Sangrillo Colorado Sangrillo Colorado

In 2007, researchers from Costa Rica's Instituto Tecnológico surveyed 76 hectares of lowland forest on the Osa Peninsula, systematically searching for timber species. Among the thousands of trees they documented, they found only twelve individuals of Paramachaerium gruberi. This species, known locally as sangrillo colorado for the blood-red sap that seeps from its wounded bark, has become one of Central America's rarest trees. The IUCN estimates fewer than 250 mature individuals survive across its entire range, which spans just 338 square kilometers bridging Costa Rica and Panama. En 2007, investigadores del Instituto Tecnológico de Costa Rica muestrearon 76 hectáreas de bosque de tierras bajas en la Península de Osa, buscando sistemáticamente especies maderables. Entre los miles de árboles que documentaron, encontraron solo doce individuos de Paramachaerium gruberi. Esta especie, conocida localmente como sangrillo colorado por la savia rojo sangre que exuda de su corteza herida, se ha convertido en uno de los árboles más raros de Centroamérica. La UICN estima que menos de 250 individuos maduros sobreviven en toda su área de distribución, que abarca solo 338 kilómetros cuadrados entre Costa Rica y Panamá.

Yet hope persists. At the Osa Conservation nursery, over 500 saplings of sangrillo colorado are germinating from collected seeds. The Lapa Rios Reserve, which harbors ancient specimens estimated at 500 to 600 years old, runs a "Plant a Tree" program allowing visitors to help restore this species to regenerating forest. These efforts form part of the AmistOsa biological corridor connecting Corcovado National Park to La Amistad International Peace Park, where sangrillo colorado seedlings are being planted alongside other threatened Osa endemics. Sin embargo, la esperanza persiste. En el vivero de Osa Conservation, más de 500 plántulas de sangrillo colorado están germinando de semillas recolectadas. La Reserva Lapa Rios, que alberga especímenes antiguos estimados entre 500 y 600 años de edad, tiene un programa "Planta un Árbol" que permite a los visitantes ayudar a restaurar esta especie en el bosque en regeneración. Estos esfuerzos forman parte del corredor biológico AmistOsa que conecta el Parque Nacional Corcovado con el Parque Internacional La Amistad, donde plántulas de sangrillo colorado se están plantando junto con otros endémicos amenazados de Osa.

Identification Identificación

Habit Hábito

Paramachaerium gruberi is a large canopy to emergent tree, typically reaching 20 to 45 meters in height with trunk diameters of 0.9 to 1.5 meters. The trunk grows straight and develops medium buttresses at the base. The crown spreads above the surrounding forest canopy, supported by smooth, pale upper branches that contrast markedly with the darker, fissured bark of the main trunk. Ancient specimens at Lapa Rios Reserve, estimated to be 500 to 600 years old, serve as important feeding trees for parrots and monkeys. Paramachaerium gruberi es un árbol grande del dosel a emergente, que típicamente alcanza de 20 a 45 metros de altura con diámetros de tronco de 0.9 a 1.5 metros. El tronco crece recto y desarrolla contrafuertes medianos en la base. La copa se extiende sobre el dosel del bosque circundante, sostenida por ramas superiores lisas y pálidas que contrastan marcadamente con la corteza más oscura y fisurada del tronco principal. Los especímenes antiguos en la Reserva Lapa Rios, estimados entre 500 y 600 años de edad, sirven como árboles de alimentación importantes para loros y monos.

Bark Corteza

The bark provides one of the most reliable diagnostic features for identifying this species. It exfoliates in distinctive rectangular plates that peel away from the trunk in a pattern unlike any other tree in its habitat. When the bark is cut or wounded, the tree exudes a blood-red sap, which gives rise to its Spanish common name "sangrillo colorado," meaning "little blood, red." Despite the species being noted as a timber tree, no phytochemical studies of this red sap have been conducted, leaving its chemical composition unknown. La corteza proporciona una de las características diagnósticas más confiables para identificar esta especie. Se exfolia en placas rectangulares distintivas que se desprenden del tronco en un patrón diferente a cualquier otro árbol de su hábitat. Cuando la corteza se corta o hiere, el árbol exuda una savia rojo sangre, que da origen a su nombre común en español "sangrillo colorado". A pesar de que la especie se nota como árbol maderable, no se han realizado estudios fitoquímicos de esta savia roja, dejando su composición química desconocida.

