayas ovoides, técnicamente llamadas mazorcas, que miden de 15 a 30 cm de largo. Tienen una superficie distintivamente nudosa o estriada y cambian de color a medida que maduran, variando de verde a amarillo a rojo o púrpura dependiendo de la variedad. Cada mazorca contiene de 30 a 40 semillas, comúnmente llamadas granos de cacao, incrustadas en una pulpa blanca, dulce y mucilaginosa. Los animales salvajes abren las mazorcas para comer la pulpa y escupen las semillas amargas, proporcionando dispersión natural. Los mamíferos incluyendo agutíes, monos, murciélagos y en algunas regiones incluso chimpancés sirven como dispersores de semillas.

Opened cacao pod showing seeds
Historical illustration of an opened cacao pod revealing seeds surrounded by white pulp. Image: Bror Eric Dahlgren (Wikimedia Commons), Public Domain. Ilustración histórica de una mazorca de cacao abierta revelando semillas rodeadas de pulpa blanca. Imagen: Bror Eric Dahlgren (Wikimedia Commons), Dominio Público.

Etymology and Nomenclature Etimología y Nomenclatura

Carl Linnaeus formally described Theobroma cacao in Species Plantarum (1753), establishing it as the type species for the genus. The genus name combines Greek theos (god) and broma (food), meaning "food of the gods," a name that reflects both the plant's cultural significance and the ancient Mesoamerican reverence for cacao. The species epithet cacao has a more complex linguistic history than commonly understood. Carl Linnaeus describió formalmente Theobroma cacao en Species Plantarum (1753), estableciéndola como la especie tipo del género. El nombre del género combina el griego theos (dios) y broma (alimento), que significa "alimento de los dioses," un nombre que refleja tanto la importancia cultural de la planta como la reverencia mesoamericana antigua por el cacao. El epíteto específico cacao tiene una historia lingüística más compleja de lo que comúnmente se entiende.

The word "cacao" originated not in Nahuatl (the Aztec language) as often stated, but in the Mije-Sokean language family associated with the Olmec civilization, which flourished from 1500 to 400 BCE. Linguistic analysis traces the term to at least 1000 BCE during the Olmec peak. The word spread into Mayan languages between approximately 200 BCE and 400 CE, where it became kakaw, confirmed by Maya glyphs on ancient drinking vessels. The Nahuatl word cacahuatl is itself a hybrid, combining the Mayan kakaw with the Nahuatl suffix atl (water). This linguistic journey reflects the cultural diffusion of cacao cultivation and use from the Olmec through the Maya to the Aztec civilizations. La palabra "cacao" se originó no en náhuatl (el idioma azteca) como a menudo se afirma, sino en la familia de lenguas mije-sokeanas asociadas con la civilización olmeca, que floreció del 1500 al 400 a.C. El análisis lingüístico rastrea el término hasta al menos el 1000 a.C. durante el pico olmeca. La palabra se extendió a los idiomas mayas entre aproximadamente el 200 a.C. y el 400 d.C., donde se convirtió en kakaw, confirmado por glifos mayas en vasijas de beber antiguas. La palabra náhuatl cacahuatl es en sí misma un híbrido, combinando el maya kakaw con el sufijo náhuatl atl (agua). Este viaje lingüístico refleja la difusión cultural del cultivo y uso del cacao desde los olmecas a través de los mayas hasta las civilizaciones aztecas.

The type specimen has a complex history. Laurence Dorr designated an illustration in Sloane's Voyage to Jamaica (1725) as the lectotype, with Sloane's material at the British Museum as the typotype. The only specimen of T. cacao in the Linnaean herbarium postdates the publication of Species Plantarum. Hans Sloane's chocolate specimen remains on display at the Natural History Museum in London. El espécimen tipo tiene una historia compleja. Laurence Dorr designó una ilustración en Voyage to Jamaica de Sloane (1725) como el lectotipo, con el material de Sloane en el Museo Británico como el tipotipo. El único espécimen de T. cacao en el herbario linneano es posterior a la publicación de Species Plantarum. El espécimen de chocolate de Hans Sloane permanece en exhibición en el Museo de Historia Natural de Londres.

Historical illustration of cacao flowering stem
Historical illustration showing flowers and young fruits emerging directly from the trunk. Image: Bror Eric Dahlgren (Wikimedia Commons), Public Domain. Ilustración histórica mostrando flores y frutos jóvenes emergiendo directamente del tronco. Imagen: Bror Eric Dahlgren (Wikimedia Commons), Dominio Público.

