Gallinazo Gallinazo

When Jacaranda copaia flowers, it does so with an extravagance matched by few other canopy trees. The entire crown erupts in blue-lavender blooms, a mass of color so vivid it stands out above the forest canopy for kilometers. In Costa Rica, where it is known as gallinazo, the display occurs between February and April. In the central Amazon, it comes later, from August through November, during the dry season when the tree directs energy stored from the previous year's rains into flower production. A single tree may bloom for four weeks, but only about one in every hundred flowers sets fruit. The tree is an obligate outcrosser, dependent on Euglossa and Centris bees that arrive at dawn to work the tubular corollas. Cuando Jacaranda copaia florece, lo hace con una extravagancia igualada por pocos otros árboles del dosel. La copa entera erupciona en flores azul-lavanda, una masa de color tan vívida que se distingue sobre el dosel del bosque a kilómetros de distancia. En Costa Rica, donde se le conoce como gallinazo, la exhibición ocurre entre febrero y abril. En la Amazonía central llega más tarde, de agosto a noviembre, durante la estación seca, cuando el árbol dirige la energía almacenada de las lluvias del año anterior hacia la producción de flores. Un solo árbol puede florecer durante cuatro semanas, pero solo alrededor de una de cada cien flores produce fruto. El árbol es un cruzador obligado, dependiente de abejas Euglossa y Centris que llegan al amanecer a trabajar las corolas tubulares.

The name copaia comes from the Galibi (Carib) people of French Guiana, who used the tree medicinally and knew it long before any European pharmacist catalogued it. French colonists called it "onguent pian" because they applied preparations of its bark and leaves against yaws, a tropical skin disease. When the pharmacist-botanist Jean-Baptiste Aublet described it in 1775, he kept the Galibi name. Later European botanists, uncomfortable with what they considered a "barbaric" epithet, tried to replace it with the Latin procera ("tall"). The replacement failed. Aublet's indigenous name stands as the accepted epithet to this day, a small victory for the knowledge of the people who understood the tree first. El nombre copaia proviene de los galibis (caribes) de la Guayana Francesa, quienes usaban el árbol medicinalmente y lo conocían mucho antes de que cualquier farmacéutico europeo lo catalogara. Los colonos franceses lo llamaban "onguent pian" porque aplicaban preparaciones de su corteza y hojas contra el pian, una enfermedad tropical de la piel. Cuando el farmacéutico-botánico Jean-Baptiste Aublet lo describió en 1775, conservó el nombre galibi. Botánicos europeos posteriores, incómodos con lo que consideraban un epíteto "bárbaro," intentaron reemplazarlo con el latín procera ("alto"). El reemplazo fracasó. El nombre indígena de Aublet se mantiene como el epíteto aceptado hasta hoy, una pequeña victoria para el conocimiento del pueblo que comprendió el árbol primero.

Identification Identificación

Habit Hábito

Jacaranda copaia is a large canopy to emergent tree, reaching 30 to 45 m tall with a cylindrical trunk up to 50-90 cm in diameter, unbranched for more than half its height. It is the only member of the genus Jacaranda that grows to full canopy stature in rainforest, and it has the largest wood vessels of any tree in the Bignoniaceae. Young trees are immediately recognizable by a distinctive growth form: a slender, unbranched trunk topped by a terminal plume of ascending branches bearing enormous bipinnate leaves, an architecture that resembles a tree fern. This youthful form is so striking that it can be confused with the unrelated legume Schizolobium parahyba, which adopts a near-identical habit in the same lowland secondary forests. Mature trees develop a vase-shaped or plume-like crown. The trunk is basally swollen but lacks buttresses. Jacaranda copaia es un árbol grande del dosel a emergente, que alcanza de 30 a 45 m de altura con un tronco cilíndrico de hasta 50-90 cm de diámetro, sin ramificaciones durante más de la mitad de su altura. Es el único miembro del género Jacaranda que crece hasta la estatura completa del dosel en el bosque lluvioso, y tiene los vasos de madera más grandes de cualquier árbol en las Bignoniáceas. Los árboles jóvenes son inmediatamente reconocibles por una forma de crecimiento distintiva: un tronco esbelto y sin ramas coronado por un penacho terminal de ramas ascendentes con enormes hojas bipinnadas, una arquitectura que se asemeja a un helecho arbóreo. Esta forma juvenil es tan llamativa que puede confundirse con la leguminosa no emparentada Schizolobium parahyba, que adopta un hábito casi idéntico en los mismos bosques secundarios de tierras bajas. Los árboles maduros desarrollan una copa en forma de jarrón o penacho. El tronco se ensancha en la base pero carece de contrafuertes.