Leaves Hojas

The leaves are pinnately compound with 9 to 13 alternate leaflets arranged along a central rachis. Individual leaflets measure 5 to 13 centimeters long and 2 to 5 centimeters wide, with pointed tips, entire margins, and rounded bases. This leaflet arrangement is typical of Dalbergieae, the tribe within Fabaceae to which Paramachaerium belongs. Crucially, the leaflets lack the translucent lines and dots (oil glands) found in the similar-looking Myroxylon balsamum, providing a key character for distinguishing the two species in the field. Las hojas son pinnadamente compuestas con 9 a 13 folíolos alternos dispuestos a lo largo de un raquis central. Los folíolos individuales miden de 5 a 13 centímetros de largo y de 2 a 5 centímetros de ancho, con puntas agudas, márgenes enteros y bases redondeadas. Esta disposición de folíolos es típica de Dalbergieae, la tribu dentro de Fabaceae a la que pertenece Paramachaerium. Crucialmente, los folíolos carecen de las líneas y puntos translúcidos (glándulas de aceite) que se encuentran en el similar Myroxylon balsamum, proporcionando un carácter clave para distinguir las dos especies en el campo.

Flowers Flores

The flowers are reddish-purple to violet in color and arranged in terminal panicles at the branch tips. No photographs of the flowers are available in citizen science databases, reflecting the species' extreme rarity. The flowering season differs between populations: trees in Costa Rica bloom from December to January, while those in Panama flower earlier, from October to November. This two-month offset suggests some degree of phenological isolation between the northern and southern populations. Based on floral morphology in the related genus Machaerium, pollination is likely performed by bees, including both diurnal and nocturnal species. Las flores son de color púrpura rojizo a violeta y están dispuestas en panículas terminales en las puntas de las ramas. No hay fotografías de las flores disponibles en las bases de datos de ciencia ciudadana, reflejando la extrema rareza de la especie. La temporada de floración difiere entre poblaciones: los árboles en Costa Rica florecen de diciembre a enero, mientras que los de Panamá florecen antes, de octubre a noviembre. Este desfase de dos meses sugiere cierto grado de aislamiento fenológico entre las poblaciones norte y sur. Basado en la morfología floral del género relacionado Machaerium, la polinización probablemente es realizada por abejas, incluyendo especies tanto diurnas como nocturnas.

Fruits Frutos

The fruits are winged legumes called samaras, measuring 7 to 13 centimeters long and 3 to 5 centimeters wide. They are asymmetrically winged, with a single wing extending from the basal portion of the fruit along one suture. As the fruits mature, they change from green to brownish-red and develop a conspicuous reticulation pattern on the surface. The fruiting season follows flowering: February to March in Costa Rica, April to May in Panama. Botanist Velva Rudd noted in 1981 that P. gruberi has more "conspicuous wing development" than its Amazonian relatives P. schomburgkii and P. ormosioides, which have reduced wings adapted for water dispersal in flooded forests. The well-developed wing of P. gruberi indicates adaptation for wind dispersal in the seasonally dry forests of southern Central America. Los frutos son legumbres aladas llamadas sámaras, que miden de 7 a 13 centímetros de largo y de 3 a 5 centímetros de ancho. Tienen alas asimétricas, con una sola ala que se extiende desde la porción basal del fruto a lo largo de una sutura. A medida que los frutos maduran, cambian de verde a marrón rojizo y desarrollan un patrón de reticulación conspicua en la superficie. La temporada de fructificación sigue a la floración: febrero a marzo en Costa Rica, abril a mayo en Panamá. La botánica Velva Rudd notó en 1981 que P. gruberi tiene un "desarrollo de ala más conspicuo" que sus parientes amazónicos P. schomburgkii y P. ormosioides, que tienen alas reducidas adaptadas para la dispersión por agua en bosques inundados. El ala bien desarrollada de P. gruberi indica adaptación para la dispersión por viento en los bosques estacionalmente secos del sur de Centroamérica.

