Quizarrá Macho Quizarrá Macho

In 1979, ecologist Jean Stout examined 50 individuals of a small understory tree at the La Selva Biological Station in Costa Rica. Forty-nine of them had ants living inside their stems. This was not infestation or damage. The trees had hollow branches, and the ants had moved in. Stout had stumbled onto one of the more peculiar plant-insect relationships in the Neotropics: the association between Ocotea atirrensis and the ant Myrmelachista flavocotea. En 1979, la ecóloga Jean Stout examinó 50 individuos de un pequeño árbol del sotobosque en la Estación Biológica La Selva en Costa Rica. Cuarenta y nueve de ellos tenían hormigas viviendo dentro de sus tallos. Esto no era infestación ni daño. Los árboles tenían ramas huecas, y las hormigas se habían mudado. Stout había tropezado con una de las relaciones planta-insecto más peculiares del Neotrópico: la asociación entre Ocotea atirrensis y la hormiga Myrmelachista flavocotea.

The quizarrá macho, as it is known in Costa Rica, takes its scientific name from Atirro, a village near Turrialba where early specimens were collected. It is a shrub or small tree of the forest understory, rarely exceeding 10 meters in height. But what makes it remarkable is not its size. It is the architecture of its stems: hollow, angular twigs that serve as living quarters for an entire ant colony, from the ground to the tips of the highest branches. El quizarrá macho, como se le conoce en Costa Rica, toma su nombre científico de Atirro, un pueblo cerca de Turrialba donde se recolectaron los primeros especímenes. Es un arbusto o árbol pequeño del sotobosque, que raramente excede los 10 metros de altura. Pero lo que lo hace notable no es su tamaño. Es la arquitectura de sus tallos: ramitas huecas y angulares que sirven como vivienda para una colonia entera de hormigas, desde el suelo hasta las puntas de las ramas más altas.

Identification Identificación

Bark and form: Gray bark, sometimes with small buttress roots at the base. The tree typically grows as a slender understory treelet in heavily shaded mature forest. Corteza y forma: Corteza gris, a veces con pequeñas raíces tabulares en la base. El árbol típicamente crece como un arbolito esbelto del sotobosque en bosque maduro muy sombreado.

Twigs: The diagnostic feature. Terminal twigs are hollow (fistulous) and slightly angular. In most individuals, these hollow stems are inhabited by ants. Ramitas: La característica diagnóstica. Las ramitas terminales son huecas (fistulosas) y ligeramente angulares. En la mayoría de los individuos, estos tallos huecos están habitados por hormigas.

Leaves: Simple, alternate, aromatic, elliptic to lanceolate, 10-45 cm long and 3-10 cm wide, with an acuminate apex. A useful field character: the leaves dry dark brown or black, unlike most other Ocotea species. Hojas: Simples, alternas, aromáticas, elípticas a lanceoladas, 10-45 cm de largo y 3-10 cm de ancho, con ápice acuminado. Un carácter útil de campo: las hojas se secan de color marrón oscuro o negro, a diferencia de la mayoría de las otras especies de Ocotea.

Flowers: Small, borne in paniculate inflorescences 12-27 cm long. Flowering occurs year-round with peak activity from December to June. Flores: Pequeñas, nacen en inflorescencias paniculadas de 12-27 cm de largo. La floración ocurre durante todo el año con mayor actividad de diciembre a junio.

Fruits: Oblong or ellipsoidal drupes, 1.5-3.5 cm long. The cupule at the base of the fruit is distinctively three-lobed (trilobate) and red, a useful character for distinguishing this species from similar Ocotea. Frutos: Drupas oblongas o elipsoidales, 1.5-3.5 cm de largo. La cúpula en la base del fruto es distintivamente trilobulada y roja, un carácter útil para distinguir esta especie de Ocotea similares.

The Ants Inside Las Hormigas Adentro

The relationship between Ocotea atirrensis and Myrmelachista flavocotea begins when the tree is still a seedling. Young plants produce specialized nodules on their main stem that serve as domatia: plant structures that house ants. Founding ant queens discover these seedlings and move in. Multiple queens may colonize the same plant, though eventually one queen typically comes to dominate the colony. La relación entre Ocotea atirrensis y Myrmelachista flavocotea comienza cuando el árbol todavía es una plántula. Las plantas jóvenes producen nódulos especializados en su tallo principal que sirven como domacios: estructuras vegetales que albergan hormigas. Las reinas fundadoras de hormigas descubren estas plántulas y se mudan. Múltiples reinas pueden colonizar la misma planta, aunque eventualmente una reina típicamente llega a dominar la colonia.

