Magnolia Magnolia

In the humid forests of Costa Rica, from the misty slopes of Monteverde to the lowland jungles of Tortuguero, a tree bearing flowers of remarkable antiquity still blooms. Magnolia gloriensis belongs to one of the oldest families of flowering plants on Earth, the Magnoliaceae, whose ancestors flourished when dinosaurs still walked the planet. Unlike the vast majority of modern flowering plants that have evolved intricate relationships with bees, this magnolia retains the primitive pollination strategy of its Cretaceous forebears: it relies on beetles. En los bosques húmedos de Costa Rica, desde las laderas neblinosas de Monteverde hasta las selvas de tierras bajas de Tortuguero, un árbol con flores de notable antigüedad todavía florece. Magnolia gloriensis pertenece a una de las familias más antiguas de plantas con flores en la Tierra, las Magnoliaceae, cuyos ancestros florecieron cuando los dinosaurios aún caminaban por el planeta. A diferencia de la gran mayoría de las plantas con flores modernas que han desarrollado relaciones intrincadas con las abejas, esta magnolia conserva la estrategia de polinización primitiva de sus ancestros del Cretácico: depende de los escarabajos.

The creamy-white flowers of M. gloriensis open to reveal a structure designed not for delicate bee visitors but for the clumsy, chewing beetles that were among the first insect pollinators. The flowers produce copious pollen and offer nectar from fleshy tepals that beetles consume directly. Scarab beetles and sap beetles crawl among the spiral-arranged stamens, inadvertently carrying pollen from flower to flower as they feed. This ancient partnership predates the evolution of bees by tens of millions of years, and in Magnolia gloriensis it persists unchanged in the forests of modern Central America. Las flores blanco-cremosas de M. gloriensis se abren para revelar una estructura diseñada no para visitantes delicados de abejas sino para los escarabajos torpes y masticadores que estuvieron entre los primeros insectos polinizadores. Las flores producen abundante polen y ofrecen néctar de tépalos carnosos que los escarabajos consumen directamente. Los escarabajos y coleópteros se arrastran entre los estambres dispuestos en espiral, transportando inadvertidamente polen de flor en flor mientras se alimentan. Esta antigua asociación es anterior a la evolución de las abejas por decenas de millones de años, y en Magnolia gloriensis persiste sin cambios en los bosques de la Centroamérica moderna.

Taxonomic History Historia Taxonómica

The Swiss-born botanist Henri Pittier first described this species in 1910, publishing it in the Contributions from the United States National Herbarium. Pittier had spent fifteen years in Costa Rica beginning in 1887, where he founded the country's first geographic institute and collaborated on establishing the National Museum. His botanical collections were so extensive that by 1904 the Costa Rican herbarium held 18,000 specimens, making it the richest in Latin America and the Caribbean. El botánico de origen suizo Henri Pittier describió por primera vez esta especie en 1910, publicándola en las Contributions from the United States National Herbarium. Pittier había pasado quince años en Costa Rica comenzando en 1887, donde fundó el primer instituto geográfico del país y colaboró en el establecimiento del Museo Nacional. Sus colecciones botánicas fueron tan extensas que para 1904 el herbario costarricense contenía 18,000 especímenes, siendo el más rico de América Latina y el Caribe.

Pittier named the species Talauma gloriensis, placing it in the genus Talauma, then considered distinct from Magnolia. The epithet gloriensis honors La Gloria, a locality in Cartago Province where Pittier found the tree growing as a shade species in coffee plantations. In the traditional agroforestry systems of Costa Rica's Central Valley, farmers planted large native trees to shelter their coffee bushes from harsh sun, and the magnolia served this purpose well. Pittier nombró a la especie Talauma gloriensis, colocándola en el género Talauma, entonces considerado distinto de Magnolia. El epíteto gloriensis honra a La Gloria, una localidad en la provincia de Cartago donde Pittier encontró el árbol creciendo como especie de sombra en cafetales. En los sistemas tradicionales de agroforestería del Valle Central de Costa Rica, los agricultores plantaban grandes árboles nativos para proteger sus arbustos de café del sol intenso, y la magnolia cumplía bien este propósito.

