Carne Asada Carne Asada
A Gondwanan relic with 78 synonyms, 62 caterpillar species, leaves that change shape as they age, and crushed foliage that smells like canned tuna. Botanists have spent two centuries trying to decide what Roupala montana is. The tree has not cooperated. Un relicto gondwánico con 78 sinónimos, 62 especies de orugas, hojas que cambian de forma al madurar y follaje triturado que huele a atún enlatado. Los botánicos han pasado dos siglos intentando decidir qué es Roupala montana. El árbol no ha cooperado.
Crush a leaf of Roupala montana and the smell hits immediately: canned tuna. The odor is consistent enough that field botanists across the Neotropics use it as a diagnostic character, and Costa Ricans encoded it into two of the tree's common names. "Danto hediondo" means "stinking tapir." "Lora malodora" means "foul-smelling parrot." The Flora Costaricensis notes that the latter name refers specifically to the smell of the cut bark. In Trinidad and Venezuela, where the tree goes by "bois bande," herbalists sell bark infusions as an aphrodisiac and nerve stimulant, apparently unbothered by the fishy aroma. Triture una hoja de Roupala montana y el olor golpea de inmediato: atún enlatado. El olor es lo suficientemente consistente como para que los botánicos de campo en todo el Neotrópico lo usen como carácter diagnóstico, y los costarricenses lo codificaron en dos de los nombres comunes del árbol. "Danto hediondo" significa "tapir apestoso." "Lora malodora" significa "loro maloliente." La Flora Costaricensis señala que este último nombre se refiere específicamente al olor de la corteza cortada. En Trinidad y Venezuela, donde el árbol se conoce como "bois bande," los herbolarios venden infusiones de corteza como afrodisíaco y estimulante nervioso, aparentemente indiferentes al aroma a pescado.
Roupala montana belongs to the Proteaceae, the family of Australian banksias, macadamias, and South African proteas, and it is the only American member of this predominantly Southern Hemisphere family to range from Mexico to Argentina. It has rewarded this distinction by defeating every attempt to pin it down taxonomically. Over two centuries, botanists have described 78 separate species and varieties based on regional specimens that later proved to be extremes of a single, impossibly variable organism. The leaves themselves shift form with age: juvenile branches carry pinnately compound leaves with toothed leaflets, while adult flowering branches produce simple, leathery, ovate leaves. A single tree can appear to belong to two different species. Roupala montana pertenece a las Proteáceas, la familia de las banksias australianas, las macadamias y las proteas sudafricanas, y es el único miembro americano de esta familia predominantemente del Hemisferio Sur que se distribuye desde México hasta Argentina. Ha recompensado esta distinción derrotando todo intento de clasificarla taxonómicamente. Durante dos siglos, los botánicos han descrito 78 especies y variedades separadas basándose en especímenes regionales que luego resultaron ser extremos de un solo organismo imposiblemente variable. Las hojas mismas cambian de forma con la edad: las ramas juveniles portan hojas pinnadamente compuestas con folíolos dentados, mientras que las ramas adultas con flores producen hojas simples, coriáceas y ovadas. Un solo árbol puede parecer pertenecer a dos especies diferentes.
Identification Identificación
Habit Hábito
Roupala montana is usually a shrub or small tree, 2 to 8 m tall in Costa Rica, though exceptional specimens reach 25 m. In the Brazilian Cerrado, trunk diameters of 40-70 cm have been recorded. The bark is gray, rough, and deeply fissured, thick enough to insulate the inner tissues from surface fires. The crown is dense and rounded, typically low-branching. Whether the tree is evergreen or deciduous depends on water access: in the Brazilian Cerrado, where roots reach deep groundwater, it maintains foliage year-round even through dry seasons exceeding three months. In Costa Rica's seasonally very dry deciduous forests on the Pacific slope, it may be briefly deciduous. Franco (1998) measured pre-dawn leaf water potentials of only -0.4 MPa during the Cerrado dry season, compared to -0.2 MPa in the wet season, indicating that the roots tap soil moisture far below the surface. Roupala montana es generalmente un arbusto o árbol pequeño, de 2 a 8 m de altura en Costa Rica, aunque especímenes excepcionales alcanzan 25 m. En el Cerrado brasileño, se han registrado diámetros de tronco de 40-70 cm. La corteza es gris, rugosa y profundamente fisurada, lo suficientemente gruesa como para aislar los tejidos internos del fuego superficial. La copa es densa y redondeada, típicamente con ramificación baja. Que el árbol sea perennifolio o caducifolio depende del acceso al agua: en el Cerrado brasileño, donde las raíces alcanzan aguas subterráneas profundas, mantiene el follaje todo el año incluso durante estaciones secas que superan los tres meses. En los bosques caducifolios estacionalmente muy secos de la vertiente pacífica de Costa Rica, puede ser brevemente caducifolio. Franco (1998) midió potenciales hídricos foliares al amanecer de solo -0.4 MPa durante la estación seca del Cerrado, comparado con -0.2 MPa en la estación húmeda, indicando que las raíces acceden a la humedad del suelo muy por debajo de la superficie.