Taxonomy Taxonomía

Theobroma cacao was formerly classified in the family Sterculiaceae, but molecular phylogenetic studies by the Angiosperm Phylogeny Group led to its reclassification into Malvaceae, subfamily Byttnerioideae. The genus Theobroma traditionally contained 20 to 22 species, but a 2024 phylogenetic revision expanded it to 40 accepted species by incorporating the former genus Herrania. This represents a significant taxonomic reorganization of the chocolate tree's closest relatives. Theobroma cacao fue clasificada anteriormente en la familia Sterculiaceae, pero los estudios filogenéticos moleculares del Grupo de Filogenia de Angiospermas llevaron a su reclasificación en Malvaceae, subfamilia Byttnerioideae. El género Theobroma tradicionalmente contenía de 20 a 22 especies, pero una revisión filogenética de 2024 lo expandió a 40 especies aceptadas incorporando el antiguo género Herrania. Esto representa una reorganización taxonómica significativa de los parientes más cercanos del árbol de chocolate.

The species has accumulated 34 synonyms over the centuries, reflecting morphological variation among cultivated varieties and wild populations. Three major cultivar groups are recognized: Criollo (rare, fine flavor), Forastero (common, hardy), and Trinitario (a hybrid of the first two). In Costa Rica, Forastero-type varieties are most commonly planted in agroforestry systems. La especie ha acumulado 34 sinónimos a lo largo de los siglos, reflejando la variación morfológica entre variedades cultivadas y poblaciones silvestres. Se reconocen tres grupos principales de cultivares: Criollo (raro, sabor fino), Forastero (común, resistente) y Trinitario (un híbrido de los dos primeros). En Costa Rica, las variedades tipo Forastero son las más comúnmente plantadas en sistemas agroforestales.

The Midge Pollination System El Sistema de Polinización por Mosquitos

Cacao has one of the most specialized and inefficient pollination systems among major crops. Pollination is performed almost exclusively by tiny ceratopogonid midges of the genus Forcipomyia, flies no bigger than pinheads. These midges are the only creatures small enough to navigate the intricate hooded flower structure and reach the fertile stamens concealed within the petal pouches. They are most active at dusk and dawn, coinciding with flower opening before sunrise. El cacao tiene uno de los sistemas de polinización más especializados e ineficientes entre los cultivos principales. La polinización la realizan casi exclusivamente mosquitos ceratopogónidos diminutos del género Forcipomyia, moscas no más grandes que cabezas de alfiler. Estos mosquitos son las únicas criaturas lo suficientemente pequeñas como para navegar la intrincada estructura de la flor con capucha y alcanzar los estambres fértiles ocultos dentro de las bolsas de los pétalos. Son más activos al anochecer y al amanecer, coincidiendo con la apertura de las flores antes del amanecer.

The pollination efficiency in plantation conditions is remarkably low: on average, only 3 out of 1,000 flowers become successfully pollinated and produce pods, a success rate of just 0.3%. This inefficiency poses a significant challenge for chocolate production. Midges are thought to be passive rather than active pollinators because they can obtain sugar from other plant sources and are not exclusively dependent on cacao. La eficiencia de polinización en condiciones de plantación es notablemente baja: en promedio, solo 3 de cada 1,000 flores se polinizan con éxito y producen mazorcas, una tasa de éxito de solo 0.3%. Esta ineficiencia plantea un desafío significativo para la producción de chocolate. Se cree que los mosquitos son polinizadores pasivos en lugar de activos porque pueden obtener azúcar de otras fuentes vegetales y no dependen exclusivamente del cacao.

The midges require specific microhabitats to complete their life cycle. They lay eggs in moist substrates including rotting leaf litter, decomposing banana pseudostems, old cacao pods, and likely the water held in bromeliad plants. Adults spend their days in shady refuges between buttress roots, in log crevices, hollow stumps, or piles of husk debris. The native habitat of chocolate midges is dense, shady rainforest, which explains why cacao thrives under forest canopy but struggles in open plantations without adequate shade and organic matter. Los mosquitos requieren microhábitats específicos para completar su ciclo de vida. Ponen huevos en sustratos húmedos incluyendo hojarasca en descomposición, pseudotallos de plátano en descomposición, viejas mazorcas de cacao y probablemente el agua contenida en plantas de bromelias. Los adultos pasan sus días en refugios sombreados entre raíces tablares, en grietas de troncos, tocones huecos o pilas de desechos de cáscaras. El hábitat nativo de los mosquitos del chocolate es la selva tropical densa y sombreada, lo que explica por qué el cacao prospera bajo el dosel del bosque pero tiene dificultades en plantaciones abiertas sin sombra adecuada y materia orgánica.

