San Blas Velvetseed Terciopelo de San Blas

In December 1967, James A. Duke pushed through the wet forest of San Blas on Panama's Caribbean coast. Duke was not an ordinary collector; he would become one of the 20th century's most influential ethnobotanists, spending years among the Guna and Choco peoples documenting their plant knowledge. Among the thousands of specimens he gathered during his Panama years was a tree that would bear the name of that territory: Guettarda sanblasensis. En diciembre de 1967, James A. Duke se abrio paso por el bosque humedo de San Blas en la costa caribena de Panama. Duke no era un recolector comun; se convertiria en uno de los etnobotanicos mas influyentes del siglo XX, pasando anos entre los pueblos Guna y Choco documentando su conocimiento de las plantas. Entre los miles de especimenes que recolecto durante sus anos en Panama habia un arbol que llevaria el nombre de ese territorio: Guettarda sanblasensis.

The genus Guettarda takes its common name "velvetseed" from the soft pubescent texture of its fruits, a character visible even in dried herbarium specimens. With 100-150 species distributed across the Neotropics, Madagascar, and the Pacific islands, the genus shows remarkable evolutionary diversification. Many species contain bioactive alkaloids related to quinine, and the tubular white flowers are typically pollinated by hawkmoths that visit after dark, drawn by evening fragrance. El genero Guettarda toma su nombre comun "terciopelo" de la textura pubescente suave de sus frutos, un caracter visible incluso en especimenes de herbario secos. Con 100-150 especies distribuidas en el Neotropico, Madagascar y las islas del Pacifico, el genero muestra una notable diversificacion evolutiva. Muchas especies contienen alcaloides bioactivos relacionados con la quinina, y las flores blancas tubulares son tipicamente polinizadas por polillas esfinge que visitan despues del anochecer, atraidas por la fragancia vespertina.

Identification Identificacion

Habit Habito

Guettarda sanblasensis grows as a medium-sized tree reaching 12-20 meters in height, placing it in the forest midstory to lower canopy. Branchlet characters are important for species identification in Guettarda: thorn presence, twig thickness, and pubescence type all appear in taxonomic keys. These features also help separate Guettarda from the superficially similar genus Randia, where thorns typically number 2-4 per node rather than the simple, paired thorns characteristic of Guettarda and Chomelia. Guettarda sanblasensis crece como un árbol de tamaño mediano alcanzando 12-20 metros de altura, ubicándolo en el sotobosque medio al dosel bajo del bosque. Los caracteres de las ramillas son importantes para la identificación de especies en Guettarda: la presencia de espinas, el grosor de las ramitas y el tipo de pubescencia aparecen en las claves taxonómicas. Estas características también ayudan a separar Guettarda del género superficialmente similar Randia, donde las espinas típicamente son 2-4 por nudo en lugar de las espinas simples y pareadas características de Guettarda y Chomelia.

In G. sanblasensis, the branchlets are relatively slender (1.5-4 mm thick) and covered with strigose pubescence: stiff, appressed hairs 0.5-5 mm long that lie flat against the stem and point in the same direction. This contrasts with the velutinous (soft, erect, velvety) pubescence found on the fruits that gives the genus its common name "velvetseed." Unlike some congeners such as G. foliacea, this species lacks thorns entirely, a useful field character. The stipules (small appendages at leaf bases) are densely sericeous (silky-hairy) but deciduous, falling early and leaving small scars. En G. sanblasensis, las ramillas son relativamente delgadas (1.5-4 mm de grosor) y cubiertas con pubescencia estrigosa: pelos rígidos y adpresos de 0.5-5 mm de largo que yacen planos contra el tallo y apuntan en la misma dirección. Esto contrasta con la pubescencia aterciopelada (suave, erecta, afelpada) que se encuentra en los frutos y que da al género su nombre común "terciopelo." A diferencia de algunos congéneres como G. foliacea, esta especie carece completamente de espinas, un carácter de campo útil. Las estípulas (pequeños apéndices en la base de las hojas) son densamente seríceas (sedoso-pilosas) pero deciduas, cayendo temprano y dejando pequeñas cicatrices.