Leaves Hojas
The leaves of R. montana are one of its most distinctive features. They are heteromorphic (dimorphic): juvenile shoots produce pinnately compound leaves with 5 to 13 variably toothed leaflets, while adult flowering branches bear simple leaves. The adult leaves are alternate or subopposite, with petioles 1.5-6 cm long and laminae 4-14 cm long and 2-7.5 cm broad, narrowly to broadly ovate, gradually narrowed to an often long-acuminate (tapering) apex. The margins are entire or undulate (wavy). The leaf tissue dries coriaceous (leathery), smooth and glabrous (hairless), often lustrous above, with 3-6 pairs of secondary veins arising at 20-50 degree angles. This transition from compound to simple leaves is considered a primitive character in the Proteaceae. New leaf flushes emerge a vivid copper or bronze color before maturing to green, a feature visible in the field from a distance. Las hojas de R. montana son una de sus características más distintivas. Son heteromórficas (dimorfas): los brotes juveniles producen hojas pinnadamente compuestas con 5 a 13 folíolos variablemente dentados, mientras que las ramas adultas con flores portan hojas simples. Las hojas adultas son alternas o subopuestas, con pecíolos de 1.5-6 cm de largo y láminas de 4-14 cm de largo y 2-7.5 cm de ancho, estrechamente a anchamente ovadas, gradualmente estrechadas hacia un ápice frecuentemente largo-acuminado. Los márgenes son enteros u ondulados. El tejido foliar seca coriáceo (correoso), liso y glabro (sin pelo), frecuentemente lustroso por encima, con 3-6 pares de venas secundarias que surgen en ángulos de 20-50 grados. Esta transición de hojas compuestas a simples se considera un carácter primitivo en las Proteáceas. Los brotes de hojas nuevas emergen de un vívido color cobre o bronce antes de madurar a verde, una característica visible en el campo desde la distancia.
Flowers Flores
The inflorescences are solitary axillary racemes, 7-15 cm long (sometimes to 18 cm), bearing more than 40 flowers. The rachis (central axis) is densely puberulent (finely hairy) with ascending yellowish hairs 0.2-0.3 mm long. This pubescence distinguishes R. montana from the glabrous (hairless) R. glaberrima, the cloud forest congener. The perianth parts (tepals) are creamy white, 7-9 mm long, linear-oblanceolate, puberulent near the base. Anthers are 2-3 mm long on short filaments. The flowers are aromatic, described as honeysuckle-scented, and attract a wide variety of insects including beetles, bees, flies, and butterflies. In Costa Rica, flowering occurs from January to March during the dry season. Las inflorescencias son racimos axilares solitarios, de 7-15 cm de largo (a veces hasta 18 cm), portando más de 40 flores. El raquis (eje central) es densamente puberulento (finamente peludo) con pelos amarillentos ascendentes de 0.2-0.3 mm de largo. Esta pubescencia distingue a R. montana de la glabra R. glaberrima, la congénere del bosque nuboso. Las partes del perianto (tépalos) son blanco cremoso, de 7-9 mm de largo, linear-oblanceoladas, puberulentas cerca de la base. Las anteras miden 2-3 mm de largo sobre filamentos cortos. Las flores son aromáticas, descritas con aroma a madreselva, y atraen una amplia variedad de insectos incluyendo escarabajos, abejas, moscas y mariposas. En Costa Rica, la floración ocurre de enero a marzo durante la estación seca.