Modern molecular studies have shown that Talauma is nested within Magnolia and does not warrant recognition as a separate genus. In 1996, the Dutch botanist Rafaël Govaerts formally transferred the species to Magnolia, and it is now correctly known as Magnolia gloriensis (Pittier) Govaerts. The former genus Talauma is now treated as a section within Magnolia, the most species-rich section in the genus with nearly 130 taxa distributed from Mexico to Brazil. Estudios moleculares modernos han demostrado que Talauma está anidado dentro de Magnolia y no justifica el reconocimiento como género separado. En 1996, el botánico holandés Rafaël Govaerts transfirió formalmente la especie a Magnolia, y ahora se conoce correctamente como Magnolia gloriensis (Pittier) Govaerts. El antiguo género Talauma ahora se trata como una sección dentro de Magnolia, la sección más rica en especies del género con casi 130 taxones distribuidos desde México hasta Brasil.

Recent phylogenomic research has revealed that Magnolia sect. Talauma shows a clear geographic pattern, dividing into a northern clade (Mexico and Central America) and a southern clade (South America and the Caribbean). Magnolia gloriensis belongs to the northern clade, which includes other Central American species like M. allenii from Panama and M. poasana from Costa Rica's highlands. The ancestral section Talauma likely began colonizing the Neotropics around 20 million years ago, primarily via the Trans-Mexican volcanic belt. Investigaciones filogenómicas recientes han revelado que Magnolia sect. Talauma muestra un patrón geográfico claro, dividiéndose en un clado norteño (México y Centroamérica) y un clado sureño (Sudamérica y el Caribe). Magnolia gloriensis pertenece al clado norteño, que incluye otras especies centroamericanas como M. allenii de Panamá y M. poasana de las tierras altas de Costa Rica. La sección ancestral Talauma probablemente comenzó a colonizar el Neotrópico hace aproximadamente 20 millones de años, principalmente a través del cinturón volcánico Trans-Mexicano.

Identification Identificación

Physical Characteristics Características Físicas

Form: Magnolia gloriensis is highly variable in stature, ranging from a shrub of just 3 meters to a substantial tree reaching 30 meters in height. In optimal conditions in humid lowland forest, it develops a straight trunk and rounded crown. The branchlets are glabrous (smooth and hairless), a useful character for distinguishing it from some related species. Forma: Magnolia gloriensis es muy variable en estatura, variando desde un arbusto de solo 3 metros hasta un árbol sustancial que alcanza 30 metros de altura. En condiciones óptimas en bosque húmedo de tierras bajas, desarrolla un tronco recto y copa redondeada. Las ramitas son glabras (lisas y sin pelos), un carácter útil para distinguirla de algunas especies relacionadas.

Leaves: The leaves are large and leathery, ovate to elliptic-oblong in shape, measuring up to 31 cm long and 16 cm wide. They are cuneate to obtuse at the base and rounded to obtuse at the apex, sometimes slightly emarginate (with a small notch). The upper surface is glabrous and glossy, while the underside is also glabrous. Each leaf has 10-14 pairs of lateral veins, and the petiole reaches up to 5 cm in length. Hojas: Las hojas son grandes y coriáceas, de forma ovada a elíptico-oblonga, midiendo hasta 31 cm de largo y 16 cm de ancho. Son cuneadas a obtusas en la base y redondeadas a obtusas en el ápice, a veces ligeramente emarginadas (con una pequeña muesca). La superficie superior es glabra y brillante, mientras que el envés también es glabro. Cada hoja tiene 10-14 pares de nervios laterales, y el pecíolo alcanza hasta 5 cm de longitud.

Flowers: The flowers are bisexual and showy, with 9 tepals arranged in 3 whorls of 3. The tepals are greenish-white to creamy-white and glabrous; the outer three are oblong to oblong-elliptic, measuring about 4-4.5 cm long. The numerous stamens are 13-15 mm long, spirally arranged on the elongated receptacle. The gynoecium is ovoid, composed of 25-36 carpels that are finely pubescent. Unlike most modern flowers that open during the day for bee visitors, magnolia flowers often open at night, when their beetle pollinators are most active. Flores: Las flores son bisexuales y vistosas, con 9 tépalos dispuestos en 3 verticilos de 3. Los tépalos son blanco-verdosos a blanco-cremosos y glabros; los tres externos son oblongos a oblongo-elípticos, midiendo aproximadamente 4-4.5 cm de largo. Los numerosos estambres miden 13-15 mm de largo, dispuestos en espiral sobre el receptáculo elongado. El gineceo es ovoide, compuesto por 25-36 carpelos que son finamente pubescentes. A diferencia de la mayoría de las flores modernas que se abren durante el día para visitantes de abejas, las flores de magnolia a menudo se abren de noche, cuando sus polinizadores escarabajos están más activos.