Leaves Hojas

The leaves are opposite, borne on notably long and slender petioles measuring 2-7 cm. This elongated petiole is one of the most useful diagnostic characters for the species. The leaf blades are broadly elliptic to broadly ovate-elliptic, 11-22 cm long and 4-12 cm wide, with an acuminate apex (the tip drawn out to a point) and a rounded or broadly cuneate base. Las hojas son opuestas, sostenidas en peciolos notablemente largos y delgados que miden 2-7 cm. Este peciolo alargado es uno de los caracteres diagnosticos mas utiles para la especie. Las laminas foliares son ampliamente elipticas a ampliamente ovado-elipticas, 11-22 cm de largo y 4-12 cm de ancho, con apice acuminado (la punta extendida en un punto) y base redondeada o ampliamente cuneada.

Secondary veins number 5-9 per side, with the distal ones arcuate-ascending. The tertiary veins are prominent on both surfaces and subparallel between the secondaries, with minute tufts of hair (domatia) in the vein axils beneath. The leaf surface becomes essentially hairless (glabrescent) with age. The stipules are triangular, 3-6 mm long, densely silky-hairy, and fall early (caducous). Las venas secundarias son 5-9 por lado, con las distales arqueado-ascendentes. Las venas terciarias son prominentes en ambas superficies y subparalelas entre las secundarias, con mechones diminutos de pelo (domacios) en las axilas de las venas por debajo. La superficie de la hoja se vuelve esencialmente sin pelos (glabrescente) con la edad. Las estipulas son triangulares, 3-6 mm de largo, densamente sedoso-pilosas, y caen temprano (caducas).

Flowers Flores

The inflorescences are 6-10 cm long, borne on peduncles that branch dichotomously (forking into two equal branches repeatedly). This dichotomous branching pattern distinguishes G. sanblasensis from species with scorpioid (coiled, one-sided) cymes. The corolla is white or pink, tubular, with a slender tube 13-18 mm long and 5-6 spreading lobes. Las inflorescencias miden 6-10 cm de largo, sostenidas en pedunculos que se ramifican dicotomicamente (bifurcandose en dos ramas iguales repetidamente). Este patron de ramificacion dicotomica distingue a G. sanblasensis de especies con cimas escorpioides (enrolladas, unilaterales). La corola es blanca o rosada, tubular, con un tubo delgado de 13-18 mm de largo y 5-6 lobulos extendidos.

Like other Guettarda species, the flowers show characters associated with hawkmoth pollination: white or pale coloration, tubular form, and presumed evening fragrance. Studies on the related Guettarda scabra confirm that Sphingidae (hawkmoths) are the primary pollinators of the genus. Flora Costaricensis records flowering from July through September. Como otras especies de Guettarda, las flores muestran caracteres asociados con polinizacion por polillas esfinge: coloracion blanca o palida, forma tubular, y fragancia vespertina presumida. Estudios en la relacionada Guettarda scabra confirman que los Sphingidae (polillas esfinge) son los polinizadores primarios del genero. Flora Costaricensis registra floracion de julio a septiembre.

Fruits Frutos

The fruits are oblong-obovoid drupes, 2-2.2 cm long, with a distinctive truncated (flattened) apex crowned by the persistent calyx rim. This truncated fruit apex is a key character separating G. sanblasensis from similar species. The outer surface is covered with minute velvety hairs, giving rise to the English common name "velvetseed" applied to the genus. Fruits ripen dark purple to nearly black. Flora Costaricensis records fruiting from September through November. Los frutos son drupas oblongo-obovoides, 2-2.2 cm de largo, con un apice distintivamente truncado (aplanado) coronado por el borde persistente del caliz. Este apice truncado del fruto es un caracter clave que separa a G. sanblasensis de especies similares. La superficie externa esta cubierta con pelos aterciopelados diminutos, dando origen al nombre comun en ingles "velvetseed" (semilla de terciopelo) aplicado al genero. Los frutos maduran de purpura oscuro a casi negro. Flora Costaricensis registra fructificacion de septiembre a noviembre.

Distribution Distribucion

Guettarda sanblasensis ranges from Costa Rica south through Panama, Colombia, and Ecuador. The distribution follows the Pacific lowlands, with scattered Caribbean populations in Panama (including the type locality at San Blas/Guna Yala) and coastal Colombia. Costa Rica holds the majority of documented occurrences, with 76 GBIF records representing the northern limit of the range. Guettarda sanblasensis se distribuye desde Costa Rica hacia el sur a traves de Panama, Colombia y Ecuador. La distribucion sigue las tierras bajas del Pacifico, con poblaciones caribenas dispersas en Panama (incluyendo la localidad tipo en San Blas/Guna Yala) y la costa de Colombia. Costa Rica tiene la mayoria de las ocurrencias documentadas, con 76 registros de GBIF representando el limite norte del rango.