Herbarium Specimens Especímenes de Herbario

Distribution Distribución

Paramachaerium gruberi has an extremely restricted distribution, endemic to just two areas in southern Central America. In Costa Rica, all known populations occur on the Fila Carbonera, a ridge on the southern Osa Peninsula within the Golfo Dulce Forest Reserve. Collection records from 1987 to 1999 document 28 occurrences across 17 localities, nearly all concentrated near Puerto Jiménez and Playa Carbonera in Puntarenas Province. The species has not been found within Corcovado National Park itself, making the populations on Fila Carbonera particularly important as they lie outside the strictest protected areas. Paramachaerium gruberi tiene una distribución extremadamente restringida, endémica de solo dos áreas en el sur de Centroamérica. En Costa Rica, todas las poblaciones conocidas se encuentran en la Fila Carbonera, una cresta en el sur de la Península de Osa dentro de la Reserva Forestal Golfo Dulce. Los registros de recolección de 1987 a 1999 documentan 28 ocurrencias en 17 localidades, casi todas concentradas cerca de Puerto Jiménez y Playa Carbonera en la Provincia de Puntarenas. La especie no se ha encontrado dentro del Parque Nacional Corcovado propiamente dicho, lo que hace que las poblaciones en Fila Carbonera sean particularmente importantes ya que se encuentran fuera de las áreas protegidas más estrictas.

In Panama, the species occurs west of Puerto Armuelles in Chiriquí Province, in the Burica Peninsula region also known as the Comarca del Barú. This is the type locality where Fred Gruber collected the original specimens in the late 1950s. The total extent of occurrence for both populations combined is estimated at only 338 square kilometers. The species grows in tropical wet forest receiving over 4,000 mm of annual precipitation, corresponding to the Holdridge Tropical Wet Forest life zone. It favors well-drained hills with slopes of 15 to 40 percent, at elevations from sea level to 412 meters. En Panamá, la especie ocurre al oeste de Puerto Armuelles en la Provincia de Chiriquí, en la región de la Península de Burica también conocida como la Comarca del Barú. Esta es la localidad tipo donde Fred Gruber recolectó los especímenes originales a finales de la década de 1950. La extensión total de ocurrencia para ambas poblaciones combinadas se estima en solo 338 kilómetros cuadrados. La especie crece en bosque tropical húmedo que recibe más de 4,000 mm de precipitación anual, correspondiente a la zona de vida de Bosque Tropical Húmedo de Holdridge. Favorece colinas bien drenadas con pendientes de 15 a 40 por ciento, a elevaciones desde el nivel del mar hasta 412 metros.

Ecology Ecología

As an emergent tree reaching 45 meters, Paramachaerium gruberi occupies the highest stratum of the forest canopy. The ancient trees at Lapa Rios Reserve, some approaching six centuries old, serve as critical resources for forest wildlife. Parrots and monkeys have been observed feeding in these trees, though no detailed studies have documented which species or what parts of the tree they consume. The species likely provides food during its fruiting season, when the large samaras develop and ripen. Como árbol emergente que alcanza los 45 metros, Paramachaerium gruberi ocupa el estrato más alto del dosel del bosque. Los árboles antiguos en la Reserva Lapa Rios, algunos acercándose a los seis siglos de edad, sirven como recursos críticos para la fauna silvestre del bosque. Se han observado loros y monos alimentándose en estos árboles, aunque ningún estudio detallado ha documentado qué especies o qué partes del árbol consumen. La especie probablemente proporciona alimento durante su temporada de fructificación, cuando las grandes sámaras se desarrollan y maduran.