Fruits Frutos
The fruit is a follicle, 3-4 cm long and about 1.3 cm broad, asymmetrically obovate or elliptic and somewhat flattened, with a glabrous and often lustrous surface. Each follicle opens distally and along one side to release the seeds. The seeds are winged, thin and flat, about 2.4 cm long and 1.2 cm broad, dispersed by wind. In French Guiana, wind-dispersed species including R. montana tend to release seeds during October and March, coinciding with months of highest wind velocity (Mori & Brown 1994). In Costa Rica, fruiting occurs from June to October. El fruto es un folículo, de 3-4 cm de largo y aproximadamente 1.3 cm de ancho, asimétricamente obovado o elíptico y algo aplanado, con superficie glabra y frecuentemente lustrosa. Cada folículo se abre distalmente y a lo largo de un lado para liberar las semillas. Las semillas son aladas, delgadas y planas, de aproximadamente 2.4 cm de largo y 1.2 cm de ancho, dispersadas por el viento. En la Guayana Francesa, las especies dispersadas por el viento incluyendo R. montana tienden a liberar semillas durante octubre y marzo, coincidiendo con los meses de mayor velocidad del viento (Mori & Brown 1994). En Costa Rica, la fructificación ocurre de junio a octubre.
Bark Corteza
The bark of mature trees is gray, rough, and deeply fissured, contrasting with the reddish-brown strigulose surface of young twigs. When cut or scraped, it releases the same pungent fishy odor as the crushed leaves. The Flora Costaricensis notes that the common name "Lora malodora" (foul-smelling parrot) refers specifically to the smell of the cut bark, while "carne asada" (grilled meat) likely references the reddish tones visible in the freshly exposed inner bark and wood. The thickness of the bark is functional: in the Cerrado, where surface fires are a regular feature of the landscape, this insulating layer protects the cambium and allows the tree to resprout vigorously after burning. La corteza de los árboles maduros es gris, rugosa y profundamente fisurada, contrastando con la superficie estrigulosa marrón rojiza de las ramitas jóvenes. Cuando se corta o raspa, libera el mismo olor punzante a pescado que las hojas trituradas. La Flora Costaricensis señala que el nombre común "Lora malodora" (loro maloliente) se refiere específicamente al olor de la corteza cortada, mientras que "carne asada" probablemente hace referencia a los tonos rojizos visibles en la corteza interna y madera recién expuestas. El grosor de la corteza es funcional: en el Cerrado, donde los incendios superficiales son un elemento regular del paisaje, esta capa aislante protege el cambium y permite al árbol rebrotar vigorosamente después de la quema.
Herbarium Specimens Ejemplares de Herbario
Distribution Distribución
Roupala montana has the widest distribution of any species in the genus Roupala, occurring from Veracruz, Mexico, southward through Central America and Trinidad to Peru, Bolivia, Argentina, Paraguay, and southern Brazil. Of the 10,475 GBIF records, Brazil holds 71%, followed by Colombia (6%), Bolivia (4%), and Costa Rica (3%). The species grows primarily in the seasonally dry tropical biome: cerrado savannas, dry deciduous forests, gallery forests, scrublands, and rocky outcrops. It tolerates a wide range of soil types and succeeds on highly weathered, acidic, phosphorus-poor soils where few other trees thrive. Roupala montana tiene la distribución más amplia de cualquier especie del género Roupala, ocurriendo desde Veracruz, México, hacia el sur a través de Centroamérica y Trinidad hasta Perú, Bolivia, Argentina, Paraguay y el sur de Brasil. De los 10,475 registros de GBIF, Brasil posee el 71%, seguido por Colombia (6%), Bolivia (4%) y Costa Rica (3%). La especie crece principalmente en el bioma tropical estacionalmente seco: sabanas de cerrado, bosques caducifolios secos, bosques de galería, matorrales y afloramientos rocosos. Tolera una amplia gama de tipos de suelo y prospera en suelos altamente meteorizados, ácidos y pobres en fósforo donde pocos otros árboles sobreviven.