Within Costa Rica's Brunca region, the species has been documented at 42 localities concentrated around Golfo Dulce and the Osa Peninsula. Collection sites include Golfito, Sierpe, Rincon de Osa, Puerto Jimenez, Puerto Cortes, and Rancho Quemado. The tree also occurs at Manuel Antonio further north along the Pacific coast. Most records fall between 6-200 m elevation, with a maximum around 500 m. Dentro de la region Brunca de Costa Rica, la especie ha sido documentada en 42 localidades concentradas alrededor del Golfo Dulce y la Peninsula de Osa. Los sitios de coleccion incluyen Golfito, Sierpe, Rincon de Osa, Puerto Jimenez, Puerto Cortes y Rancho Quemado. El arbol tambien ocurre en Manuel Antonio mas al norte a lo largo de la costa del Pacifico. La mayoria de registros caen entre 6-200 m de elevacion, con un maximo alrededor de 500 m.

Flora Costaricensis notes that the species grows in "evergreen forest of the Pacific lowlands" and is "sometimes on limestone." This habitat preference for calcareous substrates, combined with the lowland wet forest affinity, explains the concentration of records around Golfo Dulce, where limestone outcrops occur within otherwise acidic soils derived from volcanic and sedimentary rocks. Flora Costaricensis nota que la especie crece en "bosque siempreverde de las tierras bajas del Pacifico" y "a veces sobre caliza." Esta preferencia de habitat por sustratos calcareos, combinada con la afinidad por el bosque humedo de tierras bajas, explica la concentracion de registros alrededor del Golfo Dulce, donde afloramientos calizos ocurren dentro de suelos por lo demas acidos derivados de rocas volcanicas y sedimentarias.

Ecology Ecologia

The ecological relationships of G. sanblasensis have not been studied directly, but can be inferred from detailed research on congeners. The genus shows classic sphingophilous (hawkmoth-pollinated) syndrome: white to pale tubular flowers that open in the evening and release fragrance after dark. The long corolla tube (13-18 mm) matches the tongue length of common Neotropical hawkmoths. Recent chemical analysis of Guettarda scabra in Florida revealed that the floral fragrance consists of benzenoid and terpenoid compounds, with benzeneacetaldehyde and (E)-beta-ocimene each comprising over 30% of the volatile blend. The scent is emitted from the corolla lobes, anthers, and stigma, while the corolla tube itself produces no fragrance. Xylophanes tersa (Sphingidae) has been confirmed as a pollinator, though flowers remain open until morning and attract a broader suite of visitors than the pollination syndrome would predict. Las relaciones ecológicas de G. sanblasensis no han sido estudiadas directamente, pero pueden inferirse de investigaciones detalladas en congéneres. El género muestra el síndrome esfingófilo clásico (polinizado por polillas esfinge): flores blancas a pálidas tubulares que abren en la tarde y liberan fragancia después del anochecer. El tubo largo de la corola (13-18 mm) coincide con la longitud de la lengua de las polillas esfinge neotropicales comunes. Un análisis químico reciente de Guettarda scabra en Florida reveló que la fragancia floral consiste en compuestos benzenoides y terpenoides, con benzeneacetaldehído y (E)-beta-ocimeno comprendiendo cada uno más del 30% de la mezcla volátil. El aroma se emite desde los lóbulos de la corola, anteras y estigma, mientras que el tubo de la corola no produce fragancia. Xylophanes tersa (Sphingidae) ha sido confirmada como polinizador, aunque las flores permanecen abiertas hasta la mañana y atraen un conjunto más amplio de visitantes de lo que el síndrome de polinización predeciría.