Leaves Hojas

The leaves are opposite and bipinnate (doubly compound), among the largest in the Bignoniaceae at 30 to 160 cm long and up to 60 cm wide. The petiole measures 4-29 cm, and the rachis (central axis) is narrowly grooved above but lacks the lateral wings found in the related J. caucana. Each leaf bears 5 to 20 pairs of pinnae, each 7-35 cm long. The leaflets are 20-80 mm long and 6-18 mm wide, asymmetrically rhomboid-elliptic to elliptic-oblong, with an acuminate (tapering) apex and a lopsided base: one side narrowly cuneate (wedge-shaped), the other broadly obtuse. Secondary veins number 3-7 per side. The upper surface is dark when dried, with minute hairs along the midvein; the lower surface is sparsely puberulent (finely hairy) on the veins. The texture is chartaceous (papery). Las hojas son opuestas y bipinnadas (doblemente compuestas), entre las más grandes de las Bignoniáceas con 30 a 160 cm de largo y hasta 60 cm de ancho. El pecíolo mide 4-29 cm, y el raquis (eje central) tiene un surco estrecho en la parte superior pero carece de las alas laterales que se encuentran en la especie emparentada J. caucana. Cada hoja tiene de 5 a 20 pares de pinnas, cada una de 7-35 cm de largo. Los folíolos miden 20-80 mm de largo y 6-18 mm de ancho, asimétricamente romboidales-elípticos a elíptico-oblongos, con un ápice acuminado y una base asimétrica: un lado estrechamente cuneado (en forma de cuña), el otro anchamente obtuso. Las venas secundarias son 3-7 por lado. La superficie superior es oscura cuando se seca, con pelos diminutos a lo largo de la nervadura central; la superficie inferior es esparcidamente puberulenta (finamente peluda) en las venas. La textura es cartácea (papirácea).

Flowers Flores

The inflorescences are open pyramidal panicles up to 48 cm long, with lateral branches reaching 30 cm. Each bears many flowers on short pedicels (stalks). The calyx is tubular-cupular (cup-shaped), 4-7 mm long and 3-5 mm in diameter, densely covered in minute hairs and irregularly lobed or nearly entire at the margin. This cupular calyx is unique within the genus and one of the diagnostic features that places J. copaia in its own section, Jacaranda sect. Copaia. The corolla is tubular-campanulate (bell-shaped above a narrow base), 23-50 mm long, blue or lavender with a white throat, and densely puberulent on the exterior. Four stamens bear monothecal (single-chambered) anthers, another feature distinguishing this section. The staminode (sterile stamen) is 24-27 mm long, pubescent, and bifurcate (forked) at the tip. In Costa Rica, flowering occurs from February to April; in the central Amazon, from August to November during the dry season. Las inflorescencias son panículas piramidales abiertas de hasta 48 cm de largo, con ramas laterales que alcanzan los 30 cm. Cada una porta muchas flores en pedicelos (tallos) cortos. El cáliz es tubular-cupular (en forma de copa), de 4-7 mm de largo y 3-5 mm de diámetro, densamente cubierto de pelos diminutos e irregularmente lobulado o casi entero en el margen. Este cáliz cupular es único dentro del género y una de las características diagnósticas que ubica a J. copaia en su propia sección, Jacaranda sect. Copaia. La corola es tubular-campanulada (acampanada sobre una base estrecha), de 23-50 mm de largo, azul o lavanda con garganta blanca, y densamente puberulenta en el exterior. Cuatro estambres portan anteras monotecales (de una sola cámara), otra característica que distingue esta sección. El estaminodio (estambre estéril) mide 24-27 mm de largo, es pubescente y bífido en la punta. En Costa Rica, la floración ocurre de febrero a abril; en la Amazonía central, de agosto a noviembre durante la estación seca.

Fruits Frutos

The fruits are woody capsules, 4.5 to 12 cm long and 3 to 6 cm wide, oblong-rounded with a smooth but minutely muricate (rough-textured) surface. They are flat, only 5-8 mm thick, and split open perpendicular to the seed-bearing axis (loculicidal dehiscence). Each capsule can contain up to 250 seeds. The seeds are 11-14 mm long and 21-30 mm wide, with a small central body about 5 mm in diameter surrounded by translucent membranous wings bearing distinctive brown rays. These winged seeds disperse by wind. A genetic study on Barro Colorado Island, Panama, tracked seed movement using microsatellite markers and found that about 76% of seeds landed within 100 m of the mother tree, while 20% traveled farther, with a maximum recorded distance of 710.5 m. Seeds germinate within a few days of landing. In Costa Rica, fruiting occurs from July to November. Los frutos son cápsulas leñosas, de 4.5 a 12 cm de largo y 3 a 6 cm de ancho, oblongo-redondeadas con una superficie lisa pero minutamente muricada (de textura rugosa). Son planas, de solo 5-8 mm de grosor, y se abren perpendicularmente al eje que porta las semillas (dehiscencia loculicida). Cada cápsula puede contener hasta 250 semillas. Las semillas miden 11-14 mm de largo y 21-30 mm de ancho, con un cuerpo central pequeño de unos 5 mm de diámetro rodeado por alas membranosas translúcidas con distintivos rayos marrones. Estas semillas aladas se dispersan por el viento. Un estudio genético en la Isla Barro Colorado, Panamá, rastreó el movimiento de semillas usando marcadores microsatélites y encontró que alrededor del 76% de las semillas cayeron dentro de 100 m del árbol madre, mientras que el 20% viajó más lejos, con una distancia máxima registrada de 710.5 m. Las semillas germinan a los pocos días de aterrizar. En Costa Rica, la fructificación ocurre de julio a noviembre.