Ecology and Endophyte Mutualism Ecología y Mutualismo de Endófitos

Theobroma cacao evolved as a shade-tolerant understory specialist in hot, humid tropical rainforests. Optimal growth occurs with approximately 25% shade from the forest canopy, in areas receiving 1,000 to 3,000 mm of annual rainfall and temperatures between 18 and 24°C. The species is adapted to river valley environments and can tolerate periodic flooding of its root system. Theobroma cacao evolucionó como un especialista de sotobosque tolerante a la sombra en selvas tropicales calientes y húmedas. El crecimiento óptimo ocurre con aproximadamente 25% de sombra del dosel forestal, en áreas que reciben de 1,000 a 3,000 mm de lluvia anual y temperaturas entre 18 y 24°C. La especie está adaptada a ambientes de valles fluviales y puede tolerar inundaciones periódicas de su sistema radicular.

The tree hosts a diverse community of endophytic fungi that live within its tissues without causing disease. Research has documented genera including Trichoderma, Colletotrichum, Fusarium, Xylaria, and Pestalotiopsis among others. Approximately 70% of these culturable endophytes provide biocontrol effects against cacao pathogens: 40% are effective against Moniliophthora roreri (frosty pod rot), 65% against Phytophthora palmivora (black pod), and 27% against Moniliophthora perniciosa (witches' broom). This represents a sophisticated plant-microbe mutualism where the tree provides habitat for fungi that in turn protect it from disease. El árbol alberga una comunidad diversa de hongos endófitos que viven dentro de sus tejidos sin causar enfermedad. La investigación ha documentado géneros incluyendo Trichoderma, Colletotrichum, Fusarium, Xylaria y Pestalotiopsis entre otros. Aproximadamente el 70% de estos endófitos cultivables proporcionan efectos de biocontrol contra patógenos del cacao: 40% son efectivos contra Moniliophthora roreri (pudrición helada de la mazorca), 65% contra Phytophthora palmivora (mazorca negra) y 27% contra Moniliophthora perniciosa (escoba de bruja). Esto representa un mutualismo sofisticado planta-microbio donde el árbol proporciona hábitat para hongos que a su vez lo protegen de enfermedades.

Arbuscular mycorrhizal fungi form associations with cacao roots, providing systemic protection against pathogens like Phytophthora. Root inoculation with these beneficial fungi reduces foliar damage through augmented host defensive responses that extend from the roots to the leaves. Los hongos micorrízicos arbusculares forman asociaciones con las raíces del cacao, proporcionando protección sistémica contra patógenos como Phytophthora. La inoculación de raíces con estos hongos beneficiosos reduce el daño foliar a través de respuestas defensivas aumentadas del huésped que se extienden desde las raíces hasta las hojas.

Chemistry: Theobromine and Caffeine Química: Teobromina y Cafeína

The principal alkaloid of cacao beans is theobromine, present at concentrations of 1.5 to 3%, with husks containing 0.7 to 1.2%. Seeds also contain caffeine at much lower levels, 0.05 to 0.36%. Theobromine is chemically similar to caffeine, differing by only one methyl group, and is actually a metabolic precursor in the biosynthetic pathway that produces caffeine: xanthosine → 7-methylxanthosine → 7-methylxanthine → theobromine → caffeine. El alcaloide principal de los granos de cacao es la teobromina, presente en concentraciones de 1.5 a 3%, con cáscaras que contienen de 0.7 a 1.2%. Las semillas también contienen cafeína en niveles mucho más bajos, de 0.05 a 0.36%. La teobromina es químicamente similar a la cafeína, difiriendo solo por un grupo metilo, y es en realidad un precursor metabólico en la vía biosintética que produce cafeína: xantosina → 7-metilxantosina → 7-metilxantina → teobromina → cafeína.

