Needle Flower Tree Boca de Vieja

When the flowers of Posoqueria latifolia open in late afternoon, the five anthers are locked together in an ellipsoidal cluster along one side of the corolla tube, held under tension like a cocked spring. When a sphinx moth pushes its proboscis down the narrow tube to reach the nectar, it brushes the anthers, and they snap apart, catapulting a mass of pollen onto the moth's body. The mechanism is so distinctive that it placed Posoqueria and its relative Molopanthera in their own tribe, Posoquerieae, separated from the rest of the Rubiaceae. It may be unique among flowering plants. Cuando las flores de Posoqueria latifolia abren a media tarde, las cinco anteras están trabadas juntas en un racimo elipsoidal a un lado del tubo de la corola, mantenidas bajo tensión como un resorte amartillado. Cuando una polilla esfinge introduce su espiritrompa por el estrecho tubo para alcanzar el néctar, roza las anteras y estas se separan abruptamente, catapultando una masa de polen sobre el cuerpo de la polilla. El mecanismo es tan distintivo que ubicó a Posoqueria y su pariente Molopanthera en su propia tribu, Posoquerieae, separada del resto de las Rubiaceae. Podría ser único entre las plantas con flores.

The species is common across the Neotropical lowlands, from southern Mexico to the Amazon basin of Brazil and Bolivia. In Costa Rica it occurs in all the lowland evergreen areas, from sea level to about 700 m (occasionally reaching 1,200 m), and is well represented in the Brunca region on the Osa Peninsula, along the Golfo Dulce, and in the Sierpe wetlands. Its many Costa Rican common names reflect familiarity: boca de vieja, fruta de mono, guayaba de mono, manzana de mico, picarito, and querica. The fruits, globose and yellow-orange when ripe, contain a sweet edible pulp that monkeys and other mammals seek out. La especie es común a lo largo de las tierras bajas neotropicales, desde el sur de México hasta la cuenca amazónica de Brasil y Bolivia. En Costa Rica se encuentra en todas las áreas perennifolias de tierras bajas, desde el nivel del mar hasta unos 700 m (ocasionalmente alcanzando 1.200 m), y está bien representada en la región Brunca en la Península de Osa, a lo largo del Golfo Dulce y en los humedales de Sierpe. Sus muchos nombres comunes en Costa Rica reflejan familiaridad: boca de vieja, fruta de mono, guayaba de mono, manzana de mico, picarito y querica. Los frutos, globosos y amarillo-anaranjados al madurar, contienen una pulpa dulce y comestible que buscan los monos y otros mamíferos.

Identification Identificación

Habit Hábito

Posoqueria latifolia grows as a small tree or treelet, typically 5-9 m tall but occasionally reaching 20 m in favorable conditions. The trunk can attain 25-40 cm in diameter. The bark is gray and smooth, exfoliating in small sheets on older trees. The wood is hard, fine-grained, and reddish, dense enough that in the early 1900s it was exported to Britain for walking sticks and umbrella handles under the trade name "Brazilian Oak." The leafy stems are slender (2-6 mm thick) and glabrous (hairless). At each node, stiff triangular to ovate-oblong stipules (leaf-like appendages) 7-18 mm long clasp the stem, sometimes slightly fused above the petioles (leaf stalks). Posoqueria latifolia crece como un arbolito, típicamente de 5-9 m de alto pero que ocasionalmente alcanza 20 m en condiciones favorables. El tronco puede alcanzar 25-40 cm de diámetro. La corteza es gris y lisa, que se exfolia en pequeñas láminas en árboles viejos. La madera es dura, de grano fino y rojiza, lo suficientemente densa como para que a principios del siglo XX se exportara a Gran Bretaña para bastones y mangos de paraguas bajo el nombre comercial "Brazilian Oak." Los tallos foliares son delgados (2-6 mm de grosor) y glabros (sin pelos). En cada nudo, estípulas rígidas triangulares a oblongo-ovadas de 7-18 mm de largo abrazan el tallo, a veces ligeramente fusionadas por encima de los pecíolos.

