Rib-veined Wild Coffee Cafecillo Nervado

Strip a leaf from this unassuming understory shrub on the right patch of ground and you are holding one of the stranger chemical feats in the plant world. Psychotria costivenia is a nickel hyperaccumulator: it pulls the metal up from the soil and stockpiles it in living tissue at concentrations that would kill most plants outright. On the serpentine soils of eastern Cuba, its leaves have been measured at 25,000 to 38,000 micrograms of nickel per gram, roughly two and a half to nearly four percent of their dry weight, which places this small shrub among the most extreme metal accumulators ever recorded. The genus Psychotria is celebrated for its alkaloids, the emetine in the roots of ipecac and the dimethyltryptamine in the leaves of the ayahuasca companion shrub. The chemistry that distinguishes this species is a heavy metal instead. Arranca una hoja de este discreto arbusto del sotobosque en el terreno adecuado y tendrás en la mano una de las proezas químicas más extrañas del mundo vegetal. Psychotria costivenia es una hiperacumuladora de níquel: extrae el metal del suelo y lo almacena en sus tejidos vivos en concentraciones que matarían a la mayoría de las plantas. En los suelos serpentínicos del oriente de Cuba, sus hojas se han medido en 25.000 a 38.000 microgramos de níquel por gramo, alrededor de dos y medio a casi cuatro por ciento de su peso seco, lo que sitúa a este pequeño arbusto entre los acumuladores de metales más extremos jamás registrados. El género Psychotria es célebre por sus alcaloides, la emetina en las raíces de la ipecacuana y la dimetiltriptamina en las hojas del arbusto acompañante de la ayahuasca. La química que distingue a esta especie es, en cambio, un metal pesado.

For all that chemistry, the plant itself is hard to pin down. Botanists working in Costa Rica apply to it a name first published from Cuba in 1862, and they apply it with open reservations. In the standard reference for the country's flora, the Psychotria monographer Charlotte Taylor notes that Costa Rican plants called P. costivenia are "very similar in every respect" to the common, widespread Psychotria grandis, and may turn out to be no more than a form or growth stage of it. The name has a tangled past of its own: the same shrub was described independently from Cuba, from Mexico, and from the Central American highlands, and has carried at least a dozen scientific names across three different genera. A pesar de toda esa química, la planta misma es difícil de precisar. Los botánicos que trabajan en Costa Rica le aplican un nombre publicado por primera vez desde Cuba en 1862, y lo hacen con reservas explícitas. En la obra de referencia para la flora del país, la monógrafa de Psychotria Charlotte Taylor señala que las plantas costarricenses llamadas P. costivenia son "muy parecidas en todo aspecto" a la común y ampliamente distribuida Psychotria grandis, y podrían no ser más que una forma o un estadio de crecimiento de ella. El nombre arrastra su propia historia enredada: el mismo arbusto fue descrito de manera independiente desde Cuba, desde México y desde las tierras altas centroamericanas, y ha llevado al menos una docena de nombres científicos repartidos entre tres géneros distintos.

Identification Identificación

Habit Hábito

This is a shrub or, at most, a slender treelet of 2 to 4 meters, a permanent resident of the forest understory rather than a tree of the canopy. Its young stems are finely hairy (puberulent) and become smooth with age. Like other members of the coffee family, it carries its leaves in opposite pairs, and at each node the two leaf bases are joined by interpetiolar stipules, the small flaps of tissue between the petioles that are a defining feature of the Rubiaceae. In P. costivenia these stipules are small (about 4 to 10 mm), ovate, briefly pointed at the tip, and they drop early, a detail that turns out to matter a great deal when telling this plant from its close relatives. Se trata de un arbusto o, a lo sumo, un arbolito esbelto de 2 a 4 metros, residente permanente del sotobosque más que un árbol del dosel. Sus tallos jóvenes son finamente pubescentes (puberulentos) y se vuelven lisos con la edad. Como otros miembros de la familia del café, lleva las hojas en pares opuestos, y en cada nudo las dos bases foliares están unidas por estípulas interpeciolares, las pequeñas láminas de tejido entre los pecíolos que son un rasgo definitorio de las Rubiaceae. En P. costivenia estas estípulas son pequeñas (de unos 4 a 10 mm), ovadas, brevemente aristadas en el ápice, y caen pronto, un detalle que resulta importantísimo para distinguir esta planta de sus parientes cercanos.