Despite this chemical similarity, theobromine has distinctly different pharmacological effects. It acts primarily through inhibition of phosphodiesterases and blockade of adenosine receptors, functioning as a heart stimulant, diuretic, and bronchodilator while causing relaxation of vascular smooth muscle. Critically, unlike caffeine, theobromine has no significant stimulant effect on the human central nervous system. The human serum half-life of theobromine ranges from 6 to 10 hours. The International Agency for Research on Cancer has classified theobromine as Group 3, "not classifiable as to its carcinogenicity to humans," based on inadequate evidence. A pesar de esta similitud química, la teobromina tiene efectos farmacológicos claramente diferentes. Actúa principalmente a través de la inhibición de fosfodiesterasas y el bloqueo de receptores de adenosina, funcionando como un estimulante cardíaco, diurético y broncodilatador mientras causa relajación del músculo liso vascular. Críticamente, a diferencia de la cafeína, la teobromina no tiene un efecto estimulante significativo en el sistema nervioso central humano. La vida media sérica de la teobromina en humanos varía de 6 a 10 horas. La Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer ha clasificado la teobromina como Grupo 3, "no clasificable en cuanto a su carcinogenicidad para los humanos," basándose en evidencia inadecuada.

Historical and Cultural Significance Importancia Histórica y Cultural

Historical botanical illustration of cacao
Botanical illustration by Francisco Manuel Blanco showing the complete plant. Image: Wikimedia Commons, Public Domain. Ilustración botánica de Francisco Manuel Blanco mostrando la planta completa. Imagen: Wikimedia Commons, Dominio Público.

Based on linguistic evidence, the Olmec may have been the first to domesticate cacao and discover the process of making chocolate. The Olmec civilization flourished from 1500 to 400 BCE, and the word kakawa in Mixe-Zoquean languages dates to at least 1000 BCE during this period. However, even earlier use has been documented: pre-Olmec Mokaya people were using cacao by 1900 BCE based on chemical analysis of pottery residues. Basándose en evidencia lingüística, los olmecas pueden haber sido los primeros en domesticar el cacao y descubrir el proceso de hacer chocolate. La civilización olmeca floreció del 1500 al 400 a.C., y la palabra kakawa en lenguas mixe-zoqueanas data de al menos el 1000 a.C. durante este período. Sin embargo, se ha documentado un uso aún anterior: el pueblo mokaya pre-olmeca estaba usando cacao en el 1900 a.C. basándose en análisis químicos de residuos de cerámica.

The Maya domesticated cacao and grew it in home gardens and large commercial plantations. They venerated the beans as a gift of the gods and identified Ek Chuah as the patron deity of cacao. Maya writings associate chocolate with divine favor, and glyphs on ancient drinking vessels phonetically confirm kakaw as the term for cacao. Los mayas domesticaron el cacao y lo cultivaron en jardines domésticos y grandes plantaciones comerciales. Veneraban los granos como un regalo de los dioses e identificaban a Ek Chuah como la deidad patrona del cacao. Los escritos mayas asocian el chocolate con el favor divino, y los glifos en vasijas de beber antiguas confirman fonéticamente kakaw como el término para el cacao.

The Aztecs could not grow cacao in the highland climate where they lived, forcing them to import beans from conquered regions as tribute to maintain supply in Tenochtitlan. Cacao beans served as currency in Aztec society: 100 beans equaled one day's wages for a porter, while a single bean could purchase one tomato. Only nobles could afford to drink chocolate, which the Aztecs served cold as a prestige beverage mixed with spices and sometimes chili. Los aztecas no podían cultivar cacao en el clima de tierras altas donde vivían, obligándolos a importar granos de regiones conquistadas como tributo para mantener el suministro en Tenochtitlán. Los granos de cacao servían como moneda en la sociedad azteca: 100 granos equivalían al salario de un día para un cargador, mientras que un solo grano podía comprar un tomate. Solo los nobles podían permitirse beber chocolate, que los aztecas servían frío como una bebida de prestigio mezclada con especias y a veces chile.

Traditional medicinal uses were extensive. The Florentine Codex lists over 100 applications for cocoa, including treatments for spitting blood, stomach complaints, bringing down milk in new mothers, fever, and shortness of breath. The Libellus de Medicinalibus Indorum Herbis mentions cacao as a bitter agent for "stupidity of the mind" or "unbalanced mind," consumed before meals for cognitive effects. Throughout Mesoamerica and northern South America, cacao has been used as a stimulant to treat fatigue, for weight gain, as an emollient for softening skin, and as an antiseptic for bites and wounds. Los usos medicinales tradicionales fueron extensos. El Códice Florentino enumera más de 100 aplicaciones para el cacao, incluyendo tratamientos para escupir sangre, dolencias estomacales, estimular la leche en madres nuevas, fiebre y dificultad para respirar. El Libellus de Medicinalibus Indorum Herbis menciona el cacao como un agente amargo para la "estupidez de la mente" o "mente desequilibrada," consumido antes de las comidas para efectos cognitivos. A lo largo de Mesoamérica y el norte de América del Sur, el cacao se ha utilizado como estimulante para tratar la fatiga, para aumento de peso, como emoliente para ablandar la piel y como antiséptico para mordeduras y heridas.