As the tree grows, so does the colony. The ants occupy all the hollow stem space, from ground level to the tips of every branch. A mature colony may contain hundreds to thousands of workers. Low densities of mealybugs (Pseudococcidae) are usually present inside the stems, tended by the ants as a food source. A medida que el árbol crece, también lo hace la colonia. Las hormigas ocupan todo el espacio de tallos huecos, desde el nivel del suelo hasta las puntas de cada rama. Una colonia madura puede contener cientos a miles de obreras. Usualmente hay bajas densidades de cochinillas (Pseudococcidae) presentes dentro de los tallos, atendidas por las hormigas como fuente de alimento.

Evidence for Mutualism Evidencia de Mutualismo

For decades, researchers debated whether this relationship was a true mutualism or simply exploitation by the ants. Early studies found little evidence of defensive behavior: the ants are timid, retreating into stems rather than attacking threats. They do not remove debris from leaves and do not respond aggressively to herbivory damage. But a 2013 dissertation by Kellie Kuhn at the University of Connecticut resolved the question with compelling evidence that both partners benefit. Durante décadas, los investigadores debatieron si esta relación era un verdadero mutualismo o simplemente explotación por parte de las hormigas. Los primeros estudios encontraron poca evidencia de comportamiento defensivo: las hormigas son tímidas, retirándose a los tallos en lugar de atacar amenazas. No remueven desechos de las hojas y no responden agresivamente al daño por herbivoría. Pero una tesis doctoral de 2013 por Kellie Kuhn en la Universidad de Connecticut resolvió la pregunta con evidencia convincente de que ambos socios se benefician.

Kuhn discovered that Myrmelachista flavocotea functions as an inducible defense system. The ants respond to chemical cues released by damaged leaves, emerging to patrol and protect the plant when it is under attack. The key variable is not colony size but ant density within the stems: trees with higher concentrations of ants suffer less herbivore damage. Most remarkably, Kuhn found that the ants kill neighboring seedlings, reducing intraspecific competition for their host tree. Both organisms receive reciprocal benefits. Kuhn descubrió que Myrmelachista flavocotea funciona como un sistema de defensa inducible. Las hormigas responden a señales químicas liberadas por hojas dañadas, emergiendo para patrullar y proteger la planta cuando está bajo ataque. La variable clave no es el tamaño de la colonia sino la densidad de hormigas dentro de los tallos: los árboles con mayor concentración de hormigas sufren menos daño por herbívoros. Más notablemente, Kuhn encontró que las hormigas matan plántulas vecinas, reduciendo la competencia intraespecífica para su árbol hospedero. Ambos organismos reciben beneficios recíprocos.

Isotope studies have revealed another dimension of the partnership. Myrmelachista flavocotea workers have nitrogen signatures consistent with a carnivorous or scavenging diet, not just mealybug honeydew. The ants patrol the plant for prey, capturing small arthropods and concentrating nutrients in the hollow stems. When these ants die, those nutrients may become available to the plant. The ants may function not just as bodyguards but as a nutrient delivery system. Los estudios de isótopos han revelado otra dimensión de la asociación. Las obreras de Myrmelachista flavocotea tienen firmas de nitrógeno consistentes con una dieta carnívora o carroñera, no solo melaza de cochinillas. Las hormigas patrullan la planta en busca de presas, capturando pequeños artrópodos y concentrando nutrientes en los tallos huecos. Cuando estas hormigas mueren, esos nutrientes pueden quedar disponibles para la planta. Las hormigas pueden funcionar no solo como guardaespaldas sino como un sistema de entrega de nutrientes.

A Connection to Devil's Gardens Una Conexión con los Jardines del Diablo

The discovery that Myrmelachista flavocotea kills neighboring seedlings connects this species to one of the most famous ant-plant stories in the Amazon. In Peru, the related species Myrmelachista schumanni creates "devil's gardens" (supay chakra): eerily monospecific stands of Duroia hirsuta trees that locals once attributed to evil forest spirits. In 2005, Stanford researchers discovered that the ants systematically poison competing plants by injecting formic acid into their leaves, killing everything except their host tree. El descubrimiento de que Myrmelachista flavocotea mata plántulas vecinas conecta a esta especie con una de las historias de hormiga-planta más famosas de la Amazonía. En Perú, la especie relacionada Myrmelachista schumanni crea "jardines del diablo" (supay chakra): rodales extrañamente monoespecíficos de árboles Duroia hirsuta que los locales alguna vez atribuyeron a espíritus malignos del bosque. En 2005, investigadores de Stanford descubrieron que las hormigas envenenan sistemáticamente plantas competidoras inyectando ácido fórmico en sus hojas, matando todo excepto su árbol hospedero.