Leaves Hojas

The species epithet, costivenia, comes from the Latin costa (a rib) and vena (a vein), and the leaves earn the name. The blade runs 9 to 21 cm long, occasionally to 35 cm, and 3 to 12.5 cm wide, obovate to elliptic-oblong or oblanceolate, on a petiole of 0.5 to 2 cm. Each side of the midrib carries 9 to 17 secondary veins, raised enough to give the leaf its ribbed character. Two negative features help confirm an identification: there are no domatia (the tiny pockets in vein axils that some plants offer to mites), and there is no well-developed submarginal vein running parallel to the leaf edge, a presence-or-absence character that separates it from the otherwise similar P. clivorum. El epíteto específico, costivenia, proviene del latín costa (costilla o nervio) y vena (vena), y las hojas hacen honor al nombre. La lámina mide de 9 a 21 cm de largo, ocasionalmente hasta 35 cm, y de 3 a 12.5 cm de ancho, obovada a elíptico-oblonga u oblanceolada, sobre un pecíolo de 0.5 a 2 cm. Cada lado de la nervadura central lleva de 9 a 17 nervios secundarios, lo bastante realzados como para dar a la hoja su carácter acostillado. Dos rasgos por ausencia ayudan a confirmar la identificación: no hay domacios (las diminutas bolsas en las axilas de los nervios que algunas plantas ofrecen a los ácaros), y no hay un nervio submarginal bien desarrollado paralelo al borde de la hoja, un carácter de presencia o ausencia que la separa de la por lo demás similar P. clivorum.

Flowers Flores

The flowers are small and white, shaped like a trumpet flaring into a shallow funnel, with a corolla tube of 2.5 to 3 mm and five spreading lobes about 1.2 to 1.5 mm long. They sit nearly stalkless in a branched, thyrsoid inflorescence 6 to 12 cm long and 5 to 14 cm wide, in which the side branches are often arranged in whorls of four at a node, in unequal pairs. In Costa Rica flowering has been recorded in April, May, and July. Like most of its enormous genus, P. costivenia is very likely distylous, producing two flower forms on separate plants, a long-styled "pin" and a short-styled "thrum," each able to fertilize only the other. No one has documented the two morphs in this particular species, so the trait is inferred from the genus rather than confirmed in the field. Las flores son pequeñas y blancas, con forma de trompeta que se abre en un embudo poco profundo, con un tubo de la corola de 2.5 a 3 mm y cinco lóbulos extendidos de unos 1.2 a 1.5 mm de largo. Se disponen casi sin pedicelo en una inflorescencia ramificada y tirsoide de 6 a 12 cm de largo y de 5 a 14 cm de ancho, en la que los ejes laterales a menudo van en verticilos de cuatro por nudo, en pares desiguales. En Costa Rica la floración se ha registrado en abril, mayo y julio. Como la mayoría de su enorme género, P. costivenia es muy probablemente distílica, con dos formas florales en plantas distintas, una "pin" de estilo largo y una "thrum" de estilo corto, cada una capaz de fecundar solo a la otra. Nadie ha documentado los dos morfos en esta especie en particular, de modo que el rasgo se infiere del género más que confirmarse en el campo.

Fruits Frutos

The fruit is a drupe, the same fleshy, single-stone structure as a cherry or a coffee bean, here 6 to 7 mm in every dimension and ellipsoid to subglobose. It ripens through green and yellow to a clear red, and each drupe contains two pyrenes (the hard seed-stones), lightly ribbed on the outer face in Costa Rican material. The combination of a red ripe fruit and leaves that dry grayish or reddish marks the plant as a member of subgenus Psychotria, the section of the genus to which it belongs. The ribbing on the pyrenes, more pronounced in some populations than others, is one of the small characters that has historically been used to tell this entity apart, and one of the characters now in doubt. El fruto es una drupa, la misma estructura carnosa de un solo hueso que una cereza o un grano de café, aquí de 6 a 7 mm en todas sus dimensiones y elipsoide a subglobosa. Madura del verde y el amarillo a un rojo nítido, y cada drupa contiene dos pirenos (los huesecillos duros de la semilla), ligeramente acostillados en la cara externa en el material costarricense. La combinación de un fruto maduro rojo y hojas que secan grisáceas o rojizas marca a la planta como miembro del subgénero Psychotria, la sección del género a la que pertenece. El acostillado de los pirenos, más pronunciado en unas poblaciones que en otras, es uno de los pequeños caracteres que históricamente se ha usado para distinguir esta entidad, y uno de los caracteres ahora en duda.