Fruit: The fruit is an aggregate of follicles, with each carpel developing into a separate follicle up to about 30 mm long and 15 mm wide. The follicles are connate (fused together) and dehisce (split open) at the base in a circumscissile fashion, falling away when they open. The seeds are typically orange or red and hang from fine threads when the fruit opens, a display thought to attract birds that disperse them. Fruto: El fruto es un agregado de folículos, con cada carpelo desarrollándose en un folículo separado de hasta aproximadamente 30 mm de largo y 15 mm de ancho. Los folículos están connatos (fusionados) y dehiscen (se abren) en la base de forma circuncísil, cayendo cuando se abren. Las semillas son típicamente anaranjadas o rojas y cuelgan de hilos finos cuando el fruto se abre, una exhibición que se cree atrae a aves que las dispersan.

Ecology and Distribution Ecología y Distribución

Magnolia gloriensis is native to Costa Rica and western Panama, with possible populations extending into southern Nicaragua and western Colombia. In Costa Rica, it occurs across a remarkably wide range of habitats: the Caribbean slopes of the Cordilleras Central and Talamanca, the San Carlos and Tortuguero plains, both slopes of the Cordilleras de Guanacaste and Tilarán, and the Golfo Dulce region on the Osa Peninsula. This broad distribution makes it one of the more widespread magnolias in Central America. Magnolia gloriensis es nativa de Costa Rica y el oeste de Panamá, con posibles poblaciones extendiéndose hacia el sur de Nicaragua y el oeste de Colombia. En Costa Rica, ocurre en una gama notablemente amplia de hábitats: las laderas del Caribe de las Cordilleras Central y de Talamanca, las llanuras de San Carlos y Tortuguero, ambas vertientes de las Cordilleras de Guanacaste y Tilarán, y la región del Golfo Dulce en la Península de Osa. Esta amplia distribución la convierte en una de las magnolias más extendidas de Centroamérica.

The species inhabits humid and very humid tropical forest, primarily from sea level to about 800 meters elevation, though it occasionally reaches 1,400 meters. In the Monteverde region of northwestern Costa Rica, it has been recorded at around 600 meters. The tree favors areas with high rainfall and humidity, typical of Costa Rica's Caribbean lowlands and the wetter Pacific slopes. La especie habita en bosque tropical húmedo y muy húmedo, principalmente desde el nivel del mar hasta aproximadamente 800 metros de elevación, aunque ocasionalmente alcanza los 1,400 metros. En la región de Monteverde del noroeste de Costa Rica, ha sido registrada a unos 600 metros. El árbol favorece áreas con alta precipitación y humedad, típicas de las tierras bajas del Caribe de Costa Rica y las laderas del Pacífico más húmedas.

Beetle Pollination and Floral Thermogenesis Polinización por Escarabajos y Termogénesis Floral

The beetle pollination system of Magnolia gloriensis reflects the ancient origins of its family, a syndrome known as cantharophily. Research on related magnolias has shown that the most common beetle visitors belong to the families Scarabaeidae (particularly Cyclocephala scarab beetles), Nitidulidae (sap beetles), and Staphylinidae (rove beetles). In the related Magnolia tamaulipana from Mexico, beetles accounted for 99.5% of all flower visitors, with Cyclocephala caelestis comprising 52% and rove beetles (Myrmecocephalus sp.) comprising 46% of visits. El sistema de polinización por escarabajos de Magnolia gloriensis refleja los orígenes antiguos de su familia, un síndrome conocido como cantarofilia. Investigaciones sobre magnolias relacionadas han demostrado que los visitantes de escarabajos más comunes pertenecen a las familias Scarabaeidae (particularmente escarabajos Cyclocephala), Nitidulidae (escarabajos de la savia) y Staphylinidae (escarabajos errantes). En la relacionada Magnolia tamaulipana de México, los escarabajos representaron el 99.5% de todos los visitantes florales, con Cyclocephala caelestis comprendiendo el 52% y escarabajos errantes (Myrmecocephalus sp.) comprendiendo el 46% de las visitas.