Trunk and Bark Tronco y Corteza

The bark is light brown and corky when young, becoming gray and smooth with age, and bearing pale lenticels (pores). The twigs are subtetragonal (nearly four-angled), lepidote (scaly), and dry to brown or blackish. They contain a large pith that is sometimes hollowed out by ants. The trunk base is swollen without true buttresses. The wood itself is remarkably light, with a basic specific gravity of only 0.35 and an air-dry density of 0.3-0.52 g/cm3. The heartwood and sapwood are poorly differentiated, ranging from dull white to oatmeal with prominent brown vessel lines. Despite its softness, the wood has a high luster and straight grain, and it peels and slices into veneer easily. It is used for decorative boards, particleboard, furniture, pulp, pencils, matches, and musical instruments, and the International Tropical Timber Organization reports that it is exported regularly from Brazil to China and Japan. La corteza es marrón claro y corchosa cuando joven, volviéndose gris y lisa con la edad, con lenticelas (poros) pálidas. Las ramitas son subtetragonales (casi de cuatro ángulos), lepidotas (escamosas), y se secan a marrón o negruzco. Contienen una médula grande que a veces es ahuecada por hormigas. La base del tronco se ensancha sin verdaderos contrafuertes. La madera misma es notablemente liviana, con una gravedad específica básica de solo 0.35 y una densidad seca al aire de 0.3-0.52 g/cm3. La albura y el duramen están pobremente diferenciados, variando de blanco opaco a avena con prominentes líneas vasculares marrones. A pesar de su suavidad, la madera tiene un alto brillo y grano recto, y se pela y corta en chapa fácilmente. Se usa para tablas decorativas, aglomerado, muebles, pulpa, lápices, fósforos e instrumentos musicales, y la Organización Internacional de las Maderas Tropicales reporta que se exporta regularmente de Brasil a China y Japón.

Herbarium Specimens Ejemplares de Herbario

Distribution Distribución

Jacaranda copaia ranges from southern Mexico through Central America to Bolivia and Brazil, spanning at least ten countries. Colombia holds the majority of GBIF occurrence records (nearly 60%), followed by Brazil (16%), French Guiana, Peru, Venezuela, Panama, Guyana, Ecuador, Suriname, and Bolivia. The species grows in lowland wet tropical forests from near sea level to about 850 m, preferring well-drained upland (terra firme) sites and avoiding seasonally flooded areas. A landmark 2013 study in Science classified it among the 227 "hyperdominant" species that account for half of all individual trees in Amazonia, with local densities exceeding 60 trees per hectare in some plots. Jacaranda copaia se distribuye desde el sur de México a través de Centroamérica hasta Bolivia y Brasil, abarcando al menos diez países. Colombia tiene la mayoría de los registros de ocurrencia de GBIF (casi 60%), seguido por Brasil (16%), Guayana Francesa, Perú, Venezuela, Panamá, Guyana, Ecuador, Surinam y Bolivia. La especie crece en bosques tropicales húmedos de tierras bajas desde cerca del nivel del mar hasta unos 850 m, prefiriendo sitios de tierras altas bien drenados (tierra firme) y evitando áreas estacionalmente inundadas. Un estudio emblemático de 2013 en Science la clasificó entre las 227 especies "hiperdominantes" que representan la mitad de todos los árboles individuales en la Amazonía, con densidades locales que superan los 60 árboles por hectárea en algunas parcelas.