Seed dispersal occurs primarily by wind. The conspicuous wing on each samara allows the fruit to spin and glide away from the parent tree, potentially traveling considerable distances in the strong winds that precede dry season storms. As a member of tribe Dalbergieae, Paramachaerium gruberi may be capable of nitrogen fixation through root nodules harboring Bradyrhizobium bacteria, though this has not been confirmed for this species. If present, this symbiosis would contribute nitrogen to the nutrient-poor soils of the Osa Peninsula's wet forests. La dispersión de semillas ocurre principalmente por viento. El ala conspicua en cada sámara permite que el fruto gire y planee lejos del árbol madre, potencialmente viajando distancias considerables en los vientos fuertes que preceden las tormentas de la estación seca. Como miembro de la tribu Dalbergieae, Paramachaerium gruberi puede ser capaz de fijar nitrógeno a través de nódulos radiculares que albergan bacterias Bradyrhizobium, aunque esto no se ha confirmado para esta especie. Si está presente, esta simbiosis contribuiría nitrógeno a los suelos pobres en nutrientes de los bosques húmedos de la Península de Osa.

Paramachaerium gruberi co-occurs with other rare and threatened trees of the Osa Peninsula's wet forests, including Magnolia wetteri, Caryocar costaricense (ajo amarillo), Anthodiscus chocoensis (ajo negro), Pleodendron costaricense (canelillo), Inga golfodulcensis, and Pouteria triplarifolia. This assemblage represents one of the most endangered tree communities in Central America, concentrated in the lowland forests between Corcovado National Park and the Golfo Dulce. Paramachaerium gruberi coexiste con otros árboles raros y amenazados de los bosques húmedos de la Península de Osa, incluyendo Magnolia wetteri, Caryocar costaricense (ajo amarillo), Anthodiscus chocoensis (ajo negro), Pleodendron costaricense (canelillo), Inga golfodulcensis y Pouteria triplarifolia. Este ensamblaje representa una de las comunidades de árboles más amenazadas de Centroamérica, concentrada en los bosques de tierras bajas entre el Parque Nacional Corcovado y el Golfo Dulce.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Paramachaerium gruberi was described in 1960 by George Konstantin Brizicky in the journal Tropical Woods (112: 58-64). Brizicky worked first at Yale University and later at the Smithsonian Institution, where he died in 1968. His work on Paramachaerium grew from Yale and Smithsonian expeditions to Panama between 1958 and 1960, which focused on investigating Panamanian hardwoods for their resistance to teredo shipworms. The collecting areas included Puerto Armuelles in the Comarca del Barú, precisely where the species is still found today. Paramachaerium gruberi fue descrita en 1960 por George Konstantin Brizicky en la revista Tropical Woods (112: 58-64). Brizicky trabajó primero en la Universidad de Yale y luego en la Institución Smithsonian, donde murió en 1968. Su trabajo sobre Paramachaerium surgió de expediciones de Yale y Smithsonian a Panamá entre 1958 y 1960, que se enfocaron en investigar maderas duras panameñas por su resistencia a los teredos. Las áreas de recolección incluyeron Puerto Armuelles en la Comarca del Barú, precisamente donde la especie todavía se encuentra hoy.