The genus Guettarda has attracted pharmacological interest for its diverse secondary metabolites. Chemists have isolated quinicine- and quinine-derived alkaloids from several species, including N-methylquinicinol, cupreine, and dihydrocupreine from G. noumeana. Guettardine, found in multiple species, represents a possible biogenetic intermediate in the formation of corynanthe-cinchona alkaloids, linking this genus chemically to the famous antimalarial genus Cinchona. The genus also produces iridoids, including guettardodiol, a compound first isolated from G. grazielae. Several species show anti-inflammatory and antimalarial activity in laboratory studies. Whether G. sanblasensis shares these compounds remains unstudied, and despite being collected during Duke's ethnobotanical surveys of Guna territory, no traditional uses have been recorded for this species. El género Guettarda ha atraído interés farmacológico por sus diversos metabolitos secundarios. Los químicos han aislado alcaloides derivados de quinicina y quinina de varias especies, incluyendo N-metilquinicinol, cupreína y dihidrocupreína de G. noumeana. La guettardina, encontrada en múltiples especies, representa un posible intermediario biogenético en la formación de alcaloides corinanthe-cinchona, vinculando químicamente este género con el famoso género antimalárico Cinchona. El género también produce iridoides, incluyendo guettardodiol, un compuesto aislado por primera vez de G. grazielae. Varias especies muestran actividad antiinflamatoria y antimalárica en estudios de laboratorio. Si G. sanblasensis comparte estos compuestos permanece sin estudiar, y a pesar de haber sido recolectada durante los estudios etnobotánicos de Duke en territorio Guna, no se han registrado usos tradicionales para esta especie.

The fleshy fruits suggest bird dispersal, though the relationship between Guettarda and its dispersers proves more complex than expected. A Bolivian study on Guettarda viburnoides found that Purplish Jays (Cyanocorax cyanomelas), classified as "pulp consumers" that destroy most seeds, actually produced positive population growth for the plant, while Chestnut-eared Aracaris (Pteroglossus castanotis), considered "legitimate" seed dispersers that pass seeds intact, had a detrimental effect on population dynamics. The jays and aracaris select different fruit sizes, handle fruits differently, and deposit seeds in different habitats, producing unexpectedly divergent outcomes. In Costa Rica's Osa Peninsula, Fiery-billed Aracaris, Chestnut-mandibled Toucans, and various tanagers likely interact with G. sanblasensis fruits, though their relative contributions to population dynamics remain unstudied. Los frutos carnosos sugieren dispersión por aves, aunque la relación entre Guettarda y sus dispersores resulta más compleja de lo esperado. Un estudio boliviano sobre Guettarda viburnoides encontró que las Urracas Purpúreas (Cyanocorax cyanomelas), clasificadas como "consumidores de pulpa" que destruyen la mayoría de las semillas, en realidad producían crecimiento poblacional positivo para la planta, mientras que los Arasaríes Castaños (Pteroglossus castanotis), considerados dispersores "legítimos" que pasan las semillas intactas, tenían un efecto perjudicial en la dinámica poblacional. Los arrendajos y arasaríes seleccionan diferentes tamaños de frutos, manejan los frutos de manera diferente y depositan las semillas en diferentes hábitats, produciendo resultados inesperadamente divergentes. En la Península de Osa de Costa Rica, los Tucancillos Piquianaranjados, Tucanes de Swainson y varias tangaras probablemente interactúan con los frutos de G. sanblasensis, aunque sus contribuciones relativas a la dinámica poblacional permanecen sin estudiar.

Taxonomic History Historia Taxonomica

Guettarda sanblasensis was described by John Duncan Dwyer (1915-2005) in 1980, published in the Annals of the Missouri Botanical Garden (volume 67, page 204). Dwyer, a professor at Saint Louis University and research associate at the Missouri Botanical Garden, authored the complete Rubiaceae treatment for the Flora of Panama, describing numerous new species from Central America. The Saint Louis University Biology Department established an annual Dwyer Lecture in his honor. Guettarda sanblasensis fue descrita por John Duncan Dwyer (1915-2005) en 1980, publicada en los Annals of the Missouri Botanical Garden (volumen 67, pagina 204). Dwyer, profesor en Saint Louis University y asociado de investigacion en el Missouri Botanical Garden, fue autor del tratamiento completo de Rubiaceae para la Flora de Panama, describiendo numerosas especies nuevas de Centroamerica. El Departamento de Biologia de Saint Louis University establecio una Conferencia Dwyer anual en su honor.