Devil's gardens can contain over 300 trees and persist for centuries. Each worker ant releases about 0.43 microliters of formic acid per attack, enough to kill a seedling within 24 hours. Whether M. flavocotea uses the same formic acid mechanism has not been determined, but the parallel is striking: two related ant species, on two different host plant families, independently evolved the strategy of killing competitors to benefit their hosts. Los jardines del diablo pueden contener más de 300 árboles y persistir durante siglos. Cada hormiga obrera libera aproximadamente 0.43 microlitros de ácido fórmico por ataque, suficiente para matar una plántula en 24 horas. Si M. flavocotea usa el mismo mecanismo de ácido fórmico no ha sido determinado, pero el paralelo es llamativo: dos especies de hormigas relacionadas, en dos familias de plantas hospederas diferentes, evolucionaron independientemente la estrategia de matar competidores para beneficiar a sus hospederos.

A Supercolony? ¿Una Supercolonia?

One of the more unusual aspects of Myrmelachista flavocotea is its lack of aggression toward ants from other trees. When workers from different colonies are mixed in laboratory experiments, they do not fight, even when the trees are separated by up to a kilometer. This is highly unusual: most ant species show strong aggression toward non-nestmates. The pattern suggests that M. flavocotea may be unicolonial, forming a single supercolony spread across many host trees, rather than competing territorial colonies. Uno de los aspectos más inusuales de Myrmelachista flavocotea es su falta de agresión hacia hormigas de otros árboles. Cuando se mezclan obreras de diferentes colonias en experimentos de laboratorio, no pelean, incluso cuando los árboles están separados por hasta un kilómetro. Esto es muy inusual: la mayoría de las especies de hormigas muestran fuerte agresión hacia no compañeras de nido. El patrón sugiere que M. flavocotea puede ser unicolonial, formando una sola supercolonia dispersa a través de muchos árboles hospederos, en lugar de colonias territoriales en competencia.

A Treelet, Not a Tree Un Arbolito, No un Árbol

One of the more puzzling aspects of Ocotea atirrensis is its small stature. Most Ocotea species are canopy trees reaching 20-35 meters. But O. atirrensis and its close relative O. dendrodaphne, both obligate ant hosts, are understory treelets that rarely exceed 4 meters in the forest interior. They flower and fruit in the deep shade where their larger relatives would still be waiting decades to reach the canopy. Uno de los aspectos más desconcertantes de Ocotea atirrensis es su pequeña estatura. La mayoría de las especies de Ocotea son árboles del dosel que alcanzan 20-35 metros. Pero O. atirrensis y su pariente cercano O. dendrodaphne, ambos hospederos obligados de hormigas, son arbolitos del sotobosque que raramente exceden 4 metros en el interior del bosque. Florecen y fructifican en la sombra profunda donde sus parientes más grandes todavía estarían esperando décadas para alcanzar el dosel.

Is the small size a consequence of the ant association? Founding ant queens have been collected from stump sprouts of other Lauraceae that grow into large canopy trees, but no large tree has ever been found hosting a Myrmelachista flavocotea colony. Perhaps something about becoming a large tree makes it unsuitable for the ants. Or perhaps the ants somehow keep their hosts small. The cause and effect remain unclear, but the correlation is striking: in this genus, ant-hosting and dwarfism go together. ¿Es el pequeño tamaño una consecuencia de la asociación con hormigas? Se han recolectado reinas fundadoras de hormigas de rebrotes de tocón de otras Lauraceae que crecen hasta ser grandes árboles del dosel, pero nunca se ha encontrado un árbol grande hospedando una colonia de Myrmelachista flavocotea. Quizás algo sobre convertirse en un árbol grande lo hace inadecuado para las hormigas. O quizás las hormigas de alguna manera mantienen pequeños a sus hospederos. La causa y efecto permanecen poco claros, pero la correlación es llamativa: en este género, hospedar hormigas y el enanismo van juntos.