The species epithet "gruberi" honors Fred Gruber, who collected the type specimen. Gruber's collection from May 6, 1959 became the syntype, with isotypes deposited at the Missouri Botanical Garden (MO), Harvard's Gray Herbarium (GH), the New York Botanical Garden (NY), and the University of Wisconsin (WIS). The syntype specimen label at the US National Herbarium also notes that "flowers & flower buds" were "collected on Dec. 12, 1957," indicating Gruber made multiple visits to document the species across its phenological cycle. El epíteto específico "gruberi" honra a Fred Gruber, quien recolectó el espécimen tipo. La recolección de Gruber del 6 de mayo de 1959 se convirtió en el sintipo, con isotipos depositados en el Jardín Botánico de Missouri (MO), el Gray Herbarium de Harvard (GH), el Jardín Botánico de Nueva York (NY) y la Universidad de Wisconsin (WIS). La etiqueta del espécimen sintipo en el Herbario Nacional de EE.UU. también indica que "flores y botones florales" fueron "recolectados el 12 de dic. de 1957," indicando que Gruber hizo múltiples visitas para documentar la especie a través de su ciclo fenológico.

The genus name Paramachaerium means "resembling Machaerium" in Greek, from "para" (near, beside) and Machaerium, a related genus of legumes whose name derives from Greek "machaira" meaning short sword or dagger, referring to the shape of their seed pods. Paramachaerium was established by the German-born Amazonian botanist Adolpho Ducke in 1925, based on species from Brazil. Ducke (1876-1959) was one of the most prolific describers of Amazonian plants, naming over 900 species and 50 new genera during his career at the Museu Paraense Emílio Goeldi. P. gruberi is the only species in the genus found outside South America, representing a remarkable biogeographic outlier. The four Amazonian species (P. ormosioides, P. schomburgkii, P. krukovii, and P. schunkei) have their center of diversity in the western Amazon basin. El nombre del género Paramachaerium significa "parecido a Machaerium" en griego, de "para" (cerca, al lado) y Machaerium, un género relacionado de leguminosas cuyo nombre deriva del griego "machaira" que significa espada corta o daga, refiriéndose a la forma de sus vainas. Paramachaerium fue establecido por el botánico amazónico de origen alemán Adolpho Ducke en 1925, basándose en especies de Brasil. Ducke (1876-1959) fue uno de los descriptores más prolíficos de plantas amazónicas, nombrando más de 900 especies y 50 géneros nuevos durante su carrera en el Museu Paraense Emílio Goeldi. P. gruberi es la única especie del género encontrada fuera de Sudamérica, representando un notable valor atípico biogeográfico. Las cuatro especies amazónicas (P. ormosioides, P. schomburgkii, P. krukovii y P. schunkei) tienen su centro de diversidad en la cuenca occidental del Amazonas.

Similar Species Especies Similares

Paramachaerium gruberi is often confused with Myroxylon balsamum, another large Fabaceae tree of Central American wet forests, commercially known as balsamo. Both produce compound leaves with numerous leaflets and develop winged, samara-type fruits. Two key characters distinguish them. First, the leaflets of Myroxylon have translucent lines and dots visible when held to light, caused by oil glands in the leaf tissue; these are absent in Paramachaerium. Second, the orientation of the fruit wing is reversed: in Myroxylon, the wing develops from the base of the fruit with the seed chamber at the terminal end, while in Paramachaerium, the wing extends from the terminal end with the seed chamber at the base. No other Paramachaerium species occur in Central America, making confusion with congeners impossible in this region. Paramachaerium gruberi a menudo se confunde con Myroxylon balsamum, otro árbol grande de Fabaceae de los bosques húmedos centroamericanos, conocido comercialmente como bálsamo. Ambos producen hojas compuestas con numerosos folíolos y desarrollan frutos alados tipo sámara. Dos caracteres clave los distinguen. Primero, los folíolos de Myroxylon tienen líneas y puntos translúcidos visibles cuando se sostienen a la luz, causados por glándulas de aceite en el tejido de la hoja; estos están ausentes en Paramachaerium. Segundo, la orientación del ala del fruto está invertida: en Myroxylon, el ala se desarrolla desde la base del fruto con la cámara de la semilla en el extremo terminal, mientras que en Paramachaerium, el ala se extiende desde el extremo terminal con la cámara de la semilla en la base. Ninguna otra especie de Paramachaerium ocurre en Centroamérica, haciendo imposible la confusión con congéneres en esta región.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Paramachaerium gruberi was assessed as Critically Endangered (CR) by the IUCN in 2020 under criterion C1, based on population estimates of fewer than 250 mature individuals with ongoing decline. The assessment team, led by Pillco Huarcaya, Lobo, and Zamora, documented that each known subpopulation contains fewer than 50 mature trees. The 2007 TEC survey that found only 12 individuals in 76 hectares represents the most systematic population data available for Costa Rica. Panama's populations, while documented, have been studied less intensively and show similarly restricted distribution west of Puerto Armuelles. Paramachaerium gruberi fue evaluada como En Peligro Crítico (CR) por la UICN en 2020 bajo el criterio C1, basado en estimaciones de población de menos de 250 individuos maduros con disminución continua. El equipo de evaluación, liderado por Pillco Huarcaya, Lobo y Zamora, documentó que cada subpoblación conocida contiene menos de 50 árboles maduros. El muestreo TEC de 2007 que encontró solo 12 individuos en 76 hectáreas representa los datos poblacionales más sistemáticos disponibles para Costa Rica. Las poblaciones de Panamá, aunque documentadas, han sido estudiadas menos intensivamente y muestran una distribución similarmente restringida al oeste de Puerto Armuelles.