The three beetle families most commonly associated with magnolia pollination. All are attracted to flowers by scent and heat rather than visual cues. Las tres familias de escarabajos más comúnmente asociadas con la polinización de magnolias. Todos son atraídos a las flores por el aroma y el calor en lugar de señales visuales.

Unlike bee-pollinated flowers, magnolia flowers attract beetles through heat and scent rather than visual displays. Many magnolias exhibit floral thermogenesis, producing heat that can raise flower temperature by 5-11°C above ambient air temperature. This heat serves two purposes: it volatilizes the floral scent to attract beetles over greater distances (especially at night when beetle pollinators are most active), and it provides an energetic reward for the beetles themselves. Cyclocephala beetles feed on the carbohydrate-rich petals, mate within the warmth of the flower, and inadvertently transfer pollen as they move between blooms. The flowers of beetle-pollinated magnolias typically open at night, are protogynous (female-receptive before releasing pollen), and remain viable for only about 24 hours. A diferencia de las flores polinizadas por abejas, las flores de magnolia atraen a los escarabajos mediante calor y aroma en lugar de exhibiciones visuales. Muchas magnolias exhiben termogénesis floral, produciendo calor que puede elevar la temperatura de la flor entre 5-11°C por encima de la temperatura ambiente. Este calor cumple dos propósitos: volatiliza el aroma floral para atraer escarabajos a mayores distancias (especialmente de noche cuando los polinizadores escarabajos están más activos), y proporciona una recompensa energética para los propios escarabajos. Los escarabajos Cyclocephala se alimentan de los pétalos ricos en carbohidratos, se aparean dentro de la calidez de la flor y transfieren polen inadvertidamente mientras se mueven entre las flores. Las flores de magnolias polinizadas por escarabajos típicamente se abren de noche, son protóginas (receptivas femeninas antes de liberar polen) y permanecen viables solo unas 24 horas.

Chemical Ecology and Floral Scent Ecología Química y Aroma Floral

The leaves of Magnolia gloriensis contain aromatic essential oils that have been the subject of scientific investigation. Research on specimens from Monteverde found that the leaf essential oil is dominated by two terpenes: myrcene (31.7%) and germacrene D (43.5%). This sesquiterpenoid-dominated profile is unusual among magnolias; most species have essential oils dominated by monoterpenoids. The bioactivity tests showed notable brine shrimp toxicity (LC50 = 14.1 µg/mL) and slight cruzain inhibitory activity, but the oil was devoid of antibacterial activity against common pathogens. Las hojas de Magnolia gloriensis contienen aceites esenciales aromáticos que han sido objeto de investigación científica. Investigaciones sobre especímenes de Monteverde encontraron que el aceite esencial de las hojas está dominado por dos terpenos: mirceno (31.7%) y germacreno D (43.5%). Este perfil dominado por sesquiterpenoides es inusual entre las magnolias; la mayoría de las especies tienen aceites esenciales dominados por monoterpenoides. Las pruebas de bioactividad mostraron toxicidad notable en artemia (CL50 = 14.1 µg/mL) y ligera actividad inhibidora de cruzaína, pero el aceite carecía de actividad antibacteriana contra patógenos comunes.

The volatile compounds in magnolia flowers play a critical role in pollinator attraction. Germacrene D is a common component of floral scents across many plant families and is known to be attractive to various beetle pollinators. In magnolias, floral scent emission coincides with thermogenic peaks, as the heat produced by the flower helps volatilize these aromatic compounds and disperse them over longer distances, particularly during the night when beetle pollinators are most active. Los compuestos volátiles en las flores de magnolia juegan un papel crítico en la atracción de polinizadores. El germacreno D es un componente común de los aromas florales en muchas familias de plantas y se sabe que es atractivo para varios polinizadores escarabajos. En las magnolias, la emisión de aroma floral coincide con los picos termogénicos, ya que el calor producido por la flor ayuda a volatilizar estos compuestos aromáticos y dispersarlos a mayores distancias, particularmente durante la noche cuando los polinizadores escarabajos están más activos.