Distribution and Habitat Distribución y Hábitat

Ocotea atirrensis ranges from Nicaragua to Panama, occurring at elevations from sea level to 1,800 meters. In Costa Rica, it grows on both the Atlantic and Pacific slopes, in humid, very humid, pluvial, and cloud forests. The species is common in mature wet forest understory at sites like La Selva, where Stout conducted her original observations, and in the cloud forests of Altos de Campana in Panama. Ocotea atirrensis se distribuye desde Nicaragua hasta Panamá, ocurriendo a elevaciones desde el nivel del mar hasta 1,800 metros. En Costa Rica, crece en ambas vertientes, Atlántica y Pacífica, en bosques húmedos, muy húmedos, pluviales y nubosos. La especie es común en el sotobosque de bosque húmedo maduro en sitios como La Selva, donde Stout condujo sus observaciones originales, y en los bosques nubosos de Altos de Campana en Panamá.

The wood is used locally in Panama for construction, fence posts, and firewood, though the small size of the trees limits commercial value. La madera se usa localmente en Panamá para construcción, postes de cerca y leña, aunque el pequeño tamaño de los árboles limita el valor comercial.

Fruit Chemistry and Bird Dispersal Química del Fruto y Dispersión por Aves

The Lauraceae are among the most important fruit sources for tropical forest birds, and Ocotea atirrensis participates in this ancient partnership. Lauraceae fruits are notably rich in lipids (fats), providing high-energy nutrition that few other tropical fruits can match. Chemical analyses of Ocotea species reveal seed oils high in lauric acid (a medium-chain saturated fatty acid, also abundant in coconut oil), along with oleic and palmitic acids. This lipid-rich composition makes Lauraceae fruits particularly valuable for frugivorous birds preparing for migration or enduring food scarcity. Las Lauraceae están entre las fuentes de frutos más importantes para las aves de bosques tropicales, y Ocotea atirrensis participa en esta antigua asociación. Los frutos de Lauraceae son notablemente ricos en lípidos (grasas), proporcionando nutrición de alta energía que pocos otros frutos tropicales pueden igualar. Los análisis químicos de especies de Ocotea revelan aceites de semilla altos en ácido láurico (un ácido graso saturado de cadena media, también abundante en el aceite de coco), junto con ácidos oleico y palmítico. Esta composición rica en lípidos hace que los frutos de Lauraceae sean particularmente valiosos para aves frugívoras preparándose para migración o enfrentando escasez de alimento.

Numerous bird species depend on Ocotea and other Lauraceae fruits. The Resplendent Quetzal alone feeds on at least 18 different Lauraceae species throughout its range, and shares this food source with other large frugivores including the Three-wattled Bellbird, Keel-billed Toucan, Emerald Toucanet, and Black Guan. These large-gaped frugivores swallow fruits whole and regurgitate the seeds after digesting the lipid-rich pulp. Most birds drop seeds within 20-25 meters of the parent tree. But bellbirds are exceptional: they carry seeds to habitual song perches on dead trees at forest edges, depositing them in open gaps with more light and water, giving seeds a better chance of survival. The red cupule of O. atirrensis serves as a visual signal of ripeness, advertising the nutritious fruit to these essential dispersers. Numerosas especies de aves dependen de frutos de Ocotea y otras Lauraceae. El Quetzal Resplandeciente solo se alimenta de al menos 18 especies diferentes de Lauraceae a lo largo de su rango, y comparte esta fuente de alimento con otros grandes frugívoros incluyendo el Pájaro Campana Tricarunculado, el Tucán Pico Arcoíris, el Tucancillo Verde, y la Pava Negra. Estos frugívoros de boca grande tragan frutos enteros y regurgitan las semillas después de digerir la pulpa rica en lípidos. La mayoría de las aves dejan caer semillas dentro de 20-25 metros del árbol parental. Pero los pájaros campana son excepcionales: llevan semillas a perchas de canto habituales en árboles muertos en los bordes del bosque, depositándolas en claros abiertos con más luz y agua, dando a las semillas una mejor oportunidad de supervivencia. La cúpula roja de O. atirrensis sirve como señal visual de madurez, anunciando el fruto nutritivo a estos dispersores esenciales.