Herbarium Specimens Especímenes de Herbario

Because the living plant is so easily confused with its relatives, the herbarium record carries much of the weight of its identity. The Kew sheet shown here, gathered in Tabasco in 1975 and annotated by the Psychotria specialist Clement Hamilton, illustrates the working material behind the name: a leafy stem, the paired leaves, and the branched fruiting heads, the same features a botanist measures with a ruler and a hand lens when deciding whether a Costa Rican collection belongs here or with P. grandis. Como la planta viva se confunde con tanta facilidad con sus parientes, el registro de herbario soporta buena parte del peso de su identidad. La lámina de Kew que se muestra aquí, recolectada en Tabasco en 1975 y anotada por el especialista en Psychotria Clement Hamilton, ilustra el material de trabajo detrás del nombre: un tallo folioso, las hojas opuestas y las cabezuelas ramificadas en fruto, los mismos rasgos que un botánico mide con regla y lupa al decidir si una recolección costarricense pertenece aquí o a P. grandis.

The Metal in Its Leaves El Metal en sus Hojas

Most plants treat nickel the way they treat any heavy metal, as a poison to be kept out. A handful do the opposite. A nickel hyperaccumulator concentrates more than 1,000 micrograms of the metal per gram of dry leaf, ten times the level that already counts as elevated, and P. costivenia belongs to this rare club. The trait was first documented in Cuba, whose eastern provinces hold extensive serpentine (ultramafic) soils, rocks weathered from the Earth's mantle that are naturally rich in nickel, chromium, and magnesium and hostile to ordinary vegetation. Cuba's serpentine flora is famous for its specialists, and in a 1999 survey Roger Reeves and colleagues found leaves of this species running 25,480 to 38,530 micrograms per gram, between 2.5 and 3.9 percent of dry weight, comparable to the textbook nickel plant Psychotria douarrei of New Caledonia. La mayoría de las plantas tratan el níquel como tratan cualquier metal pesado: como un veneno que hay que mantener fuera. Unas pocas hacen lo contrario. Una hiperacumuladora de níquel concentra más de 1.000 microgramos del metal por gramo de hoja seca, diez veces el nivel que ya se considera elevado, y P. costivenia pertenece a ese club poco común. El rasgo se documentó primero en Cuba, cuyas provincias orientales albergan extensos suelos serpentínicos (ultramáficos), rocas meteorizadas del manto terrestre, naturalmente ricas en níquel, cromo y magnesio y hostiles a la vegetación corriente. La flora serpentínica de Cuba es célebre por sus especialistas, y en un estudio de 1999 Roger Reeves y sus colegas hallaron hojas de esta especie con valores de 25.480 a 38.530 microgramos por gramo, entre 2.5 y 3.9 por ciento del peso seco, comparables a los de la planta de níquel de manual Psychotria douarrei de Nueva Caledonia.

For a long time the trait was thought to be a Cuban peculiarity. That changed in 2019, when Carrie McCartha, the genus monographer Charlotte Taylor, the hyperaccumulation specialist Antony van der Ent and their coauthors ran a portable X-ray fluorescence scanner over 565 herbarium specimens of eight Psychotria species. They found that P. costivenia hyperaccumulates nickel across its entire mainland range, from Mexico to Costa Rica, and not only on serpentine. That makes it a facultative hyperaccumulator, one that concentrates the metal even on ordinary soils that hold relatively little of it, which is the more unusual and more interesting case. The same study cleaned up the record by showing that earlier reports of nickel accumulation in a relative, P. glomerata, were mistaken. The closest relative of P. costivenia, the widespread P. grandis, is itself the other major Neotropical nickel hyperaccumulator, so the capacity appears to run in this small corner of the family. Durante mucho tiempo se creyó que el rasgo era una peculiaridad cubana. Eso cambió en 2019, cuando Carrie McCartha, la monógrafa del género Charlotte Taylor, el especialista en hiperacumulación Antony van der Ent y sus coautores pasaron un escáner portátil de fluorescencia de rayos X sobre 565 especímenes de herbario de ocho especies de Psychotria. Encontraron que P. costivenia hiperacumula níquel en todo su rango continental, de México a Costa Rica, y no solo sobre serpentina. Eso la convierte en una hiperacumuladora facultativa, capaz de concentrar el metal incluso en suelos corrientes que contienen relativamente poco, que es el caso más inusual y más interesante. El mismo estudio depuró el registro al mostrar que los reportes previos de acumulación de níquel en una pariente, P. glomerata, eran erróneos. La pariente más cercana de P. costivenia, la ampliamente distribuida P. grandis, es a su vez la otra gran hiperacumuladora neotropical de níquel, de modo que la capacidad parece correr por este pequeño rincón de la familia.

