Espino Amarillo Espino Amarillo

Among the thorny members of the coffee family, Guettarda foliacea stands out for its abundant foliage. The species epithet "foliacea," meaning "leafy" in Latin, refers to the prominent leaves that give this shrub or small tree its distinctive appearance. Where other spiny plants seem to advertise their defenses, this one partially conceals its armature beneath soft, slightly pubescent leaves that dry to a thin, papery texture. Entre los miembros espinosos de la familia del café, Guettarda foliacea destaca por su abundante follaje. El epíteto específico "foliacea," que significa "frondoso" en latín, se refiere a las hojas prominentes que dan a este arbusto o árbol pequeño su apariencia distintiva. Mientras que otras plantas espinosas parecen anunciar sus defensas, esta oculta parcialmente su armadura bajo hojas suaves, ligeramente pubescentes que se secan a una textura delgada y papirácea.

The genus honors Jean-Etienne Guettard (1715-1786), a French naturalist and mineralogist who created the first mineralogical maps of France and England in 1746. Guettard was among the first scientists to recognize the volcanic origin of the Auvergne mountains. The connection between this 18th-century French naturalist and a Neotropical shrub comes through the botanical tradition of naming genera after distinguished naturalists, in this case by Linnaeus in 1753. El género honra a Jean-Etienne Guettard (1715-1786), un naturalista y mineralogista francés que creó los primeros mapas mineralógicos de Francia e Inglaterra en 1746. Guettard fue uno de los primeros científicos en reconocer el origen volcánico de las montañas de Auvernia. La conexión entre este naturalista francés del siglo XVIII y un arbusto neotropical viene a través de la tradición botánica de nombrar géneros en honor a naturalistas distinguidos, en este caso por Linneo en 1753.

Identification Identificación

Habit Hábito

Guettarda foliacea typically grows as a shrub or small tree 3-6 meters tall, occasionally reaching 10 meters in favorable conditions. Some individuals may reach greater heights in favorable conditions. The growth form is often multi-stemmed, branching from the base with somewhat clambering branches. Young stems are covered with appressed hairs (strigose), becoming smooth with age. Branch spines, when present, can reach 5 cm in length, though spines are rarely observed on herbarium specimens. Guettarda foliacea típicamente crece como un arbusto o árbol pequeño de 3-6 metros de altura, ocasionalmente alcanzando 10 metros en condiciones favorables. Algunos individuos pueden alcanzar mayores alturas en condiciones favorables. La forma de crecimiento es frecuentemente multi-ramificada, ramificándose desde la base con ramas algo trepadoras. Los tallos jóvenes están cubiertos con pelos adpresos (estrigosos), volviéndose lisos con la edad. Las espinas de las ramas, cuando están presentes, pueden alcanzar 5 cm de largo, aunque rara vez se observan espinas en especímenes de herbario.

Leaves Hojas

The leaves are opposite, borne on petioles 3-25 mm long. Blades are elliptic to ovate or obovate, measuring 3-16 cm long and 2-7 cm wide, with an acute to short-acuminate apex and cuneate to slightly rounded base. The leaf texture is thin-chartaceous, described by Flora Costaricensis as having the variability in size and shape typical of the species. Both surfaces bear thin whitish hairs, giving the foliage a soft feel. Las hojas son opuestas, sostenidas en pecíolos de 3-25 mm de largo. Las láminas son elípticas a ovadas u obovadas, midiendo 3-16 cm de largo y 2-7 cm de ancho, con ápice agudo a corto-acuminado y base cuneada a ligeramente redondeada. La textura de la hoja es delgada-cartácea, descrita por Flora Costaricensis como teniendo la variabilidad en tamaño y forma típica de la especie. Ambas superficies tienen pelos blanquecinos delgados, dando al follaje una sensación suave.

Secondary veins number 4-8 per side, with domatia present in the vein axils. The stipules are triangular-lanceolate, 3-5 mm long (up to 12 mm), and deciduous. The minor venation is described as sublineolate, a useful character for distinguishing this species from similar taxa. Las venas secundarias son 4-8 por lado, con domacios presentes en las axilas de las venas. Las estípulas son triangular-lanceoladas, de 3-5 mm de largo (hasta 12 mm), y caducas. La venación menor se describe como sublineolada, un carácter útil para distinguir esta especie de taxones similares.

Flowers Flores

The inflorescences are small, 2-7 cm long, with peduncles 5-30 mm long. They typically consist of a single pair of dichotomous branches, each bearing 3-7 flowers. The corolla is white, with a slender tube 12-20 mm long and 4 (sometimes 5) lobes. The calyx is essentially absent, with no developed lobes, a key diagnostic character for the genus Guettarda that distinguishes it from similar spiny Rubiaceae. Las inflorescencias son pequeñas, de 2-7 cm de largo, con pedúnculos de 5-30 mm de largo. Típicamente consisten en un solo par de ramas dicotómicas, cada una portando 3-7 flores. La corola es blanca, con un tubo delgado de 12-20 mm de largo y 4 (a veces 5) lóbulos. El cáliz está esencialmente ausente, sin lóbulos desarrollados, un carácter diagnóstico clave para el género Guettarda que lo distingue de Rubiaceae espinosas similares.

The long tubular white flowers suggest sphingophilous pollination, the syndrome associated with nocturnal hawkmoths. Studies on related species confirm this: Guettarda scabra in Florida is visited by over 46 arthropod species, with Sphingidae (hawkmoths) being the primary pollinators. The STRI Panama database also lists butterflies and hummingbirds as visitors to G. foliacea flowers. In Panama, flowering occurs from late June to early July. Las flores blancas tubulares largas sugieren polinización esfingófila, el síndrome asociado con polillas nocturnas. Estudios en especies relacionadas confirman esto: Guettarda scabra en Florida es visitada por más de 46 especies de artrópodos, siendo los Sphingidae (polillas esfinge) los polinizadores primarios. La base de datos de STRI Panamá también lista mariposas y colibríes como visitantes de las flores de G. foliacea. En Panamá, la floración ocurre desde finales de junio hasta principios de julio.