In Costa Rica, J. copaia occurs on both the Caribbean and Pacific slopes, from 10 to 600 m elevation, in humid and very humid forest types. GBIF records 65 occurrences across 36 localities spanning all seven provinces. The Caribbean slope records include La Selva Biological Station in Heredia, Estacion Pitilla in Guanacaste (at 850 m, the upper limit of its Costa Rican range), and Bosque Lluvioso near Guapiles in Limon. On the Pacific side, collections come from the Peninsula de Osa, the Valle de General near San Isidro, and Parque Nacional La Cangreja in San Jose Province. In the Brunca (South Pacific) region, seven localities are documented, concentrated along the Golfo Dulce coast: the Reserva Forestal Golfo Dulce near Rincon, Bajo de San Juan along the Rio Chocuaco, La Gamba near kilometer 37, and the Osa Peninsula near the Rincon airstrip, where collections date back to 1971. The species is documented at the Osa Arboretum. En Costa Rica, J. copaia ocurre en ambas vertientes, Caribe y Pacífico, de 10 a 600 m de elevación, en tipos de bosque húmedo y muy húmedo. GBIF registra 65 ocurrencias en 36 localidades que abarcan las siete provincias. Los registros de la vertiente caribeña incluyen la Estación Biológica La Selva en Heredia, la Estación Pitilla en Guanacaste (a 850 m, el límite superior de su rango costarricense), y el Bosque Lluvioso cerca de Guápiles en Limón. En el lado del Pacífico, las colecciones provienen de la Península de Osa, el Valle del General cerca de San Isidro, y el Parque Nacional La Cangreja en la Provincia de San José. En la región Brunca (Pacífico Sur), se documentan siete localidades, concentradas a lo largo de la costa del Golfo Dulce: la Reserva Forestal Golfo Dulce cerca de Rincón, Bajo de San Juan junto al Río Chocuaco, La Gamba cerca del kilómetro 37, y la Península de Osa cerca de la pista de aterrizaje de Rincón, donde las colecciones datan de 1971. La especie está documentada en el Arboretum de Osa.

Ecology Ecología

Jacaranda copaia is a classic long-lived pioneer. It colonizes canopy gaps and recently cleared areas, depending on high light for recruitment, yet persists in mature forest as a canopy or emergent tree. Studies in French Guiana found clumps of genetically related saplings in canopy gaps, indicating that clusters of siblings establish together when a gap opens, but no seedlings survive under closed canopy. This strategy makes it one of the fastest-growing trees in Neotropical rain forests. Finegan et al. (1999) classified it among the fast or very fast growers in a study of 106 tree species in a logged Costa Rican rain forest. Trees reach reproductive maturity in about 10-15 years, and in French Guiana, produce annual growth rings visible to the naked eye. Growth is positively correlated with wet-season precipitation. Jacaranda copaia es una pionera longeva clásica. Coloniza claros del dosel y áreas recientemente despejadas, dependiendo de alta luminosidad para su establecimiento, pero persiste en el bosque maduro como árbol del dosel o emergente. Estudios en la Guayana Francesa encontraron grupos de plántulas genéticamente relacionadas en claros del dosel, indicando que conjuntos de hermanos se establecen juntos cuando se abre un claro, pero ninguna plántula sobrevive bajo dosel cerrado. Esta estrategia la convierte en uno de los árboles de crecimiento más rápido en los bosques lluviosos neotropicales. Finegan et al. (1999) la clasificaron entre los de crecimiento rápido o muy rápido en un estudio de 106 especies arbóreas en un bosque lluvioso explotado de Costa Rica. Los árboles alcanzan la madurez reproductiva en unos 10-15 años, y en la Guayana Francesa producen anillos de crecimiento anuales visibles a simple vista. El crecimiento está positivamente correlacionado con la precipitación de la estación húmeda.

The species is an obligate outcrosser with late-acting self-incompatibility. In a pollination study at the Floresta Nacional do Tapajos in the central Amazon, Maues et al. (2008) documented about 40 species of native bees visiting the flowers, but identified medium-sized solitary bees in the genera Euglossa (orchid bees) and Centris as the primary pollinators. Their body size matches the corolla tube diameter, ensuring direct contact with the reproductive structures. Flowers open at dawn, when these bees are most active. Despite heavy visitation, natural fruit set is remarkably low: only 1.06% of open-pollinated flowers produced fruit (from 6,932 flowers monitored). Hand cross-pollination raised this to 6.54%, while self-pollination produced zero fruits. This "cornucopia" flowering strategy, flooding pollinators with more flowers than they can visit, ensures outcrossing at the cost of massive flower overproduction. La especie es un cruzador obligado con autoincompatibilidad de acción tardía. En un estudio de polinización en la Floresta Nacional del Tapajós en la Amazonía central, Maues et al. (2008) documentaron unas 40 especies de abejas nativas visitando las flores, pero identificaron a las abejas solitarias de tamaño mediano de los géneros Euglossa (abejas de las orquídeas) y Centris como los polinizadores principales. Su tamaño corporal coincide con el diámetro del tubo de la corola, asegurando contacto directo con las estructuras reproductivas. Las flores abren al amanecer, cuando estas abejas son más activas. A pesar de la intensa visitación, la producción natural de frutos es notablemente baja: solo el 1.06% de las flores de polinización abierta produjeron fruto (de 6,932 flores monitoreadas). La polinización cruzada manual elevó esto al 6.54%, mientras que la autopolinización no produjo frutos. Esta estrategia de floración tipo "cornucopia," inundando a los polinizadores con más flores de las que pueden visitar, asegura el cruzamiento a costa de una sobreproducción masiva de flores.