In Costa Rica, the 308 occurrence records span four provinces, with Guanacaste (65+ localities) as the stronghold, followed by Puntarenas (40 localities), San Jose (31 localities), and Alajuela (12 localities). The species inhabits the seasonally very dry deciduous and seasonally dry partly deciduous forest formations of the Pacific slope, from 40 m on the Santa Elena Peninsula to 2,150 m at Parque Internacional La Amistad. Within the Area de Conservacion Guanacaste, it is found in the Santa Elena Sector, Cerro Pedregal, and on the slopes of volcanos Cacao, Orosi, and Rincon de la Vieja. Collection history in Costa Rica stretches from 1889 to 2023, with 112 unique collectors contributing records. In the Brunca region, specimens have been collected at Paso Real between Buenos Aires and Palmar Norte, and in the Reserva Forestal Golfo Dulce along the ridge west of Rancho Quemado. En Costa Rica, los 308 registros de ocurrencia abarcan cuatro provincias, con Guanacaste (65+ localidades) como bastión, seguido por Puntarenas (40 localidades), San José (31 localidades) y Alajuela (12 localidades). La especie habita las formaciones de bosque caducifolio estacionalmente muy seco y parcialmente caducifolio estacionalmente seco de la vertiente pacífica, desde 40 m en la Península de Santa Elena hasta 2,150 m en el Parque Internacional La Amistad. Dentro del Área de Conservación Guanacaste, se encuentra en el Sector Santa Elena, Cerro Pedregal, y en las laderas de los volcanes Cacao, Orosi y Rincón de la Vieja. La historia de recolección en Costa Rica se extiende de 1889 a 2023, con 112 colectores únicos contribuyendo registros. En la región Brunca, se han recolectado especímenes en Paso Real entre Buenos Aires y Palmar Norte, y en la Reserva Forestal Golfo Dulce a lo largo de la fila al oeste de Rancho Quemado.
Ecology Ecología
The ecological story of Roupala montana begins underground. Most Proteaceae, the family that includes Australian banksias and macadamias, form proteoid (cluster) roots: dense mats of rootlets that exude organic acids to dissolve phosphorus from impoverished soils. R. montana does none of this. Detmann et al. (2019) examined populations from three areas of the Brazilian Cerrado and found that the species forms arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) associations instead of cluster roots. This is a fundamental departure from the ancestral phosphorus-acquisition strategy of the family. The Cerrado soils where R. montana grows are among the most phosphorus-poor on Earth, highly weathered and acidic, with high aluminum content. Rather than relying on the same nutrient-mining strategy as its Australian cousins, this Neotropical lineage recruited fungal partners to solve the same problem. La historia ecológica de Roupala montana comienza bajo tierra. La mayoría de las Proteáceas, la familia que incluye las banksias y macadamias australianas, forman raíces proteoides (en racimo): densas masas de raicillas que exudan ácidos orgánicos para disolver el fósforo de suelos empobrecidos. R. montana no hace nada de esto. Detmann et al. (2019) examinaron poblaciones de tres áreas del Cerrado brasileño y encontraron que la especie forma asociaciones con hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en lugar de raíces en racimo. Esta es una desviación fundamental de la estrategia ancestral de adquisición de fósforo de la familia. Los suelos del Cerrado donde crece R. montana están entre los más pobres en fósforo del mundo, altamente meteorizados y ácidos, con alto contenido de aluminio. En lugar de depender de la misma estrategia de minería de nutrientes que sus primos australianos, este linaje neotropical reclutó socios fúngicos para resolver el mismo problema.