Leaves Hojas

The leaves are opposite, well spaced along the stem, and borne on petioles 7-20 mm long. The blades measure 7-24 cm long and 3-14 cm wide, elliptic-oblong to elliptic-ovate (oval to egg-shaped), with an obtuse (blunt) or short-acuminate (tapering to a point) apex and a base that narrows abruptly. They dry stiffly chartaceous (papery) to subcoriaceous (slightly leathery) and are completely glabrous on both surfaces. The secondary veins (5-7 per side) and the minor tertiary and quaternary venation (finer vein networks) are visible on both surfaces, a feature that distinguishes P. latifolia from the co-occurring P. coriacea, whose finer venation is obscure. The species epithet latifolia, from the Latin for "broad leaf," refers to the generous blade width. Las hojas son opuestas, bien espaciadas a lo largo del tallo y portadas en pecíolos de 7-20 mm de largo. Las láminas miden 7-24 cm de largo y 3-14 cm de ancho, elíptico-oblongas a elíptico-ovadas, con ápice obtuso o cortamente acuminado y base que se estrecha abruptamente. Secan rígidamente cartáceas (papelosas) a subcoriáceas (ligeramente coriáceas) y son completamente glabras en ambas superficies. Las venas secundarias (5-7 por lado) y la venación terciaria y cuaternaria menor son visibles en ambas superficies, un rasgo que distingue a P. latifolia de la co-ocurrente P. coriacea, cuya venación fina es oscura. El epíteto específico latifolia, del latín para "hoja ancha," se refiere al generoso ancho de la lámina.

Flowers Flores

The flowers are the species' most striking feature. They are borne in small terminal corymbose (flat-topped) clusters of 7-18, on peduncles (flower stalks) 1-2 cm long. Each flower is white, powerfully and sweetly fragrant, and built around an extraordinarily long, narrow corolla tube (the fused petal tube): 8-16 cm long but only 2-3 mm in diameter. The five corolla lobes are narrowly oblong, 12-26 mm long, and usually reflexed (bent backward) at anthesis (when the flower opens). The flowers open in late afternoon, release their heavy perfume through the night to attract sphinx moths, and do not persist on the following day. Fritz Muller, the German-Brazilian naturalist and Darwin correspondent, published on this mechanism as early as 1866, describing the fertilization of "Martha (Posoqueria?) fragrans" in Botanische Zeitung. Thomas Croat independently noted the explosive anthers at Barro Colorado Island in Panama in 1978. Las flores son el rasgo más llamativo de la especie. Se disponen en pequeños corimbos terminales (cimas de parte superior plana) de 7-18 flores, sobre pedúnculos de 1-2 cm de largo. Cada flor es blanca, intensa y dulcemente fragante, construida alrededor de un tubo de corola extraordinariamente largo y estrecho: 8-16 cm de largo pero solo 2-3 mm de diámetro. Los cinco lóbulos de la corola son estrechamente oblongos, de 12-26 mm de largo, y usualmente reflexos (doblados hacia atrás) en la antesis. Las flores abren a media tarde, liberan su intenso perfume durante la noche para atraer polillas esfinge, y no persisten al día siguiente. Fritz Muller, el naturalista germano-brasileño y corresponsal de Darwin, publicó sobre este mecanismo ya en 1866, describiendo la fertilización de "Martha (Posoqueria?) fragrans" en Botanische Zeitung. Thomas Croat observó independientemente las anteras explosivas en la Isla Barro Colorado en Panamá en 1978.

Fruits Frutos

The fruit is a globose (spherical) to ovoid (egg-shaped) berry, 4-6 cm in diameter, turning yellow or orange at maturity. The pericarp (rind) is thin, only 1-3 mm thick, and the surface becomes wrinkled as the fruit ripens. Inside, the seeds are 6-12 mm long, often triangular and translucent when fresh, embedded in white to yellow-orange arils (fleshy seed coatings) and a fleshy, sweet pulp. The Flora Costaricensis records that the pulp is edible and sweet, and the many vernacular names involving "mono" (monkey) and "mico" (monkey) point to the fruit's importance for primates. El fruto es una baya globosa a ovoide, de 4-6 cm de diámetro, que se torna amarilla o anaranjada al madurar. El pericarpio (cáscara) es delgado, de solo 1-3 mm de grosor, y la superficie se arruga a medida que el fruto madura. En su interior, las semillas miden 6-12 mm de largo, frecuentemente triangulares y translúcidas cuando frescas, inmersas en arilos blancos a amarillo-anaranjados y una pulpa carnosa y dulce. La Flora Costaricensis registra que la pulpa es comestible y dulce, y los muchos nombres vernáculos que incluyen "mono" y "mico" señalan la importancia del fruto para los primates.