Distribution Distribución

The accepted range, as treated by Plants of the World Online, runs from Mexico through Belize, Guatemala, El Salvador, Honduras, and Nicaragua to Costa Rica, with a separate population in Cuba. (Occurrence databases also plot scattered points in Colombia and Jamaica, but these fall outside the accepted distribution and are best read as errors or misidentifications, some of them probably the South American P. grandis.) In Costa Rica the plant is uncommon and local, known from roughly fifteen localities concentrated on the southern Pacific slope, from near sea level up to about 675 meters. El rango aceptado, según Plants of the World Online, va de México, pasando por Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras y Nicaragua, hasta Costa Rica, con una población aparte en Cuba. (Las bases de datos de ocurrencia también ubican puntos dispersos en Colombia y Jamaica, pero estos quedan fuera de la distribución aceptada y conviene leerlos como errores o identificaciones equivocadas, algunos de ellos probablemente la sudamericana P. grandis.) En Costa Rica la planta es poco común y local, conocida de unas quince localidades concentradas en la vertiente del Pacífico sur, desde casi el nivel del mar hasta unos 675 metros.

Most Costa Rican records come from the Brunca region in the deep south: the Osa Peninsula and Corcovado National Park, where it has been collected repeatedly around the Sirena station; the Golfo Dulce forests around La Gamba and Piedras Blancas (Esquinas) National Park; and Finca Las Delicias near Ciudad Cortés. Collections also reach north along the Pacific into the Carara region, in the foothills near Quebrada Chonta. The plants grow in the understory of very wet, mostly primary forest, the kind of intact lowland and foothill forest that is now scarce on the Pacific side of the country. La mayoría de los registros costarricenses provienen de la región Brunca, en el extremo sur: la Península de Osa y el Parque Nacional Corcovado, donde se ha recolectado repetidamente en los alrededores de la estación Sirena; los bosques del Golfo Dulce en torno a La Gamba y el Parque Nacional Piedras Blancas (Esquinas); y la Finca Las Delicias cerca de Ciudad Cortés. Las recolecciones también llegan al norte por el Pacífico hasta la región de Carara, en las laderas cercanas a Quebrada Chonta. Las plantas crecen en el sotobosque de bosque muy húmedo, en su mayoría primario, el tipo de bosque intacto de tierras bajas y pie de monte que hoy escasea en el lado pacífico del país.

The Costa Rican presence is itself recent in the botanical record. When William Burger and Charlotte Taylor wrote the Rubiaceae for Flora Costaricensis in 1993, they did not include this plant in the Costa Rican flora at all; they mentioned it only in passing under P. grandis, as a species ranging "from Mexico and Cuba into southern Nicaragua" and "smaller in its parts." It was the 2014 treatment in volume seven of the Manual de Plantas de Costa Rica, again by Taylor, that brought the Costa Rican Pacific collections under this name, and even then provisionally. La presencia costarricense es en sí misma reciente en el registro botánico. Cuando William Burger y Charlotte Taylor escribieron las Rubiaceae para Flora Costaricensis en 1993, no incluyeron esta planta en la flora de Costa Rica; la mencionaron solo de pasada bajo P. grandis, como una especie que se extendía "de México y Cuba hasta el sur de Nicaragua" y "más pequeña en sus partes". Fue el tratamiento de 2014, en el tomo séptimo del Manual de Plantas de Costa Rica, de nuevo de Taylor, el que reunió las recolecciones del Pacífico costarricense bajo este nombre, y aun así de forma provisional.