Seeds are wind-dispersed, released during the season of maximal canopy gap creation, when sunlight and light winds coincide. Jones et al. (2005) used genetic parentage analysis to track dispersal in a fully mapped 50-hectare plot on Barro Colorado Island, Panama. Most seeds (76%) fell within 100 m of their mother, consistent with a gravity-assisted wind dispersal pattern, but a substantial tail of long-distance events carried seeds up to 710.5 m. These rare long-distance events are ecologically significant: they connect isolated gap populations and maintain genetic diversity across the landscape. The species' rapid germination, often within days of seed release, allows it to exploit freshly opened gaps before competitors. Las semillas se dispersan por el viento, liberándose durante la temporada de máxima creación de claros en el dosel, cuando coinciden la luz solar y los vientos ligeros. Jones et al. (2005) utilizaron análisis de parentesco genético para rastrear la dispersión en una parcela de 50 hectáreas completamente mapeada en la Isla Barro Colorado, Panamá. La mayoría de las semillas (76%) cayeron dentro de 100 m de su madre, consistente con un patrón de dispersión eólica asistida por gravedad, pero una cola sustancial de eventos de larga distancia llevó semillas hasta 710.5 m. Estos raros eventos de larga distancia son ecológicamente significativos: conectan poblaciones aisladas de claros y mantienen la diversidad genética a través del paisaje. La germinación rápida de la especie, a menudo a los pocos días de la liberación de semillas, le permite explotar claros recién abiertos antes que los competidores.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Jean-Baptiste Christophore Fusee Aublet (1720-1778) first described this species as Bignonia copaia in his landmark Histoire des Plantes de la Guiane Francoise (1775, volume 2, page 650), illustrated on plates 262 and 265. Aublet was a French pharmacist who traveled to French Guiana as part of the Kourou Expedition of 1762-1764 to investigate the colony's botanical resources. He worked alongside Amerindian guides, enslaved Africans, and European colonists, and the resulting work described more than 400 species new to science, with many epithets drawn from indigenous Galibi and Creole names. When Aublet died in Paris in 1778, he bequeathed part of his plant collection to Jean-Jacques Rousseau, who held it for only two months before also dying. The herbarium eventually reached the Museum national d'Histoire naturelle in 1953. Jean-Baptiste Christophore Fusee Aublet (1720-1778) describió esta especie por primera vez como Bignonia copaia en su obra emblemática Histoire des Plantes de la Guiane Francoise (1775, volumen 2, página 650), ilustrada en las láminas 262 y 265. Aublet fue un farmacéutico francés que viajó a la Guayana Francesa como parte de la Expedición de Kourou de 1762-1764 para investigar los recursos botánicos de la colonia. Trabajó junto a guías amerindios, africanos esclavizados y colonos europeos, y la obra resultante describió más de 400 especies nuevas para la ciencia, con muchos epítetos tomados de nombres indígenas galibis y criollos. Cuando Aublet murió en París en 1778, legó parte de su colección de plantas a Jean-Jacques Rousseau, quien la poseyó por solo dos meses antes de fallecer también. El herbario finalmente llegó al Museum national d'Histoire naturelle en 1953.