Distribution Distribución

Posoqueria latifolia has one of the broadest distributions in its genus. It ranges from southern Mexico through Central America (Nicaragua, Costa Rica, Panama) and across much of tropical South America (Colombia, Ecuador, Peru, Brazil, Guyana, French Guiana, Bolivia). Brazil holds the largest share of occurrence records (about 41%), followed by Colombia (11%) and Costa Rica (7%). The species grows in rain forests, partly deciduous forests, and moist pockets within deciduous forests, from near sea level to about 700 m, occasionally reaching 1,200 m. Posoqueria latifolia tiene una de las distribuciones más amplias en su género. Se extiende desde el sur de México a través de Centroamérica (Nicaragua, Costa Rica, Panamá) y por gran parte de la América del Sur tropical (Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Guyana, Guayana Francesa, Bolivia). Brasil posee la mayor proporción de registros de ocurrencia (cerca del 41%), seguido por Colombia (11%) y Costa Rica (7%). La especie crece en bosques lluviosos, bosques parcialmente caducifolios y bolsas húmedas dentro de bosques caducifolios, desde casi el nivel del mar hasta unos 700 m, ocasionalmente alcanzando 1.200 m.

In Costa Rica, the species is described as "common" in all the lowland evergreen areas and is represented by 662 GBIF records across eight provinces. It is particularly well collected in Puntarenas province (61 unique localities), Heredia (23 localities, many from La Selva Biological Station), and Limón (18 localities). In the Brunca region, 39 localities are recorded, concentrated around the Osa Peninsula (Parque Nacional Corcovado, Reserva Forestal Golfo Dulce, Bahía Drake), the Sierpe wetlands, and the La Gamba area near Piedras Blancas National Park. Collections extend from the coast at Playa Manuel Antonio and Playa La Leona to inland sites at Ujarrás near Buenos Aires (500 m) and Fila Chonta (1,100 m). En Costa Rica, la especie se describe como "común" en todas las áreas perennifolias de tierras bajas y está representada por 662 registros GBIF en ocho provincias. Está particularmente bien recolectada en la provincia de Puntarenas (61 localidades únicas), Heredia (23 localidades, muchas de la Estación Biológica La Selva) y Limón (18 localidades). En la región Brunca, se registran 39 localidades, concentradas alrededor de la Península de Osa (Parque Nacional Corcovado, Reserva Forestal Golfo Dulce, Bahía Drake), los humedales de Sierpe y el área de La Gamba cerca del Parque Nacional Piedras Blancas. Las recolectas se extienden desde la costa en Playa Manuel Antonio y Playa La Leona hasta sitios tierra adentro en Ujarrás cerca de Buenos Aires (500 m) y Fila Chonta (1.100 m).

Ecology Ecología

The pollination system of Posoqueria latifolia is built around sphinx moths (family Sphingidae). The long, narrow corolla tube, the white color, the nocturnal opening, and the powerful nighttime fragrance are a textbook syndrome of sphingophily. The scent has been characterized chemically and includes (Z)-3-hexenyl acetate as the main fragrance compound, along with indolic alkaloids and iridoids. The fragrance is detectable over many meters. Only a hawkmoth with a proboscis long enough to navigate the 8-16 cm tube can reach the nectar and trigger the pollen catapult. The five anthers, initially fused into an ellipsoidal cluster held under mechanical tension, snap forward on contact and deposit a cohesive pollen mass onto the moth. This pollen catapult mechanism, shared only with the South American genus Molopanthera, may be unique among angiosperms. The species is self-compatible, but studies in the Atlantic Forest of Brazil found that it is entirely dependent on hawkmoth visits to set fruit. Hawkmoth visitation is infrequent, and the moths do not depend exclusively on these flowers for nectar, creating an asymmetric relationship that results in chronic pollen limitation. Flowering lacks a defined season: synchronized bursts occur several times per year, triggered by rain events following dry spells. El sistema de polinización de Posoqueria latifolia está construido en torno a las polillas esfinge (familia Sphingidae). El tubo largo y estrecho de la corola, el color blanco, la apertura nocturna y la potente fragancia nocturna son un síndrome de manual de esfingofilia. El aroma ha sido caracterizado químicamente e incluye (Z)-3-hexenil acetato como el principal compuesto fragante, junto con alcaloides indólicos e iridoides. La fragancia es detectable a varios metros de distancia. Solo una polilla esfinge con una espiritrompa lo suficientemente larga para navegar el tubo de 8-16 cm puede alcanzar el néctar y activar la catapulta de polen. Las cinco anteras, inicialmente fusionadas en un racimo elipsoidal mantenido bajo tensión mecánica, se disparan hacia adelante al contacto y depositan una masa cohesiva de polen sobre la polilla. Este mecanismo de catapulta de polen, compartido únicamente con el género sudamericano Molopanthera, podría ser único entre las angiospermas. La especie es autocompatible, pero estudios en el Bosque Atlántico de Brasil encontraron que depende enteramente de las visitas de polillas esfinge para producir frutos. La visitación de polillas esfinge es infrecuente, y las polillas no dependen exclusivamente de estas flores para obtener néctar, creando una relación asimétrica que resulta en una limitación crónica de polen. La floración carece de una estación definida: estallidos sincronizados ocurren varias veces al año, desencadenados por eventos de lluvia tras períodos secos.