Phenology Fenología

A phenological study conducted at the Alberto Manuel Brenes Biological Reserve in San Ramón, Alajuela, Costa Rica, monitored eight Magnolia gloriensis trees from March 2014 to October 2015. The research revealed that this species exhibits a "subannual" reproductive pattern: leaf fall and new foliage emergence occur continuously throughout the year, while flowering and fruiting happen in brief periods scattered across the annual cycle rather than in a single concentrated season. Un estudio fenológico realizado en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes en San Ramón, Alajuela, Costa Rica, monitoreó ocho árboles de Magnolia gloriensis desde marzo de 2014 hasta octubre de 2015. La investigación reveló que esta especie exhibe un patrón reproductivo "subanual": la caída de hojas y la emergencia de nuevo follaje ocurren continuamente durante todo el año, mientras que la floración y fructificación suceden en breves períodos dispersos a lo largo del ciclo anual en lugar de en una sola temporada concentrada.

Statistical analysis revealed significant correlations between phenological events and climate. Fruiting was positively correlated with both air temperature and precipitation, suggesting that fruit development is favored during warm, wet periods. In contrast, flowering showed a strong inverse correlation with ambient temperature (r = -0.91), meaning that flowers are more likely to appear during cooler periods. Leaf emergence also showed inverse relationships with both temperature and rainfall. These patterns may reflect adaptations to optimize pollinator activity and seed dispersal in the variable climate of Costa Rica's premontane forests. El análisis estadístico reveló correlaciones significativas entre los eventos fenológicos y el clima. La fructificación se correlacionó positivamente con la temperatura del aire y la precipitación, sugiriendo que el desarrollo de frutos se favorece durante períodos cálidos y húmedos. En contraste, la floración mostró una fuerte correlación inversa con la temperatura ambiente (r = -0.91), lo que significa que las flores tienen más probabilidad de aparecer durante períodos más frescos. La emergencia de hojas también mostró relaciones inversas con la temperatura y la precipitación. Estos patrones pueden reflejar adaptaciones para optimizar la actividad de polinizadores y la dispersión de semillas en el clima variable de los bosques premontanos de Costa Rica.

Seed Dispersal Dispersión de Semillas

When the aggregate fruit of Magnolia gloriensis matures, the individual follicles split open to reveal brightly colored seeds suspended on fine threads. These orange or red arillate seeds are a classic example of ornithochory, or bird dispersal. The conspicuous coloration and the dangling display are adaptations to attract frugivorous birds, which swallow the seeds whole and later regurgitate or defecate them at some distance from the parent tree. This dispersal strategy increases the chances of seeds finding suitable germination sites away from competition with the parent. Cuando el fruto agregado de Magnolia gloriensis madura, los folículos individuales se abren para revelar semillas de colores brillantes suspendidas de hilos finos. Estas semillas ariladas anaranjadas o rojas son un ejemplo clásico de ornitocoria, o dispersión por aves. La coloración conspicua y la exhibición colgante son adaptaciones para atraer aves frugívoras, que tragan las semillas enteras y luego las regurgitan o defecan a cierta distancia del árbol parental. Esta estrategia de dispersión aumenta las posibilidades de que las semillas encuentren sitios de germinación adecuados lejos de la competencia con el parental.

While specific bird dispersers for M. gloriensis have not been documented, research on other neotropical magnolias suggests that thrushes, toucans, and other medium to large frugivores are likely candidates. In related species, the oily aril surrounding magnolia seeds provides high energy content (27-60% lipid by dry mass in some arillate seeds), making them attractive food items. Interestingly, recent research on the Mexican Magnolia vovidesii documented nine bird species feeding on magnolia seeds, and found that seed passage through bird digestive tracts, as well as removal of the sarcotesta (outer seed coat) by birds and ants, significantly improved germination rates. Aunque los dispersores de aves específicos para M. gloriensis no han sido documentados, la investigación sobre otras magnolias neotropicales sugiere que los tordos, tucanes y otros frugívoros de tamaño mediano a grande son candidatos probables. En especies relacionadas, el arilo aceitoso que rodea las semillas de magnolia proporciona alto contenido energético (27-60% de lípidos por masa seca en algunas semillas ariladas), haciéndolas alimentos atractivos. Curiosamente, investigaciones recientes sobre la mexicana Magnolia vovidesii documentaron nueve especies de aves alimentándose de semillas de magnolia, y encontraron que el paso de semillas por el tracto digestivo de aves, así como la remoción de la sarcotesta (cubierta externa de la semilla) por aves y hormigas, mejoró significativamente las tasas de germinación.