Above ground, R. montana supports a remarkably diverse caterpillar fauna. Bendicho-Lopez et al. (2006) documented 62 lepidopteran species from 22 families feeding on the tree in cerrado sensu stricto, making it one of the better-documented plant-herbivore systems in the Neotropics. Of these caterpillars, 92% fed on mature leaves and only 8% on new growth. Notable specialists include Stenoma cathosiota (Depressariidae), which constructs shelters by joining leaves together, and Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), an external folivore. Daniel Janzen's long-term caterpillar rearing program at the Area de Conservacion Guanacaste in Costa Rica has recorded at least 13 lepidopteran species feeding on R. montana, including the nymphalid Adelpha celerio and the hesperiid Anastrus sempiternus. The specialist Stenoma cathosiota appears in both countries, confirming a shared ecological relationship across the species' vast range. At least 10 species of Lycaenidae (blue butterflies) also consume the leaves and inflorescences. Sobre el suelo, R. montana sustenta una fauna de orugas notablemente diversa. Bendicho-Lopez et al. (2006) documentaron 62 especies de lepidópteros de 22 familias alimentándose del árbol en cerrado sensu stricto, convirtiéndolo en uno de los sistemas planta-herbívoro mejor documentados del Neotrópico. De estas orugas, el 92% se alimentaba de hojas maduras y solo el 8% de crecimiento nuevo. Especialistas notables incluyen Stenoma cathosiota (Depressariidae), que construye refugios uniendo hojas, e Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), un folívoro externo. El programa de cría de orugas a largo plazo de Daniel Janzen en el Área de Conservación Guanacaste en Costa Rica ha registrado al menos 13 especies de lepidópteros alimentándose de R. montana, incluyendo el ninfálido Adelpha celerio y el hespérido Anastrus sempiternus. El especialista Stenoma cathosiota aparece en ambos países, confirmando una relación ecológica compartida a lo largo del vasto rango de la especie. Al menos 10 especies de Lycaenidae (mariposas azules) también consumen las hojas e inflorescencias.
Left: Adelpha serpa celerio (Celerio Sister), a nymphalid butterfly whose caterpillars feed on R. montana in Costa Rica. Photo: mdheredia via iNaturalist (CC BY-NC). Right: Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), an external folivore specializing on mature leaves in the Brazilian Cerrado. Photo: eduardo_paniaguat via iNaturalist (CC BY-NC). Izquierda: Adelpha serpa celerio (Hermana Celerio), una mariposa ninfálida cuyas orugas se alimentan de R. montana en Costa Rica. Foto: mdheredia vía iNaturalist (CC BY-NC). Derecha: Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), un folívoro externo especializado en hojas maduras en el Cerrado brasileño. Foto: eduardo_paniaguat vía iNaturalist (CC BY-NC).
Fire has been a shaping force throughout the evolutionary history of R. montana in the Cerrado. The thick, fissured bark protects the cambium during surface fires, and the tree resprouts vigorously after burning. Research on resprouting patterns under different fire regimes found that topkill (death of the above-ground stem) primarily affects individuals with stem diameters below 32 mm, while complete mortality is largely restricted to stems below 4 mm. Under annual fire regimes, established plants develop well, suggesting that fire is a normal component of this species' ecology rather than a threat. Seeds germinate readily, with success rates exceeding 90% when sown fresh, and seedlings are ready for planting 5-7 months after germination. El fuego ha sido una fuerza modeladora a lo largo de la historia evolutiva de R. montana en el Cerrado. La corteza gruesa y fisurada protege el cambium durante los incendios superficiales, y el árbol rebrota vigorosamente después de la quema. La investigación sobre patrones de rebrote bajo diferentes regímenes de fuego encontró que la muerte del tallo aéreo afecta principalmente a individuos con diámetros de tallo inferiores a 32 mm, mientras que la mortalidad completa se restringe en gran medida a tallos menores de 4 mm. Bajo regímenes de fuego anual, las plantas establecidas se desarrollan bien, sugiriendo que el fuego es un componente normal de la ecología de esta especie y no una amenaza. Las semillas germinan fácilmente, con tasas de éxito que superan el 90% cuando se siembran frescas, y las plántulas están listas para plantar 5-7 meses después de la germinación.