Seed dispersal is primarily by mammals. The common names fruta de mono, guayaba de mono, and manzana de mico all translate as "monkey fruit" or "monkey apple," and the sweet, fleshy pulp of the ripe fruit is attractive to primates, particularly white-faced capuchins, and other forest mammals. The thin pericarp and wrinkled skin of the mature fruit make it easy to open. Birds may also contribute to dispersal; the globose orange fruits are conspicuous in the understory. La dispersión de semillas es principalmente por mamíferos. Los nombres comunes fruta de mono, guayaba de mono y manzana de mico todos se traducen como "fruta de mono" o "manzana de mono," y la pulpa dulce y carnosa del fruto maduro es atractiva para primates, particularmente los monos carablanca, y otros mamíferos del bosque. El pericarpio delgado y la piel arrugada del fruto maduro facilitan su apertura. Las aves también pueden contribuir a la dispersión; los frutos globosos anaranjados son conspicuos en el sotobosque.

Taxonomic History Historia Taxonómica

The genus Posoqueria was established by Jean-Baptiste Christophe Fusée Aublet in his 1775 Histoire des plantes de la Guiane françoise, based on P. longiflora from French Guiana. The genus name is a Latinization of "aymara-posoqueri," the Galibi Carib name for the plant, in which "aymara" refers to a fish that eats the fruits. Aublet, who spent years working with indigenous collaborators in French Guiana during the 1760s, adopted many Galibi vernacular names as the basis for his Latin genera, a practice that reflected what later scholars called "a high regard for the botanical sophistication of his indigenous colleagues." El género Posoqueria fue establecido por Jean-Baptiste Christophe Fusée Aublet en su Histoire des plantes de la Guiane françoise de 1775, basado en P. longiflora de la Guayana Francesa. El nombre del género es una latinización de "aymara-posoqueri," el nombre galibi caribe de la planta, en el que "aymara" se refiere a un pez que come los frutos. Aublet, quien pasó años trabajando con colaboradores indígenas en la Guayana Francesa durante la década de 1760, adoptó muchos nombres vernáculos galibi como base para sus géneros latinos, una práctica que reflejó lo que académicos posteriores llamaron "un alto respeto por la sofisticación botánica de sus colegas indígenas."

The species itself was first described as Solena latifolia by Edward Rudge in 1805, in his Plantarum Guianae rariorum icones et descriptiones, from material collected in British Guiana. In 1819, Johann Jacob Roemer and Josef August Schultes transferred it to Posoqueria in volume 5 of their edition of the Systema Vegetabilium, the standard Linnaean reference work they were updating. Roemer died that same year, and Schultes continued the work with his son Julius Hermann. The long list of synonyms (over 20) reflects the species' wide range: botanists working in Mexico, Panama, Colombia, and Brazil each described what they believed were new species, which later proved to be the same widely distributed plant. Stannia panamensis (1850) from Panama, Posoqueria decora from Cuba, and several Tocoyena species described by Kunth from Humboldt and Bonpland's collections are all now placed in synonymy. La especie en sí fue descrita por primera vez como Solena latifolia por Edward Rudge en 1805, en su Plantarum Guianae rariorum icones et descriptiones, a partir de material recolectado en la Guayana Británica. En 1819, Johann Jacob Roemer y Josef August Schultes la transfirieron a Posoqueria en el volumen 5 de su edición del Systema Vegetabilium, la obra de referencia linneana estándar que estaban actualizando. Roemer murió ese mismo año, y Schultes continuó el trabajo con su hijo Julius Hermann. La larga lista de sinónimos (más de 20) refleja la amplia distribución de la especie: botánicos trabajando en México, Panamá, Colombia y Brasil describieron cada uno lo que creían eran especies nuevas, que luego resultaron ser la misma planta ampliamente distribuida. Stannia panamensis (1850) de Panamá, Posoqueria decora de Cuba, y varias especies de Tocoyena descritas por Kunth de las colecciones de Humboldt y Bonpland se encuentran ahora en sinonimia.