Conservation Status Estado de Conservación

Theobroma cacao has not been formally assessed by the IUCN Red List, likely due to its widespread cultivation. However, wild populations face serious threats. Research projects that wild cacao populations could decline by 50% by 2050 due to deforestation, conversion of forest to other land uses, forest degradation, anthropogenic fires, and climate change. In Colombia, which has the largest number of cacao crop wild relatives in the world, an estimated 95% of suitable environments for wild cacao occur in unprotected areas. Theobroma cacao no ha sido evaluada formalmente por la Lista Roja de la UICN, probablemente debido a su cultivo generalizado. Sin embargo, las poblaciones silvestres enfrentan amenazas serias. La investigación proyecta que las poblaciones de cacao silvestre podrían disminuir en un 50% para 2050 debido a la deforestación, conversión de bosques a otros usos de la tierra, degradación forestal, incendios antropogénicos y cambio climático. En Colombia, que tiene el mayor número de parientes silvestres del cultivo de cacao en el mundo, se estima que el 95% de los ambientes adecuados para el cacao silvestre ocurren en áreas no protegidas.

Newly recognized relatives of cacao from the 2024 taxonomic revision have received preliminary conservation assessments. T. globosum and T. nervosum may qualify as Vulnerable, while T. schultesii is provisionally assessed as Near Threatened, though these require formal IUCN review. Los parientes recientemente reconocidos del cacao de la revisión taxonómica de 2024 han recibido evaluaciones preliminares de conservación. T. globosum y T. nervosum pueden calificar como Vulnerables, mientras que T. schultesii se evalúa provisionalmente como Casi Amenazada, aunque estas requieren revisión formal de la UICN.

Cacao in Costa Rica: The Talamanca Recovery Cacao en Costa Rica: La Recuperación de Talamanca

Costa Rica has a long history of cacao cultivation, particularly in the Caribbean lowlands where the Bribri and Cabécar indigenous peoples have maintained traditional agroforestry systems. In the 1970s and 1980s, the region experienced catastrophic losses when monilia disease (Moniliophthora roreri) devastated plantations, nearly eliminating cacao production in Talamanca. Costa Rica tiene una larga historia de cultivo de cacao, particularmente en las tierras bajas del Caribe donde los pueblos indígenas Bribri y Cabécar han mantenido sistemas agroforestales tradicionales. En las décadas de 1970 y 1980, la región experimentó pérdidas catastróficas cuando la enfermedad de la monilia (Moniliophthora roreri) devastó las plantaciones, casi eliminando la producción de cacao en Talamanca.

Recovery began in the 1990s and 2000s through a combination of improved disease management, selection of resistant varieties, and renewed emphasis on traditional agroforestry practices that maintain forest cover. Today, Talamanca exports more than 200 tons of organic cacao annually, much of it produced by Bribri-Cabécar cooperatives using shade-grown methods that preserve biodiversity. The cacao is typically grown under shade trees such as laurel (Cordia alliodora), creating habitat for resident and migratory birds while maintaining the understory conditions the tree requires. La recuperación comenzó en las décadas de 1990 y 2000 a través de una combinación de manejo mejorado de enfermedades, selección de variedades resistentes y renovado énfasis en prácticas agroforestales tradicionales que mantienen la cobertura forestal. Hoy, Talamanca exporta más de 200 toneladas de cacao orgánico anualmente, gran parte producido por cooperativas Bribri-Cabécar utilizando métodos de cultivo bajo sombra que preservan la biodiversidad. El cacao típicamente se cultiva bajo árboles de sombra como el laurel (Cordia alliodora), creando hábitat para aves residentes y migratorias mientras se mantienen las condiciones de sotobosque que el árbol requiere.

Resources & Further Reading Recursos y Lecturas Adicionales

Taxonomy & Nomenclature Taxonomía y Nomenclatura

Plants of the World Online: Theobroma cacao Plantas del Mundo en Línea: Theobroma cacao

Kew Science. Accepted name, synonymy, distribution, and nomenclatural details. Kew Science. Nombre aceptado, sinonimia, distribución y detalles nomenclaturales.