Co-occurring Species Especies Coexistentes

In Costa Rica's premontane rain forests where Magnolia gloriensis occurs, the tree shares its habitat with a diverse assemblage of canopy and understory species. Studies in the Alberto Manuel Brenes Biological Reserve documented 147 tree species from 54 plant families, with the most species-rich genera being Ocotea and Inga (7 species each) and Miconia (4 species). The dominant plant families include Lauraceae (the avocado family), Rubiaceae (the coffee family), Fabaceae (legumes), and Melastomataceae. En los bosques lluviosos premontanos de Costa Rica donde ocurre Magnolia gloriensis, el árbol comparte su hábitat con un ensamble diverso de especies de dosel y sotobosque. Estudios en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes documentaron 147 especies de árboles de 54 familias de plantas, siendo los géneros más ricos en especies Ocotea e Inga (7 especies cada uno) y Miconia (4 especies). Las familias de plantas dominantes incluyen Lauraceae (la familia del aguacate), Rubiaceae (la familia del café), Fabaceae (leguminosas) y Melastomataceae.

Notable co-occurring canopy trees include Ocotea species (wild avocados, critical food sources for the Resplendent Quetzal), Elaegia uxpanamensis, and Ocotea morae, which can reach heights of 35-45 meters. The stilt palm Iriartea deltoidea is often the most frequent tree species in these forests, particularly on lower slopes and along rivers. Various Ficus (fig) species serve as keystone resources for wildlife. The forest understory is characterized by species of Rubiaceae and Heliconiaceae, which produce showy flowers throughout the year. This complex vegetation structure, ranging from the forest floor to emergent canopy trees, creates numerous microhabitats that support the exceptional biodiversity of Costa Rica's premontane forests. Los árboles de dosel coexistentes notables incluyen especies de Ocotea (aguacates silvestres, fuentes críticas de alimento para el Quetzal Resplandeciente), Elaegia uxpanamensis y Ocotea morae, que pueden alcanzar alturas de 35-45 metros. La palma zancuda Iriartea deltoidea es a menudo la especie de árbol más frecuente en estos bosques, particularmente en laderas bajas y a lo largo de ríos. Varias especies de Ficus (higo) sirven como recursos clave para la fauna silvestre. El sotobosque del bosque se caracteriza por especies de Rubiaceae y Heliconiaceae, que producen flores vistosas durante todo el año. Esta compleja estructura de vegetación, que va desde el suelo del bosque hasta los árboles emergentes del dosel, crea numerosos microhábitats que sustentan la excepcional biodiversidad de los bosques premontanos de Costa Rica.

Conservation Conservación

The IUCN classifies Magnolia gloriensis as Data Deficient, meaning that insufficient information exists to assess its conservation status. This classification reflects the challenges of studying a species that, while relatively widespread, occurs at low densities scattered across remote forests. Portions of its range fall within protected areas, including the Monteverde Cloud Forest Reserve and various national parks in the Talamanca region and Osa Peninsula. La UICN clasifica a Magnolia gloriensis como Datos Insuficientes, lo que significa que no existe información suficiente para evaluar su estado de conservación. Esta clasificación refleja los desafíos de estudiar una especie que, aunque relativamente extendida, ocurre en bajas densidades dispersas en bosques remotos. Partes de su rango están dentro de áreas protegidas, incluyendo la Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde y varios parques nacionales en la región de Talamanca y la Península de Osa.

Costa Rica harbors at least six species of magnolia, several of which are endemic and threatened. The broader conservation picture for Central American magnolias is concerning: habitat loss in the region's montane and humid forests continues to reduce populations of these slow-growing, often rare trees. The traditional use of M. gloriensis as a shade tree in coffee plantations, while economically motivated, may have inadvertently helped preserve some populations outside of forests. Costa Rica alberga al menos seis especies de magnolia, varias de las cuales son endémicas y amenazadas. El panorama de conservación más amplio para las magnolias centroamericanas es preocupante: la pérdida de hábitat en los bosques montanos y húmedos de la región continúa reduciendo las poblaciones de estos árboles de crecimiento lento, a menudo raros. El uso tradicional de M. gloriensis como árbol de sombra en cafetales, aunque motivado económicamente, puede haber ayudado inadvertidamente a preservar algunas poblaciones fuera de los bosques.