Modern molecular phylogenetics placed Posoqueria in the tribe Posoquerieae (subfamily Ixoroideae), alongside Molopanthera. The two genera share the pollen catapult mechanism, and together they form a clade sister to the Henriquezieae, a group of Guianan-centered Rubiaceae. Aublet (1775) had originally differentiated Posoqueria from Tocoyena by the number of ovary locules and seed shape, a distinction that molecular data later confirmed. La filogenética molecular moderna ubicó a Posoqueria en la tribu Posoquerieae (subfamilia Ixoroideae), junto con Molopanthera. Los dos géneros comparten el mecanismo de catapulta de polen, y juntos forman un clado hermano de las Henriquezieae, un grupo de Rubiaceae centrado en la Guayana. Aublet (1775) había diferenciado originalmente a Posoqueria de Tocoyena por el número de lóculos del ovario y la forma de la semilla, una distinción que los datos moleculares confirmaron posteriormente.

Similar Species Especies Similares

At least five species of Posoqueria occur in Costa Rica, following a 2011 revision by Taylor, Hammel, and Gereau that described P. costaricensis and P. grandifructa as new. P. latifolia is distinguished from P. coriacea by its lustrous upper leaf surface with visible tertiary venation (dull and obscure in P. coriacea), its thinner fruit pericarp (1-3 mm versus 4-10 mm), and its globose, orange fruit (versus ellipsoid to ovoid, brown fruit with a thick leathery rind). P. grandiflora, the least common congener (member of the same genus), has much larger leaves (18-46 cm long), longer corolla tubes (20-38 cm), and leaf surfaces that are slightly rough to the touch due to minute pubescence (fine hairs). Compare also Tocoyena, which shares similar long-tubed white flowers but differs in ovary structure and lacks the pollen catapult mechanism. Al menos cinco especies de Posoqueria ocurren en Costa Rica, tras una revisión de 2011 por Taylor, Hammel y Gereau que describió P. costaricensis y P. grandifructa como nuevas. P. latifolia se distingue de P. coriacea por su superficie foliar superior lustrosa con venación terciaria visible (opaca y oscura en P. coriacea), su pericarpio del fruto más delgado (1-3 mm versus 4-10 mm) y su fruto globoso y anaranjado (versus fruto elipsoide a ovoide, marrón, con cáscara gruesa y coriácea). P. grandiflora, la congénere menos común, tiene hojas mucho más grandes (18-46 cm de largo), tubos de corola más largos (20-38 cm) y superficies foliares ligeramente ásperas al tacto debido a una pubescencia diminuta. Compare también con Tocoyena, que comparte flores blancas de tubo largo similar pero difiere en la estructura del ovario y carece del mecanismo de catapulta de polen.

Uses Usos

The fruit pulp is edible and gathered from the wild throughout the species' range. Described as sweet and aromatic, with flavors reminiscent of peach and mango, it is consumed fresh. The many vernacular names involving "mono" (monkey) and "mico" (monkey) reflect both its importance to primates and its traditional use as a gathered forest fruit. In Brazil, the fruits are known as baga-de-macaco (monkey berry) and fruta-de-mico. La pulpa del fruto es comestible y se recolecta de forma silvestre en toda el área de distribución de la especie. Descrita como dulce y aromática, con sabores que recuerdan al durazno y al mango, se consume fresca. Los muchos nombres vernáculos que involucran "mono" y "mico" reflejan tanto su importancia para los primates como su uso tradicional como fruto recolectado del bosque. En Brasil, los frutos se conocen como baga-de-macaco (baya de mono) y fruta-de-mico.