Beyond nutrition, Ocotea species are notable for their chemical complexity. The genus produces benzylisoquinoline alkaloids, including reticuline, which has central nervous system depressant effects in laboratory studies. The leaves contain aromatic essential oils with compounds like α-pinene, β-pinene, β-caryophyllene, and germacrene-D, common across the genus. These chemicals may deter herbivores, though the ants inside the stems provide an additional line of defense. Más allá de la nutrición, las especies de Ocotea son notables por su complejidad química. El género produce alcaloides de bencilisoquinolina, incluyendo reticulina, que tiene efectos depresores del sistema nervioso central en estudios de laboratorio. Las hojas contienen aceites esenciales aromáticos con compuestos como α-pineno, β-pineno, β-cariofileno y germacreno-D, comunes en todo el género. Estos químicos pueden disuadir a los herbívoros, aunque las hormigas dentro de los tallos proporcionan una línea de defensa adicional.

Taxonomy Taxonomía

The species was described by Carl Mez and John Donnell Smith in 1901, based on specimens from the Atirro area near Turrialba, Costa Rica. Mez was a German botanist whose 1888 doctoral thesis focused on the morphology of Lauraceae, and who went on to produce comprehensive monographs of American Lauraceae working from herbarium specimens in Berlin. Donnell Smith (1829-1928) was an American botanist who assembled over 100,000 Central American plant specimens, eventually donated to the Smithsonian Institution in 1906. Their collaboration produced many new species descriptions for the region. La especie fue descrita por Carl Mez y John Donnell Smith en 1901, basándose en especímenes del área de Atirro cerca de Turrialba, Costa Rica. Mez fue un botánico alemán cuya tesis doctoral de 1888 se enfocó en la morfología de las Lauraceae, y quien luego produjo monografías completas de las Lauraceae americanas trabajando desde especímenes de herbario en Berlín. Donnell Smith (1829-1928) fue un botánico estadounidense que reunió más de 100,000 especímenes de plantas centroamericanas, eventualmente donados a la Institución Smithsoniana en 1906. Su colaboración produjo muchas descripciones de especies nuevas para la región.

The specific epithet atirrensis commemorates the type locality. Atirro (historically spelled with variants) lies in the Turrialba Valley, a region that became an important center for coffee cultivation after the Atlantic railroad opened in the late 19th century. The nearby Guayabo National Monument preserves Costa Rica's most important pre-Columbian archaeological site. Several names have been placed in synonymy with O. atirrensis, including O. nicaraguensis, O. paulii, O. pedalifolia, and O. wedeliana. The type specimen of O. nicaraguensis was destroyed during World War II, complicating the taxonomic history. El epíteto específico atirrensis conmemora la localidad tipo. Atirro (históricamente escrito con variantes) se encuentra en el Valle de Turrialba, una región que se convirtió en un importante centro de cultivo de café después de que el ferrocarril del Atlántico abrió a finales del siglo XIX. El cercano Monumento Nacional Guayabo preserva el sitio arqueológico precolombino más importante de Costa Rica. Varios nombres han sido puestos en sinonimia con O. atirrensis, incluyendo O. nicaraguensis, O. paulii, O. pedalifolia, y O. wedeliana. El espécimen tipo de O. nicaraguensis fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, complicando la historia taxonómica.

The ant itself was not formally described until 2006, when myrmecologist John Longino published a taxonomic review of the genus Myrmelachista in Costa Rica. He named the species flavocotea, combining the Latin flavo- (yellow, referring to the ant's color) with -cotea (from Ocotea, its host plant). Early ecological research, including Jean Stout's 1979 study, used the plant name Ocotea pedalifolia for the ant-occupied trees at La Selva. Current understanding recognizes that these populations include both O. atirrensis and its close relative O. dendrodaphne, both of which host M. flavocotea colonies. La hormiga misma no fue descrita formalmente hasta 2006, cuando el mirmecólogo John Longino publicó una revisión taxonómica del género Myrmelachista en Costa Rica. Nombró a la especie flavocotea, combinando el latín flavo- (amarillo, refiriéndose al color de la hormiga) con -cotea (de Ocotea, su planta hospedara). La investigación ecológica temprana, incluyendo el estudio de Jean Stout de 1979, usó el nombre de planta Ocotea pedalifolia para los árboles ocupados por hormigas en La Selva. El entendimiento actual reconoce que estas poblaciones incluyen tanto O. atirrensis como su pariente cercano O. dendrodaphne, ambos hospedando colonias de M. flavocotea.