Taxonomic History Historia Taxonómica
Jean-Baptiste Christophore Fusee Aublet (1723-1778) described Roupala montana in his 1775 Histoire des Plantes de la Guiane Francoise (volume 1, pages 83-84, plate 32). Aublet was a French apothecary-botanist who trained under Bernard de Jussieu, served as the first director of the botanic garden at Pamplemousses in Mauritius beginning in 1753, and traveled to French Guiana during the ill-fated Kourou Expedition of 1762-1764. He worked alongside Amerindian guides and enslaved Africans to collect and document the colony's plants, and he was notably opposed to slavery, a stance that made him deeply unpopular with the colonial establishment. His resulting work described more than 400 species new to science. Aublet took the genus name Roupala from "roupale," a local vernacular name from French Guiana. The epithet montana is Latin for "of the mountains," reflecting the hilly terrain where he first encountered the species. The main set of Aublet's specimens is held at the Natural History Museum, London (BM), with duplicates at the Linnean Society's Smith Herbarium (LINN-SM) and the Museum national d'Histoire naturelle, Paris (P). Jean-Baptiste Christophore Fusee Aublet (1723-1778) describió Roupala montana en su Histoire des Plantes de la Guiane Francoise de 1775 (volumen 1, páginas 83-84, lámina 32). Aublet fue un boticario-botánico francés que estudió bajo Bernard de Jussieu, fue el primer director del jardín botánico de Pamplemousses en Mauricio a partir de 1753, y viajó a la Guayana Francesa durante la malograda Expedición de Kourou de 1762-1764. Trabajó junto a guías amerindios y africanos esclavizados para recolectar y documentar las plantas de la colonia, y se oponía notablemente a la esclavitud, una postura que lo hizo profundamente impopular entre el establecimiento colonial. Su obra resultante describió más de 400 especies nuevas para la ciencia. Aublet tomó el nombre del género Roupala de "roupale," un nombre vernáculo local de la Guayana Francesa. El epíteto montana es latín para "de las montañas," reflejando el terreno montañoso donde encontró la especie por primera vez. El conjunto principal de especímenes de Aublet se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres (BM), con duplicados en el Herbario Smith de la Sociedad Linneana (LINN-SM) y el Museum national d'Histoire naturelle de París (P).
The genus Roupala belongs to the Proteaceae, a predominantly Southern Hemisphere family with deep Gondwanan roots. In 1975, Lawrie Johnson and Barbara Briggs placed Roupala alongside the New Caledonian genus Kermadecia based on floral similarities, but molecular data later revealed that Roupala is more closely related to Orites and Neorites. Molecular clock estimates place the divergence of Roupala from Neorites in the mid-Oligocene, roughly 30 million years ago, and from Orites in the late Eocene, about 36 million years ago. The genus likely originated in Gondwana before South America separated, then expanded into Central America roughly 6 million years ago as the Isthmus of Panama formed. The genus contains 34 species, ten of which are considered threatened. Five species are known from a single collection each. El género Roupala pertenece a las Proteáceas, una familia predominantemente del Hemisferio Sur con profundas raíces gondwánicas. En 1975, Lawrie Johnson y Barbara Briggs ubicaron a Roupala junto al género neocaledoniano Kermadecia basándose en similitudes florales, pero los datos moleculares revelaron posteriormente que Roupala está más cercanamente emparentado con Orites y Neorites. Las estimaciones del reloj molecular sitúan la divergencia de Roupala de Neorites en el Oligoceno medio, hace aproximadamente 30 millones de años, y de Orites en el Eoceno tardío, hace unos 36 millones de años. El género probablemente se originó en Gondwana antes de que Sudamérica se separara, y luego se expandió a Centroamérica hace aproximadamente 6 millones de años cuando se formó el Istmo de Panamá. El género contiene 34 especies, diez de las cuales se consideran amenazadas. Cinco especies se conocen de una sola colección cada una.
Similar Species Especies Similares
Three Roupala species are reported from Costa Rica. Roupala glaberrima Pittier grows in wet cloud forests and evergreen montane forests between 1,500 and 2,500 m on both the Pacific and Caribbean slopes. It is a larger tree (5-20 m), distinguished by its completely glabrous (hairless) inflorescence, longer perianth parts (10-14 mm vs. 7-9 mm), and a vanilla-like fragrance in the white flowers. Prance et al. (2007) also recognized Roupala loranthoides Meisner from Costa Rica, a very poorly known taxon whose holotype was lost from the Vienna herbarium (W) and for which only two small leaves and a photograph survive. Morales (2018) synonymized R. loranthoides under R. glaberrima and in the same paper described R. casota J.F.Morales, an endemic species from the Osa Peninsula and southern Pacific lowlands. Under current taxonomy, the three Costa Rican species are R. montana, R. glaberrima, and R. casota. Tres especies de Roupala están reportadas de Costa Rica. Roupala glaberrima Pittier crece en bosques nubosos húmedos y bosques montanos perennifolios entre 1,500 y 2,500 m en ambas vertientes, pacífica y caribeña. Es un árbol más grande (5-20 m), distinguido por su inflorescencia completamente glabra, partes del perianto más largas (10-14 mm vs. 7-9 mm), y una fragancia similar a la vainilla en las flores blancas. Prance et al. (2007) también reconocieron Roupala loranthoides Meisner de Costa Rica, un taxón muy poco conocido cuyo holotipo se perdió del herbario de Viena (W) y del cual solo sobreviven dos hojas pequeñas y una fotografía. Morales (2018) sinonimizó R. loranthoides bajo R. glaberrima y en el mismo artículo describió R. casota J.F.Morales, una especie endémica de la Península de Osa y las tierras bajas del Pacífico sur. Bajo la taxonomía actual, las tres especies costarricenses son R. montana, R. glaberrima y R. casota.