In 1823, the Scottish botanist David Don (1799-1841) transferred the species to the genus Jacaranda in the Edinburgh Philosophical Journal (volume 9, page 267), creating the currently accepted combination Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. Don was librarian to the Linnean Society from 1822 and later professor of botany at King's College, London. The genus name Jacaranda comes from the Tupi-Guarani languages of South America, likely meaning "fragrant" or derived from y-aca-rata ("heartwood"). Several synonyms accumulated over the centuries: Carl Ludwig Willdenow published Bignonia procera in 1800, and Robert Brown independently published Jacaranda procera in 1822, both superfluous names intended to replace Aublet's Galibi-derived epithet with something more conventionally Latin. As Zarucchi (1984) noted, European botanists of the era considered indigenous-derived names "barbaric" and routinely replaced them. Other synonyms include Jacaranda spectabilis Mart. ex DC. (1845), which became the basis for subspecies spectabilis when Alwyn Gentry formally recognized it in 1977, and Jacaranda superba Pittier (1940). En 1823, el botánico escocés David Don (1799-1841) transfirió la especie al género Jacaranda en el Edinburgh Philosophical Journal (volumen 9, página 267), creando la combinación actualmente aceptada Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. Don fue bibliotecario de la Sociedad Linneana desde 1822 y posteriormente profesor de botánica en el King's College de Londres. El nombre del género Jacaranda proviene de las lenguas tupí-guaraní de Sudamérica, probablemente significando "fragante" o derivado de y-aca-rata ("duramen"). Varios sinónimos se acumularon a lo largo de los siglos: Carl Ludwig Willdenow publicó Bignonia procera en 1800, y Robert Brown publicó independientemente Jacaranda procera en 1822, ambos nombres superfluos destinados a reemplazar el epíteto de origen galibi de Aublet con algo más convencionalmente latino. Como señaló Zarucchi (1984), los botánicos europeos de la época consideraban los nombres de origen indígena "bárbaros" y los reemplazaban rutinariamente. Otros sinónimos incluyen Jacaranda spectabilis Mart. ex DC. (1845), que se convirtió en la base de la subespecie spectabilis cuando Alwyn Gentry la reconoció formalmente en 1977, y Jacaranda superba Pittier (1940).

A 2019 phylogenetic study by Fonseca and Lohmann placed J. copaia in its own section within the genus: Jacaranda sect. Copaia, defined by the unique combination of monothecal anthers (single-chambered, unlike the dithecal anthers of sect. Dilobos) and unlobed cupular calyces (unlike the campanulate calyces of sect. Jacaranda). The species also has distinctive wood anatomy, with multiseriate homocellular rays intermediate between the other two sections and the largest wood vessels in the entire family Bignoniaceae. Two subspecies are currently recognized: subsp. copaia, with smaller leaves bearing 5-9 pinnae and symmetric leaflet bases, and subsp. spectabilis, with larger leaves, up to 20 pinnae, and asymmetric leaflet bases. Molecular data from Scotti-Saintagne et al. (2013) supports this subdivision, showing that the two subspecies correspond to distinct genetic clusters, though nuclear admixture between them confirms they belong to a single species rather than two separate ones. Un estudio filogenético de 2019 por Fonseca y Lohmann ubicó a J. copaia en su propia sección dentro del género: Jacaranda sect. Copaia, definida por la combinación única de anteras monotecales (de una sola cámara, a diferencia de las anteras ditecales de la sect. Dilobos) y cálices cupulares no lobulados (a diferencia de los cálices campanulados de la sect. Jacaranda). La especie también tiene una anatomía de la madera distintiva, con radios homocelulares multiseriados intermedios entre las otras dos secciones y los vasos de madera más grandes de toda la familia Bignoniaceae. Se reconocen actualmente dos subespecies: subsp. copaia, con hojas más pequeñas que portan 5-9 pinnas y bases de folíolos simétricas, y subsp. spectabilis, con hojas más grandes, hasta 20 pinnas, y bases de folíolos asimétricas. Los datos moleculares de Scotti-Saintagne et al. (2013) apoyan esta subdivisión, mostrando que las dos subespecies corresponden a grupos genéticos distintos, aunque la mezcla nuclear entre ellas confirma que pertenecen a una sola especie en lugar de dos separadas.

Biogeography Biogeografía

The phylogeographic history of J. copaia is one of the best-studied of any Neotropical tree. Scotti-Saintagne et al. (2013) analyzed 341 adult trees across the species' range using nuclear microsatellites, chloroplast microsatellites, and cpDNA sequences. They found that chloroplast DNA haplotype diversification began at the end of the Pliocene, about 2.61 million years ago, with the central Amazon Basin harboring the highest haplotype diversity, the likely center of origin. Population divergence was more recent, occurring during the mid-Quaternary (357,000-436,000 years ago). A key finding was that chloroplast diversity did not show the expected east-west split across the Andes, suggesting that the species crossed the Andean barrier through recent dispersal rather than being separated by the mountains' uplift. This cross-Andean dispersal may have been facilitated by the species' wind-dispersed seeds and its pioneer ecology, which allows rapid colonization of newly available habitat. La historia filogeográfica de J. copaia es una de las mejor estudiadas de cualquier árbol neotropical. Scotti-Saintagne et al. (2013) analizaron 341 árboles adultos a lo largo del rango de la especie usando microsatélites nucleares, microsatélites del cloroplasto y secuencias de ADN del cloroplasto. Encontraron que la diversificación de haplotipos del ADN del cloroplasto comenzó al final del Plioceno, hace unos 2.61 millones de años, con la cuenca central del Amazonas albergando la mayor diversidad de haplotipos, el probable centro de origen. La divergencia poblacional fue más reciente, ocurriendo durante el Cuaternario medio (hace 357,000-436,000 años). Un hallazgo clave fue que la diversidad del cloroplasto no mostró la división este-oeste esperada a través de los Andes, sugiriendo que la especie cruzó la barrera andina mediante dispersión reciente en lugar de ser separada por el levantamiento de las montañas. Esta dispersión transandina pudo haber sido facilitada por las semillas dispersadas por el viento de la especie y su ecología pionera, que permite la colonización rápida de hábitat recién disponible.