The type specimen (Duke 3646) was collected by James A. Duke (1929-2017) on December 18, 1967, near the headwaters of Rio Cuadi at Camp Diablo in San Blas, Panama. Duke spent over two years in Panama between 1965 and 1971, collecting more than 15,000 botanical specimens while studying Guna and Choco ethnobotany. His work resulted in the "Isthmian Ethnobotanical Dictionary" and laid groundwork for his later career as a USDA economic botanist and author of influential herbal medicine references. El especimen tipo (Duke 3646) fue recolectado por James A. Duke (1929-2017) el 18 de diciembre de 1967, cerca de las cabeceras del Rio Cuadi en Camp Diablo en San Blas, Panama. Duke paso mas de dos anos en Panama entre 1965 y 1971, recolectando mas de 15,000 especimenes botanicos mientras estudiaba la etnobotanica Guna y Choco. Su trabajo resulto en el "Isthmian Ethnobotanical Dictionary" y sento las bases para su posterior carrera como botanico economico del USDA y autor de referencias influyentes de medicina herbal.

The species epithet "sanblasensis" means "from San Blas," referring to the Guna Yala autonomous territory (formerly called San Blas) along Panama's Caribbean coast where Duke made the type collection. The genus name Guettarda honors Jean-Etienne Guettard (1715-1786), a French naturalist whose career spanned both botany and geology. Guettard trained with the eminent Bernard de Jussieu and was elected to the Academie Royale des Sciences as an assistant botanist in 1743. His first major publication, Observations sur les plantes (1747), was botanical, based on his grandfather's manuscripts about the flora around Etampes. El epíteto específico "sanblasensis" significa "de San Blas," refiriéndose al territorio autónomo de Guna Yala (anteriormente llamado San Blas) a lo largo de la costa caribeña de Panamá donde Duke hizo la colección tipo. El nombre del género Guettarda honra a Jean-Etienne Guettard (1715-1786), un naturalista francés cuya carrera abarcó tanto la botánica como la geología. Guettard se formó con el eminente Bernard de Jussieu y fue elegido a la Academia Real de Ciencias como botánico asistente en 1743. Su primera publicación importante, Observations sur les plantes (1747), fue botánica, basada en los manuscritos de su abuelo sobre la flora alrededor de Etampes.

Guettard's fame, however, rests on his geological innovations. In 1746 he presented the first geological map to the Paris Academy, recording the distribution of minerals and rocks across France. During an 1751 journey to Auvergne with his friend Malesherbes, he noticed volcanic rocks used in local construction and traced them to cones that resembled extinct volcanoes, a discovery that changed understanding of European geology. He later collaborated with the young Antoine-Laurent Lavoisier on an ambitious geological survey of France, though political difficulties limited the atlas to just 31 maps. Linnaeus, who corresponded with Guettard and remained a defender of the Linnaean system throughout his career, named the genus Guettarda in his honor in Species Plantarum (1753), with Guettarda speciosa as the type species. La fama de Guettard, sin embargo, descansa en sus innovaciones geológicas. En 1746 presentó el primer mapa geológico a la Academia de París, registrando la distribución de minerales y rocas a través de Francia. Durante un viaje de 1751 a Auvernia con su amigo Malesherbes, notó rocas volcánicas utilizadas en construcciones locales y las rastreó hasta conos que se asemejaban a volcanes extintos, un descubrimiento que cambió la comprensión de la geología europea. Más tarde colaboró con el joven Antoine-Laurent Lavoisier en un ambicioso estudio geológico de Francia, aunque las dificultades políticas limitaron el atlas a solo 31 mapas. Linneo, quien correspondía con Guettard y permaneció como defensor del sistema linneano durante toda su carrera, nombró el género Guettarda en su honor en Species Plantarum (1753), con Guettarda speciosa como especie tipo.

Molecular studies by Achille et al. (2006) demonstrated that the genus Guettarda as traditionally circumscribed is polyphyletic, with some species belonging to the segregate genus Tournefortiopsis. While G. sanblasensis has not been sampled in molecular analyses, its morphological characters suggest placement in the core Guettarda clade. The genus requires comprehensive revision. Los estudios moleculares de Achille et al. (2006) demostraron que el genero Guettarda como tradicionalmente se circunscribia es polifiletico, con algunas especies perteneciendo al genero segregado Tournefortiopsis. Aunque G. sanblasensis no ha sido muestreada en analisis moleculares, sus caracteres morfologicos sugieren ubicacion en el clado central de Guettarda. El genero requiere revision comprehensiva.