Ecology Ecología

No one has published a study of pollination or seed dispersal for this species specifically, so its ecology has to be read from what is known of its relatives. The small white flowers of Psychotria are insect-pollinated, typically by bees, and the genus is one of the largest distylous lineages on Earth, a reproductive system that enforces cross-pollination between separate plants. The red drupes are classic bird food. A detailed study of two understory Psychotria in the Brazilian Atlantic forest recorded their fruit being taken by cotingas, motmots, and saltators; in Costa Rican forests the equivalent dispersers would be the understory frugivores, the manakins, thrushes, and tanagers that work the shaded interior. The red signal of the ripe fruit advertises a reward to exactly these birds. Nadie ha publicado un estudio de polinización o dispersión de semillas para esta especie en particular, así que su ecología debe leerse a partir de lo que se conoce de sus parientes. Las pequeñas flores blancas de Psychotria son polinizadas por insectos, típicamente abejas, y el género es uno de los linajes distílicos más grandes de la Tierra, un sistema reproductivo que impone la polinización cruzada entre plantas distintas. Las drupas rojas son alimento clásico de aves. Un estudio detallado de dos Psychotria del sotobosque en el bosque atlántico de Brasil registró que sus frutos eran consumidos por cotingas, momotos y saltadores; en los bosques costarricenses los dispersores equivalentes serían los frugívoros del sotobosque, los saltarines, zorzales y tangaras que trabajan el interior sombreado. La señal roja del fruto maduro anuncia una recompensa precisamente a estas aves.

One famous trick of the genus does not apply to this plant, and the distinction is an easy one to get wrong. Many Psychotria carry colonies of bacteria in tiny nodules on their leaves, partners that supply the plant with protective compounds and are passed from one generation to the next inside the seed. That leaf-nodule symbiosis is confined to about eighty species, all of them in tropical Africa. As a Neotropical member of the genus, P. costivenia has no such bacterial gardens in its leaves. What stands out in its leaves is the nickel it pulls from the soil, the work of the plant itself rather than a resident microbe. Un truco famoso del género no aplica a esta planta, y la distinción es fácil de confundir. Muchas Psychotria portan colonias de bacterias en diminutos nódulos en sus hojas, socios que aportan a la planta compuestos protectores y se transmiten de una generación a la siguiente dentro de la semilla. Esa simbiosis de nódulos foliares se limita a unas ochenta especies, todas en el África tropical. Como miembro neotropical del género, P. costivenia no tiene tales jardines bacterianos en sus hojas. Lo que destaca en sus hojas es el níquel que extrae del suelo, obra de la planta misma y no de un microbio residente.

Taxonomic History Historia Taxonómica

The name traces back to one of the great collecting stories of the nineteenth century. The American botanist Charles Wright, a Connecticut classicist who had collected across Texas on the United States–Mexican Boundary Survey, sailed between 1853 and 1856 as botanist on the United States North Pacific Exploring Expedition, gathering plants from Cape Town and Hong Kong to Japan and the western Bering Strait. He then led three long expeditions to Cuba between 1856 and 1867, collecting more than four thousand specimens of plants, mosses, fungi, and lichens; when the American Civil War broke out, Asa Gray kept him in Cuba, out of harm's way, until 1864. His Cuban phanerogams went to Gray at Harvard, who forwarded them to the German botanist August Grisebach in Göttingen. Grisebach described them in Plantae Wrightianae e Cuba Orientali, and on pages 508 and 509 of its second part, in 1862, he published Psychotria costivenia, based on Wright's collection number 242. The lectotype, the single specimen later chosen to anchor the name, is in the Gray Herbarium at Harvard, designated by Clement Hamilton in his 1989 revision; duplicate sheets are scattered among other herbaria, including, fittingly, one in Grisebach's own herbarium at Göttingen. El nombre se remonta a una de las grandes historias de recolección del siglo XIX. El botánico estadounidense Charles Wright, un clasicista de Connecticut que había recolectado por todo Texas en el Reconocimiento de la Frontera entre Estados Unidos y México, navegó entre 1853 y 1856 como botánico en la Expedición de Exploración del Pacífico Norte de Estados Unidos, reuniendo plantas desde Ciudad del Cabo y Hong Kong hasta Japón y el extremo occidental del estrecho de Bering. Después dirigió tres largas expediciones a Cuba entre 1856 y 1867, recolectando más de cuatro mil especímenes de plantas, musgos, hongos y líquenes; cuando estalló la Guerra Civil estadounidense, Asa Gray lo mantuvo en Cuba, a salvo, hasta 1864. Sus fanerógamas cubanas llegaron a Gray en Harvard, quien las remitió al botánico alemán August Grisebach en Gotinga. Grisebach las describió en Plantae Wrightianae e Cuba Orientali, y en las páginas 508 y 509 de su segunda parte, en 1862, publicó Psychotria costivenia, basada en la recolección número 242 de Wright. El lectotipo, el único espécimen elegido después para anclar el nombre, está en el Gray Herbarium de Harvard, designado por Clement Hamilton en su revisión de 1989; las láminas duplicadas se reparten entre otros herbarios, incluido, oportunamente, uno en el propio herbario de Grisebach en Gotinga.