Similar Species Especies Similares

Three Jacaranda species occur in Costa Rica. All three produce blue-to-lavender flowers during the dry season, but they differ in how they display them. J. copaia flowers among its leaves, its large panicles (to 48 cm) opening within the standing foliage from February to April. Jacaranda caucana Pittier, the other native species, sheds its leaves before flowering (March to May), producing compact panicles (6-15 cm) of purple-blue flowers on bare branch tips. Jacaranda mimosifolia D. Don, the widely planted ornamental native to Argentina and Bolivia, also flowers on leafless or nearly leafless branches (January to July, peaking April-May), creating the familiar lavender canopy seen in parks and streetscapes. In flower structure, the three species are distinguished by the calyx: J. copaia has a deep tubular-cupular calyx (4-7 mm), unique in the genus; J. caucana has a short, widely flaring campanulate calyx (1.5-3 mm); and J. mimosifolia has a tiny toothed cup (1-2 mm). The corolla of J. caucana is often bent almost 90 degrees near the base, and the Costa Rican subspecies (sandwithiana) has glandular-pilose hairs on the corolla exterior, a different pubescence from the dense minute puberulence of J. copaia. Beyond flowers, J. caucana is a smaller tree (8-28 m) with smaller leaflets (8-28 mm vs. 20-80 mm in J. copaia) and fruit capsules with undulating margins (vs. straight). J. mimosifolia is smaller still (8-15 m) with tiny leaflets (5-14 mm long) and hard, rounded, lens-shaped fruits unlike the flat oblong capsules of J. copaia. The unrelated legume Schizolobium parahyba closely mimics the growth habit of young J. copaia, both producing slender unbranched trunks with terminal tufts of large compound leaves in lowland secondary growth. They can be distinguished by leaf arrangement: opposite in Jacaranda, alternate in Schizolobium, and by leaflet shape: asymmetric in Jacaranda, rounded in Schizolobium. Tres especies de Jacaranda se encuentran en Costa Rica. Las tres producen flores de azul a lavanda durante la estación seca, pero difieren en cómo las exhiben. J. copaia florece entre sus hojas, con grandes panículas (hasta 48 cm) que se abren dentro del follaje de febrero a abril. Jacaranda caucana Pittier, la otra especie nativa, pierde sus hojas antes de florecer (marzo a mayo), produciendo panículas compactas (6-15 cm) de flores azul-púrpura en las puntas desnudas de las ramas. Jacaranda mimosifolia D. Don, la ornamental ampliamente plantada nativa de Argentina y Bolivia, también florece en ramas sin hojas o casi sin hojas (enero a julio, con pico en abril-mayo), creando el familiar dosel lavanda visto en parques y avenidas. En la estructura floral, las tres especies se distinguen por el cáliz: J. copaia tiene un cáliz tubular-cupular profundo (4-7 mm), único en el género; J. caucana tiene un cáliz campanulado corto y ampliamente acampanado (1.5-3 mm); y J. mimosifolia tiene una copa diminuta con dientes (1-2 mm). La corola de J. caucana frecuentemente se dobla casi 90 grados cerca de la base, y la subespecie costarricense (sandwithiana) tiene pelos glandular-pilosos en el exterior de la corola, una pubescencia diferente de la densa puberulencia diminuta de J. copaia. Más allá de las flores, J. caucana es un árbol más pequeño (8-28 m) con folíolos más pequeños (8-28 mm vs. 20-80 mm en J. copaia) y cápsulas de fruto con márgenes ondulados (vs. rectos). J. mimosifolia es aún más pequeña (8-15 m) con folíolos diminutos (5-14 mm de largo) y frutos duros, redondeados y lenticulares, diferentes de las cápsulas oblongas planas de J. copaia. La leguminosa no emparentada Schizolobium parahyba imita de cerca el hábito de crecimiento de J. copaia joven, ambas produciendo troncos esbeltos sin ramas con penachos terminales de grandes hojas compuestas en crecimiento secundario de tierras bajas. Se distinguen por la disposición de las hojas: opuestas en Jacaranda, alternas en Schizolobium, y por la forma de los folíolos: asimétricos en Jacaranda, redondeados en Schizolobium.