The primary threat is timber exploitation and illegal logging. Despite legal protection in both countries, the species' valuable wood continues to attract poachers. Costa Rica prohibits all harvest under Decreto Ejecutivo N° 25700-MINAE (1996), while Panama bans timber harvesting under La Gaceta Oficial 26013 (2008). Agricultural and livestock conversion further fragments the species' already restricted habitat. The IUCN assessment notes that at least 50% of the species' native habitat has been lost over the past two generations, implying a generation length of approximately 75 years for this long-lived tree. La amenaza principal es la explotación maderera y la tala ilegal. A pesar de la protección legal en ambos países, la valiosa madera de la especie continúa atrayendo cazadores furtivos. Costa Rica prohíbe toda cosecha bajo el Decreto Ejecutivo N° 25700-MINAE (1996), mientras que Panamá prohíbe la cosecha de madera bajo La Gaceta Oficial 26013 (2008). La conversión agrícola y ganadera fragmenta aún más el hábitat ya restringido de la especie. La evaluación de la UICN señala que al menos el 50% del hábitat nativo de la especie se ha perdido durante las últimas dos generaciones, implicando una duración generacional de aproximadamente 75 años para este árbol longevo.

Conservation efforts offer cautious optimism. The Osa Conservation nursery has successfully germinated over 500 saplings from collected seeds, with approximately one-third of their nursery production dedicated to rare species like sangrillo colorado. The Lapa Rios Reserve's "Plant a Tree" program engages ecotourists in planting seedlings of threatened species in regenerating forest areas. Most significantly, these saplings are being planted within the AmistOsa biological corridor, which aims to restore connectivity between Corcovado National Park and La Amistad International Peace Park. This corridor work could eventually expand the species' range beyond its current concentration on Fila Carbonera, potentially securing its long-term survival if the planted individuals mature and reproduce. Los esfuerzos de conservación ofrecen un optimismo cauteloso. El vivero de Osa Conservation ha germinado exitosamente más de 500 plántulas de semillas recolectadas, con aproximadamente un tercio de su producción de vivero dedicada a especies raras como el sangrillo colorado. El programa "Planta un Árbol" de la Reserva Lapa Rios involucra a ecoturistas en plantar plántulas de especies amenazadas en áreas de bosque en regeneración. Más significativamente, estas plántulas se están plantando dentro del corredor biológico AmistOsa, que busca restaurar la conectividad entre el Parque Nacional Corcovado y el Parque Internacional La Amistad. Este trabajo de corredor podría eventualmente expandir el rango de la especie más allá de su concentración actual en Fila Carbonera, potencialmente asegurando su supervivencia a largo plazo si los individuos plantados maduran y se reproducen.