Grisebach (1814–1879) was a leading plant geographer of his day, director of the Göttingen botanical garden and author of Flora of the British West Indian Islands; he is also credited with coining the word "geobotany." The genus name he used, Psychotria, was adapted by Linnaeus from an earlier Jamaican name and is usually glossed as "life-giving," a nod to the medicinal reputation of the group. There is a small irony in that for this species: the genus's fame rests on its alkaloids, the emetine of ipecac (including the Costa Rican P. ipecacuanha and P. borucana) and the dimethyltryptamine of P. viridis, yet P. costivenia has no recorded alkaloid chemistry and no recorded human use. The "life-giving" plant that interests chemists does so for its metal. Grisebach (1814–1879) fue un destacado geógrafo botánico de su tiempo, director del jardín botánico de Gotinga y autor de Flora of the British West Indian Islands; también se le atribuye haber acuñado la palabra "geobotánica". El nombre de género que empleó, Psychotria, fue adaptado por Linneo de un nombre jamaicano anterior y suele glosarse como "que da vida", en alusión a la reputación medicinal del grupo. Hay una pequeña ironía en ello para esta especie: la fama del género descansa en sus alcaloides, la emetina de la ipecacuana (incluidas las costarricenses P. ipecacuanha y P. borucana) y la dimetiltriptamina de P. viridis, y sin embargo P. costivenia no tiene química de alcaloides registrada ni uso humano documentado. La planta "que da vida" que interesa a los químicos lo hace por su metal.

That single plant has carried a long list of names. The Danish botanist Anders Ørsted, working from Mexican material, described it twice over in the segregate genus Mapouria, as M. miradorensis and M. stipulata; William Hemsley later moved both into Psychotria; Otto Kuntze swept the whole genus into Uragoga, generating still more combinations; and Standley and Steyermark described the Central American highland plants as P. altorum. Modern authorities disagree on how to file all of this. Tropicos and the Global Biodiversity Information Facility treat the older names as plain synonyms of a single species. Plants of the World Online, following a 2016 Cuban revision by Attila Borhidi and colleagues, instead recognizes four subspecies; on that scheme the Costa Rican plant is subspecies costivenia, while the Cuban serpentine endemics are subspecies clementis and wrightiana. Either way, the upshot for a reader is the same: one widespread, variable understory shrub that botanists have repeatedly mistaken for several. Esa única planta ha cargado con una larga lista de nombres. El botánico danés Anders Ørsted, trabajando con material mexicano, la describió dos veces en el género segregado Mapouria, como M. miradorensis y M. stipulata; William Hemsley trasladó después ambas a Psychotria; Otto Kuntze llevó todo el género a Uragoga, generando aún más combinaciones; y Standley y Steyermark describieron las plantas de las tierras altas centroamericanas como P. altorum. Las autoridades modernas discrepan sobre cómo archivar todo esto. Tropicos y el Sistema Mundial de Información sobre Biodiversidad tratan los nombres antiguos como sinónimos simples de una sola especie. Plants of the World Online, siguiendo una revisión cubana de 2016 de Attila Borhidi y colegas, reconoce en cambio cuatro subespecies; en ese esquema la planta costarricense es la subespecie costivenia, mientras que los endemismos serpentínicos cubanos son las subespecies clementis y wrightiana. En cualquier caso, la conclusión para un lector es la misma: un arbusto del sotobosque ampliamente distribuido y variable que los botánicos han confundido repetidamente con varias especies.