Chemistry and Traditional Uses Química y Usos Tradicionales

The Galibi name "copaia" and the French colonial name "onguent pian" (yaws ointment) both point to the tree's long medicinal history. Across its range, indigenous and rural communities have applied bark and leaf preparations to treat skin infections, wounds, bronchitis, fevers, and rheumatism. The Andoque people of the Colombian Amazon prepare a decoction of crushed leaves reduced to a honey-like consistency for topical wound healing. Leaves and wood are also burned to produce smoke that repels mosquitoes. The flat seed pods serve as tools for shaping pottery. El nombre galibi "copaia" y el nombre colonial francés "onguent pian" (ungüento para el pian) apuntan a la larga historia medicinal del árbol. A lo largo de su rango, las comunidades indígenas y rurales han aplicado preparaciones de corteza y hojas para tratar infecciones de la piel, heridas, bronquitis, fiebres y reumatismo. Los andoque de la Amazonía colombiana preparan una decocción de hojas trituradas reducida a consistencia de miel para la curación tópica de heridas. Las hojas y la madera también se queman para producir humo que repele mosquitos. Las vainas planas de las semillas sirven como herramientas para dar forma a la cerámica.

Modern chemistry has validated some of these traditional uses. Sauvain et al. (1993) isolated ursolic acid, a pentacyclic triterpene, from leaf extracts and demonstrated activity against Leishmania amazonensis at an ED50 of 20 micromolar without toxicity to macrophages, relevant to the tree's traditional use against skin diseases including leishmaniasis. The compound jacaranone, a cytotoxic semibenzoquinone first isolated from the related J. caucana by Ogura, Cordell, and Farnsworth in 1976, was patented for antitumor activity in 1977 after showing activity against P-388 lymphocytic leukemia in mice at 2 mg/kg. More recent studies have tested jacaranone derivatives against breast, cervical, lung, liver, and colon cancer cell lines, with antiproliferative IC50 values ranging from 6.3 to 26.5 micromolar. An ethnopharmacological review by Gachet and Schuhly (2009) catalogued antioxidant, antimicrobial, anticancer, anti-leishmanial, and hypotensive activities across the genus. La química moderna ha validado algunos de estos usos tradicionales. Sauvain et al. (1993) aislaron ácido ursólico, un triterpeno pentacíclico, de extractos foliares y demostraron actividad contra Leishmania amazonensis a un ED50 de 20 micromolar sin toxicidad para los macrófagos, relevante para el uso tradicional del árbol contra enfermedades de la piel incluyendo la leishmaniasis. El compuesto jacaranona, una semibenzoquinona citotóxica aislada por primera vez de la especie emparentada J. caucana por Ogura, Cordell y Farnsworth en 1976, fue patentada por actividad antitumoral en 1977 después de mostrar actividad contra leucemia linfocítica P-388 en ratones a 2 mg/kg. Estudios más recientes han probado derivados de jacaranona contra líneas celulares de cáncer de mama, cuello uterino, pulmón, hígado y colon, con valores de IC50 antiproliferativos que van de 6.3 a 26.5 micromolar. Una revisión etnofarmacológica de Gachet y Schuhly (2009) catalogó actividades antioxidantes, antimicrobianas, anticancerígenas, anti-leishmaniales e hipotensivas a lo largo del género.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Jacaranda copaia is assessed as Least Concern on the IUCN Red List (2020, taxon ID 61985587). The assessment reflects its wide distribution across at least ten countries, its large and stable population, its classification as a hyperdominant Amazonian species, and its vigorous pioneer ecology, which allows it to regenerate rapidly in disturbed habitats. The species is documented from numerous protected areas including the Floresta Nacional do Tapajos (Brazil), Barro Colorado Island (Panama), and Area de Conservacion Guanacaste (Costa Rica). No major threats currently affect the species, though ongoing deforestation and agricultural expansion in Amazonia and Central America reduce available habitat. Its ability to colonize clearings and secondary growth mitigates this pressure to some extent, making it one of the more resilient canopy trees in the Neotropics. Jacaranda copaia está evaluada como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN (2020, ID de taxón 61985587). La evaluación refleja su amplia distribución en al menos diez países, su población grande y estable, su clasificación como especie amazónica hiperdominante, y su vigorosa ecología pionera, que le permite regenerarse rápidamente en hábitats perturbados. La especie está documentada en numerosas áreas protegidas incluyendo la Floresta Nacional del Tapajós (Brasil), la Isla Barro Colorado (Panamá), y el Área de Conservación Guanacaste (Costa Rica). No hay amenazas mayores que actualmente afecten a la especie, aunque la deforestación continua y la expansión agrícola en la Amazonía y Centroamérica reducen el hábitat disponible. Su capacidad para colonizar claros y crecimiento secundario mitiga esta presión hasta cierto punto, convirtiéndola en uno de los árboles del dosel más resilientes del Neotrópico.