Timber and Uses Madera y Usos
The wood of R. montana is commercially known as Leopardwood or Brazilian Lacewood. On quartersawn (radial) cuts, the large medullary rays produce a spotted pattern reminiscent of leopard skin, with medium to dark reddish-brown heartwood flecked by gray or light brown rays. The wood is dense (basic specific gravity 0.73; 0.89 at 12% moisture content) and exceptionally hard, with a Janka hardness of 2,150 lbf (9,560 N), roughly 67% harder than red oak. It is very durable in dry conditions or when immersed in salt water. The texture is fairly coarse and cross-grained, which makes it difficult to plane without tearout, but it glues and finishes well. Leopardwood is used in veneer, cabinetry, fine furniture, turned objects, and musical instruments, particularly guitar backs, sides, and fingerboards. The wood is exported primarily from var. brasiliensis populations in Brazil, and there is no information on the conservation status of the populations being harvested. La madera de R. montana se conoce comercialmente como Leopardwood o Lacewood brasileño. En cortes al cuarto (radiales), los grandes rayos medulares producen un patrón moteado que recuerda la piel de leopardo, con duramen marrón rojizo medio a oscuro salpicado por rayos grises o marrón claro. La madera es densa (gravedad específica básica 0.73; 0.89 al 12% de contenido de humedad) y excepcionalmente dura, con una dureza Janka de 2,150 lbf (9,560 N), aproximadamente 67% más dura que el roble rojo. Es muy durable en condiciones secas o cuando se sumerge en agua salada. La textura es bastante gruesa y de grano cruzado, lo que dificulta el cepillado sin desgarre, pero se encola y acaba bien. El Leopardwood se usa en enchapado, ebanistería, muebles finos, objetos torneados e instrumentos musicales, particularmente espaldas, laterales y diapasones de guitarras. La madera se exporta principalmente de poblaciones de var. brasiliensis en Brasil, y no hay información sobre el estado de conservación de las poblaciones que se están cosechando.
Recent pharmacological research has identified bioactive compounds in the species. A 2025 study in Molecules (Cartuche et al.) found that the essential oil is dominated by phytol (21%), with acetylcholinesterase (AChE) inhibitory activity at an IC50 of 23.27 micrograms/mL. The oil also showed antifungal activity against Aspergillus niger. An earlier study by Medina et al. found kaur-16-ene as the dominant compound (77%) in a different population, suggesting significant chemotypic variation across the species' range. Separately, mouse studies have demonstrated antigenotoxic properties, with extracts reducing DNA damage caused by the mutagen methylmethanesulfonate in a dose-dependent manner. La investigación farmacológica reciente ha identificado compuestos bioactivos en la especie. Un estudio de 2025 en Molecules (Cartuche et al.) encontró que el aceite esencial está dominado por fitol (21%), con actividad inhibitoria de la acetilcolinesterasa (AChE) a un IC50 de 23.27 microgramos/mL. El aceite también mostró actividad antifúngica contra Aspergillus niger. Un estudio previo de Medina et al. encontró kaur-16-eno como el compuesto dominante (77%) en una población diferente, sugiriendo una variación quimiotípica significativa a lo largo del rango de la especie. Por separado, estudios en ratones han demostrado propiedades antigenotóxicas, con extractos que reducen el daño al ADN causado por el mutágeno metilmetanosulfonato de manera dosis-dependiente.