GBIF: Theobroma cacao GBIF: Theobroma cacao

Global Biodiversity Information Facility. Occurrence data and specimen records. Facilidad Global de Información sobre Biodiversidad. Datos de ocurrencia y registros de especímenes.

Tropicos: Theobroma cacao L. Tropicos: Theobroma cacao L.

Missouri Botanical Garden. Nomenclature, type specimens, and literature. Jardín Botánico de Missouri. Nomenclatura, especímenes tipo y literatura.

Phylogenetic Evidence Reshapes the Taxonomy of Theobroma Evidencia Filogenética Remodela la Taxonomía de Theobroma

Brittonia (2024). Recent revision expanding the genus to 40 species. Brittonia (2024). Revisión reciente que expande el género a 40 especies.

Steere Herbarium: Theobroma Monograph Herbario Steere: Monografía de Theobroma

New York Botanical Garden. Type specimen lectotypification details. Jardín Botánico de Nueva York. Detalles de lectotipificación del espécimen tipo.

Etymology & History Etimología e Historia

The History of the Word for Cacao in Ancient Mesoamerica La Historia de la Palabra Cacao en la Mesoamérica Antigua

Ancient Mesoamerica journal. Linguistic analysis tracing "cacao" to Mije-Sokean languages. Revista Ancient Mesoamerica. Análisis lingüístico que rastrea "cacao" a lenguas mije-sokeanas.

The Mesoamerican Origins of Chocolate Los Orígenes Mesoamericanos del Chocolate

Yale HRAF. Archaeological evidence for 5,300-year domestication history. Yale HRAF. Evidencia arqueológica de 5,300 años de historia de domesticación.

Chocolate as Medicine El Chocolate como Medicina

Mexicolore. Traditional medicinal uses from Florentine Codex and other sources. Mexicolore. Usos medicinales tradicionales del Códice Florentino y otras fuentes.

Ecology & Pollination Ecología y Polinización

The Chocolate Midge El Mosquito del Chocolate

US National Park Service. Pollination by Forcipomyia midges. Servicio de Parques Nacionales de EE.UU. Polinización por mosquitos Forcipomyia.

Tiny Cacao Flowers and Fickle Midges Flores Diminutas de Cacao y Mosquitos Volátiles

The Conversation. Pollination inefficiency and chocolate production challenges. The Conversation. Ineficiencia de polinización y desafíos de producción de chocolate.

Diversity of Culturable Endophytic Fungi from Theobroma cacao Diversidad de Hongos Endofíticos Cultivables de Theobroma cacao

MDPI Microorganisms (2020). Endophyte communities and biocontrol effects. MDPI Microorganisms (2020). Comunidades de endófitos y efectos de biocontrol.

Chemistry & Health Química y Salud

The Relevance of Theobromine for Beneficial Effects of Cocoa La Relevancia de la Teobromina para los Efectos Beneficiosos del Cacao

PMC journal article. Theobromine pharmacology and health effects. Artículo de revista PMC. Farmacología de teobromina y efectos en la salud.

Coffee, Tea, Mate, Methylxanthines and Methylglyoxal Café, Té, Mate, Metilxantinas y Metilglioxal

NCBI Bookshelf. Comprehensive theobromine and caffeine chemistry. NCBI Bookshelf. Química completa de teobromina y cafeína.

Conservation & Cultivation Conservación y Cultivo

Conservation of Theobroma cacao Genetic Resources in Latin America Conservación de Recursos Genéticos de Theobroma cacao en América Latina

Frontiers in Ecology and Evolution (2022). Wild population decline projections. Frontiers in Ecology and Evolution (2022). Proyecciones de declive de poblaciones silvestres.

Cacao Agroforestry Systems in Talamanca, Costa Rica Sistemas Agroforestales de Cacao en Talamanca, Costa Rica

Biodiversity and Conservation (2007). Indigenous agroforestry and conservation. Biodiversidad y Conservación (2007). Agroforestería indígena y conservación.

Regional Resources Recursos Regionales

iNaturalist: Cacao tree iNaturalist: Árbol de cacao

Citizen science observations with photographs. Observaciones de ciencia ciudadana con fotografías.

Royal Botanic Gardens, Kew: Cacao tree Jardines Reales Botánicos, Kew: Árbol de cacao

Species profile with cultivation, uses, and conservation information. Perfil de la especie con información sobre cultivo, usos y conservación.

Osa Arboretum: Theobroma cacao Arboreto de Osa: Theobroma cacao

Costa Rica regional resource with phenology and cultivation notes. Recurso regional de Costa Rica con fenología y notas de cultivo.