Similar Species Especies Similares

The real challenge is not a distant lookalike but its nearest relative, Psychotria grandis, which grows in the same forests and shares the same red fruit and white funnel flowers. P. grandis is generally larger in every part: a shrub or small tree to eight or ten meters, with leaves 18 to 40 cm long, bigger inflorescences, and large, pointed stipules that are often keeled, rolled at the margins, and persistent. P. costivenia is the smaller plant throughout, and its stipules are smaller and drop early, which is the single most useful difference in the field. Taylor is candid that this may not be enough: in the Manual de Plantas de Costa Rica she writes that the Costa Rican plants are very similar in every respect to the sometimes co-occurring P. grandis, that the Cuban-based name is being used provisionally for them, and that "more field study is needed," since the material "might rather be a form or stage of P. grandis." Two other congeners are easier to rule out: P. clivorum has a well-developed submarginal vein and smaller fruit, and P. carthagenensis has fewer secondary veins (six to ten per side) and smaller inflorescences. El verdadero reto no es un parecido lejano sino su pariente más cercano, Psychotria grandis, que crece en los mismos bosques y comparte el mismo fruto rojo y las mismas flores blancas en embudo. P. grandis es por lo general más grande en todas sus partes: un arbusto o arbolito de hasta ocho o diez metros, con hojas de 18 a 40 cm de largo, inflorescencias mayores y estípulas grandes y aristadas, a menudo carinadas, revolutas en los márgenes y persistentes. P. costivenia es la planta más pequeña en todo, y sus estípulas son más pequeñas y caen pronto, que es la diferencia más útil en el campo. Taylor es franca en que esto quizá no baste: en el Manual de Plantas de Costa Rica escribe que las plantas costarricenses son muy parecidas en todo aspecto a la a veces simpátrica P. grandis, que el nombre de base cubana se usa provisionalmente para ellas, y que "se requiere más estudio de campo", pues el material "más bien podría ser una forma o estadio de P. grandis". Otras dos congéneres son más fáciles de descartar: P. clivorum tiene un nervio submarginal bien desarrollado y frutos más pequeños, y P. carthagenensis tiene menos nervios secundarios (de seis a diez por lado) e inflorescencias más pequeñas.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Psychotria costivenia has never been assessed for the IUCN Red List, so its formal status is Not Evaluated. Across its full range, from Mexico to Costa Rica and Cuba, it is widespread, and the genus as a whole is a dominant element of Neotropical forest understories, so the species is not globally threatened. The picture in Costa Rica is narrower. Here it is uncommon and restricted to the very wet, largely primary forests of the southern Pacific, a forest type that has been heavily cleared outside the protected areas. The strongest thing to be said for its security is geographic: several of its known localities lie inside Corcovado and Piedras Blancas national parks, which gives the Costa Rican population a measure of de facto protection. Psychotria costivenia nunca ha sido evaluada para la Lista Roja de la UICN, así que su estado formal es No Evaluada. En todo su rango, de México a Costa Rica y Cuba, está ampliamente distribuida, y el género en conjunto es un elemento dominante de los sotobosques del bosque neotropical, de modo que la especie no está amenazada a escala global. El panorama en Costa Rica es más estrecho. Aquí es poco común y está restringida a los bosques muy húmedos, en su mayoría primarios, del Pacífico sur, un tipo de bosque que ha sido fuertemente talado fuera de las áreas protegidas. Lo más sólido que puede decirse a favor de su seguridad es geográfico: varias de sus localidades conocidas se encuentran dentro de los parques nacionales Corcovado y Piedras Blancas, lo que da a la población costarricense una protección de facto.

There is also a quieter conservation argument in its biology. As a confirmed nickel hyperaccumulator, this is one of a small set of plants that scientists study for what they reveal about how vegetation copes with metal-rich ground, knowledge that bears on the restoration of mined and contaminated soils. A species whose Costa Rican identity is still unsettled, and whose chemistry is still being mapped, is worth keeping in the forest long enough to be understood. Hay además un argumento de conservación más callado en su biología. Como hiperacumuladora confirmada de níquel, esta es una de un pequeño conjunto de plantas que la ciencia estudia por lo que revelan sobre cómo la vegetación afronta los suelos ricos en metales, un conocimiento que incide en la restauración de suelos minados y contaminados. Una especie cuya identidad costarricense sigue sin resolverse, y cuya química aún se está cartografiando, merece conservarse en el bosque el tiempo suficiente para llegar a comprenderla.