Conservation Outlook Perspectiva de Conservación
Roupala montana is assessed as Least Concern on the IUCN Red List (2021). Its enormous range, spanning ten countries from Mexico to Argentina, and its tolerance of fire and seasonal drought make it one of the more resilient Neotropical trees. The species occurs in multiple protected areas across its range, including the Area de Conservacion Guanacaste and Parque Internacional La Amistad in Costa Rica, and numerous reserves throughout the Brazilian Cerrado. The broader genus, however, is less secure. Ten of the 34 Roupala species are considered threatened, principally by habitat destruction, and five species are known from a single collection each. The commercial exploitation of var. brasiliensis for Leopardwood timber in international markets warrants monitoring, as the conservation status of harvested populations remains unstudied. Roupala montana está evaluada como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN (2021). Su enorme rango, que abarca diez países desde México hasta Argentina, y su tolerancia al fuego y la sequía estacional la convierten en uno de los árboles neotropicales más resilientes. La especie ocurre en múltiples áreas protegidas a lo largo de su rango, incluyendo el Área de Conservación Guanacaste y el Parque Internacional La Amistad en Costa Rica, y numerosas reservas a lo largo del Cerrado brasileño. El género en general, sin embargo, es menos seguro. Diez de las 34 especies de Roupala se consideran amenazadas, principalmente por destrucción de hábitat, y cinco especies se conocen de una sola colección cada una. La explotación comercial de var. brasiliensis para madera Leopardwood en mercados internacionales merece monitoreo, ya que el estado de conservación de las poblaciones cosechadas permanece sin estudiar.
Resources & Further Reading Recursos y Lecturas Adicionales
Species Information Información de la Especie
Plants of the World Online entry with distribution, synonymy, and IUCN status. Entrada de Plants of the World Online con distribución, sinonimia y estado UICN.
Global occurrence records (10,475 records across 10 countries) and specimen data. Registros globales de ocurrencia (10,475 registros en 10 países) y datos de especímenes.
General information including taxonomy, description, distribution, and uses. Información general incluyendo taxonomía, descripción, distribución y usos.
Species account including traditional uses, wood properties, and cultivation notes. Descripción de la especie incluyendo usos tradicionales, propiedades de la madera y notas de cultivo.
Area de Conservacion Guanacaste species page with ecological notes and caterpillar records. Página de especie del Área de Conservación Guanacaste con notas ecológicas y registros de orugas.
International Tropical Timber Organization species profile with wood properties data. Perfil de especie de la Organización Internacional de las Maderas Tropicales con datos de propiedades de la madera.
Detailed wood properties including density, hardness, workability, and grain characteristics. Propiedades detalladas de la madera incluyendo densidad, dureza, trabajabilidad y características del grano.
Taxonomy & Nomenclature Taxonomía y Nomenclatura
Nomenclatural data, 78 synonyms, and specimen records from Missouri Botanical Garden. Datos nomenclaturales, 78 sinónimos y registros de especímenes del Jardín Botánico de Missouri.
Comprehensive monograph of Neotropical Proteaceae recognizing four varieties of R. montana. Monografía comprensiva de las Proteáceas neotropicales reconociendo cuatro variedades de R. montana.
Molecular clock analysis placing Roupala divergence in the Oligocene (~30 Ma). Journal of Biogeography. Análisis de reloj molecular situando la divergencia de Roupala en el Oligoceno (~30 Ma). Journal of Biogeography.
Ecology & Conservation Ecología y Conservación
Study documenting 62 lepidopteran species from 22 families on a single host plant. Neotropical Entomology 35: 182-191. Estudio que documenta 62 especies de lepidópteros de 22 familias en una sola planta hospedera. Neotropical Entomology 35: 182-191.
Discovery that R. montana forms AMF instead of proteoid roots, unique among Proteaceae. Symbiosis 77: 115-122. Descubrimiento de que R. montana forma HMA en lugar de raíces proteoides, único entre las Proteáceas. Symbiosis 77: 115-122.
Study of deep-rooted evergreen strategy in the Cerrado dry season. Plant Ecology 136: 69-76. Estudio de la estrategia perennifolia de raíces profundas en la estación seca del Cerrado. Plant Ecology 136: 69-76.
Conservation assessment: Least Concern (2021). Evaluación de conservación: Preocupación Menor (2021).
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Chemistry & Pharmacology Química y Farmacología
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