The wood is heavy, hard, and fine-grained, with an attractive oak-like grain pattern. In the early 1900s, it was exported to Britain for walking sticks and umbrella handles under the trade name "Brazilian Oak," valued for its rigidity and strength. The wood has also been used locally for tool handles, fence posts, and turnery. Traditional medicine in the Amazon uses the bark, which contains a blood-clotting agent, to treat wounds. Dried, powdered flowers have reportedly been used as a flea repellent. La madera es pesada, dura y de grano fino, con un atractivo patrón de veta similar al roble. A principios del siglo XX, se exportaba a Gran Bretaña para bastones y mangos de paraguas bajo el nombre comercial "Brazilian Oak," valorada por su rigidez y resistencia. La madera también se ha utilizado localmente para mangos de herramientas, postes de cerca y tornería. La medicina tradicional en la Amazonía utiliza la corteza, que contiene un agente coagulante, para tratar heridas. Se ha reportado que las flores secas y pulverizadas se usan como repelente de pulgas.

The species is cultivated as an ornamental in tropical gardens for its shapely evergreen form, glossy foliage, and intensely fragrant nocturnal flowers. It has been described as "one of the best fragrant trees for the tropical garden" and is grown in botanical collections from Singapore to Hawaii. Seeds are available from specialist nurseries for cultivation in USDA zones 10 and above. La especie se cultiva como ornamental en jardines tropicales por su forma perennifolia elegante, follaje brillante y flores nocturnas intensamente fragantes. Ha sido descrita como "uno de los mejores árboles fragantes para el jardín tropical" y se cultiva en colecciones botánicas desde Singapur hasta Hawái. Las semillas están disponibles en viveros especializados para cultivo en zonas USDA 10 y superiores.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Posoqueria latifolia is assessed as Least Concern on the IUCN Red List. The species is described as "common" in Costa Rica's lowland evergreen areas by the Flora Costaricensis, and with over 9,000 GBIF records spanning 10 countries and an elevation range from sea level to 1,200 m, its population appears large and well connected. It occurs in numerous protected areas in Costa Rica, including Parque Nacional Corcovado, Parque Nacional Tortuguero, Parque Nacional Cahuita, Parque Nacional Manuel Antonio, Parque Nacional Carara, Reserva Biológica Hitoy Cerere, Reserva Biológica Monteverde, and La Selva Biological Station. Posoqueria latifolia está evaluada como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN. La especie es descrita como "común" en las áreas perennifolias de tierras bajas de Costa Rica por la Flora Costaricensis, y con más de 9.000 registros GBIF en 10 países y un rango altitudinal desde el nivel del mar hasta 1.200 m, su población parece grande y bien conectada. Ocurre en numerosas áreas protegidas de Costa Rica, incluyendo el Parque Nacional Corcovado, Parque Nacional Tortuguero, Parque Nacional Cahuita, Parque Nacional Manuel Antonio, Parque Nacional Carara, Reserva Biológica Hitoy Cerere, Reserva Biológica Monteverde y la Estación Biológica La Selva.

The primary concern for this and other lowland forest species in Central America remains deforestation and habitat fragmentation. Its dependence on sphinx moths for pollination makes it vulnerable to disruptions in moth populations, which can be affected by light pollution and pesticide use in agricultural areas adjacent to forests. However, the species' ability to occupy partly deciduous forests and moist microsites within drier landscapes provides some resilience. It is also found at forest edges and in secondary growth, suggesting moderate tolerance of disturbance. La preocupación principal para esta y otras especies de bosque de tierras bajas en Centroamérica sigue siendo la deforestación y la fragmentación del hábitat. Su dependencia de las polillas esfinge para la polinización la hace vulnerable a disrupciones en las poblaciones de polillas, las cuales pueden verse afectadas por la contaminación lumínica y el uso de pesticidas en áreas agrícolas adyacentes a los bosques. Sin embargo, la capacidad de la especie para ocupar bosques parcialmente caducifolios y micrositios húmedos dentro de paisajes más secos proporciona cierta resiliencia. También se encuentra en bordes de bosque y en crecimiento secundario, lo que sugiere una tolerancia moderada a la perturbación.