Similar Species Especies Similares

In Costa Rica, Guettarda sanblasensis may be confused with two congeners. Guettarda poasana (now often placed in Tournefortiopsis) differs in its cloud forest habitat at higher elevations (1,400-2,800 m), smaller leaves, and 4-angled fruits. Unlike G. sanblasensis, G. poasana is a pioneer species that colonizes early successional patches and plays a role in forest regeneration. At Monteverde, its seeds accumulate to high densities exceeding 100 per square meter in the soil, with fungistatic compounds providing chemical defense for long-term seed bank viability. Guettarda tournefortiopsis differs in having scorpioid (coiled, one-sided) rather than dichotomous inflorescences, and smaller flowers with shorter corolla tubes. En Costa Rica, Guettarda sanblasensis puede confundirse con dos congéneres. Guettarda poasana (ahora frecuentemente ubicada en Tournefortiopsis) difiere en su hábitat de bosque nuboso a elevaciones mayores (1,400-2,800 m), hojas más pequeñas y frutos tetragonales. A diferencia de G. sanblasensis, G. poasana es una especie pionera que coloniza parches sucesionales tempranos y juega un papel en la regeneración del bosque. En Monteverde, sus semillas se acumulan a altas densidades que exceden 100 por metro cuadrado en el suelo, con compuestos fungistáticos que proporcionan defensa química para la viabilidad del banco de semillas a largo plazo. Guettarda tournefortiopsis difiere en tener inflorescencias escorpioides (enrolladas, unilaterales) en lugar de dicotómicas, y flores más pequeñas con tubos de corola más cortos.

Key characters for identifying G. sanblasensis include: (1) the notably long petioles (2-7 cm), unusual in the genus; (2) dichotomous rather than scorpioid inflorescence branching; (3) large truncated fruits (2-2.2 cm) with persistent calyx; (4) lowland wet forest habitat near sea level to 500 m; and (5) domatia (small hair tufts) present in the secondary vein axils beneath. Los caracteres clave para identificar G. sanblasensis incluyen: (1) los peciolos notablemente largos (2-7 cm), inusuales en el genero; (2) ramificacion de la inflorescencia dicotomica en lugar de escorpioide; (3) frutos grandes truncados (2-2.2 cm) con caliz persistente; (4) habitat de bosque humedo de tierras bajas cerca del nivel del mar a 500 m; y (5) domacios (mechones de pelo pequenos) presentes en las axilas de las venas secundarias por debajo.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservacion

Guettarda sanblasensis has not been formally assessed by the IUCN. Based on its distribution across four countries (Costa Rica, Panama, Colombia, Ecuador), presence in protected areas including Corcovado National Park and the Golfito Wildlife Refuge, and moderate abundance in suitable habitat, the species would likely qualify as Least Concern if evaluated. However, one congener, Guettarda retusa from Cuba, has become extinct, demonstrating that even widespread genera can lose species. Guettarda sanblasensis no ha sido evaluada formalmente por la UICN. Basado en su distribucion a traves de cuatro paises (Costa Rica, Panama, Colombia, Ecuador), presencia en areas protegidas incluyendo el Parque Nacional Corcovado y el Refugio de Vida Silvestre Golfito, y abundancia moderada en habitat apropiado, la especie probablemente calificaria como Preocupacion Menor si fuera evaluada. Sin embargo, un congenere, Guettarda retusa de Cuba, se ha extinguido, demostrando que incluso generos ampliamente distribuidos pueden perder especies.

The concentration of Costa Rican populations in the Osa Peninsula and Golfo Dulce region places significant populations within the Corcovado and Piedras Blancas National Parks and the Osa Conservation Area network. These protected forests safeguard the largest remaining tracts of lowland wet forest on Central America's Pacific slope. However, populations outside protected areas face pressure from agricultural expansion and forest fragmentation. La concentracion de poblaciones costarricenses en la Peninsula de Osa y la region del Golfo Dulce coloca poblaciones significativas dentro de los Parques Nacionales Corcovado y Piedras Blancas y la red del Area de Conservacion Osa. Estos bosques protegidos salvaguardan los tramos restantes mas grandes de bosque humedo de tierras bajas en la vertiente del Pacifico de Centroamerica. Sin embargo, las poblaciones fuera de areas protegidas enfrentan presion por expansion agricola y fragmentacion forestal.