Fruits Frutos

The fruits are globose drupes, 1-3 cm in diameter, covered with minute velvety hairs (minutely velutinous). They ripen to red, making them conspicuous against the foliage. The English common name for the genus, "velvetseed," aptly describes this characteristic fruit texture. In Panama, fruits develop by September following June-July flowering. Los frutos son drupas globosas, de 1-3 cm de diámetro, cubiertos con pelos aterciopelados diminutos (minutamente velutinos). Maduran a rojo, haciéndolos conspicuos contra el follaje. El nombre común en inglés del género, "velvetseed" (semilla de terciopelo), describe aptamente esta textura característica del fruto. En Panamá, los frutos se desarrollan en septiembre después de la floración de junio-julio.

The red fleshy fruits suggest bird dispersal (ornithochory). A study by Loayza and Knight (2010) on the related Guettarda viburnoides in the northeastern Bolivian savannas found that pulp-consuming birds like the Purplish Jay (Cyanocorax cyanomelas) contributed more to population growth than "legitimate" seed dispersers like the Chestnut-eared Aracari (Pteroglossus castanotis), which actually had detrimental effects on seed viability. Los frutos carnosos rojos sugieren dispersión por aves (ornitocoria). Un estudio de Loayza y Knight (2010) sobre la especie relacionada Guettarda viburnoides en las sabanas del noreste de Bolivia encontró que las aves consumidoras de pulpa como la Urraca Purpúrea (Cyanocorax cyanomelas) contribuyeron más al crecimiento poblacional que los dispersores "legítimos" de semillas como el Arasarí Castaño (Pteroglossus castanotis), que en realidad tuvo efectos perjudiciales sobre la viabilidad de las semillas.

Distribution Distribución

Guettarda foliacea ranges from Belize through Central America to Colombia. Costa Rica holds the majority of occurrence records, followed by Panama and Colombia, with smaller numbers from Belize, Nicaragua, Guatemala, and Honduras. This distribution pattern suggests a center of abundance in lower Central America. Guettarda foliacea se extiende desde Belice a través de Centroamérica hasta Colombia. Costa Rica tiene la mayoría de registros de ocurrencia, seguido de Panamá y Colombia, con números menores de Belice, Nicaragua, Guatemala y Honduras. Este patrón de distribución sugiere un centro de abundancia en Centroamérica baja.

Within Costa Rica, the species occurs in multiple provinces across both Caribbean and Pacific slopes. In the Brunca region, it has been documented at 27 localities, with concentrations in Corcovado National Park (including the Sirena station and multiple trail systems) and across the Osa Peninsula. It grows from near sea level to 1,600 m, with most records from lowland to premontane zones below 800 m. Dentro de Costa Rica, la especie ocurre en múltiples provincias en ambas vertientes del Caribe y Pacífico. En la región Brunca, ha sido documentada en 27 localidades, con concentraciones en el Parque Nacional Corcovado (incluyendo la estación Sirena y múltiples sistemas de senderos) y a través de la Península de Osa. Crece desde cerca del nivel del mar hasta 1,600 m, con la mayoría de registros de zonas de tierras bajas a premontanas por debajo de 800 m.

The species occurs in wet and moist forest, forest edges, and secondary growth. It appears tolerant of some disturbance, colonizing edges and gaps, though it also persists in primary forest understory. The deciduous habit, dropping leaves during dry periods, may help it survive in seasonally dry microsites within otherwise humid forest. La especie ocurre en bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque y crecimiento secundario. Parece tolerante a cierta perturbación, colonizando bordes y claros, aunque también persiste en el sotobosque de bosque primario. El hábito caducifolio, perdiendo hojas durante períodos secos, puede ayudarla a sobrevivir en micrositios estacionalmente secos dentro de bosque por lo demás húmedo.

Ecology Ecología

The species is drought-deciduous, shedding its leaves during dry periods and reflowering with the onset of rains. This phenological pattern is common among Guettarda species and allows them to colonize a wider range of moisture conditions than evergreen relatives. The spines, though variable in development, likely deter browsing by mammals. La especie es decidua por sequía, perdiendo sus hojas durante períodos secos y refloreciendo con el inicio de las lluvias. Este patrón fenológico es común entre las especies de Guettarda y les permite colonizar un rango más amplio de condiciones de humedad que los parientes perennifolios. Las espinas, aunque variables en desarrollo, probablemente disuaden el ramoneo por mamíferos.

The genus Guettarda contains alkaloids of the corynanthe, quinine, quinicine, and strictosidine types, along with iridoids and triterpenoids. While no specific phytochemical studies have focused on G. foliacea, the presence of these compounds in congeners suggests potential pharmacological activity. Several Guettarda species are used in traditional medicine across their ranges. El género Guettarda contiene alcaloides de los tipos corinanteo, quinina, quinicina y estrictosidina, junto con iridoides y triterpenoides. Aunque ningún estudio fitoquímico específico se ha enfocado en G. foliacea, la presencia de estos compuestos en congéneres sugiere actividad farmacológica potencial. Varias especies de Guettarda se usan en medicina tradicional a través de sus rangos de distribución.

Uses Usos

In Panama, where the species is known as "espino amarillo" (yellow thorn), "guayabo de monte" (wild guava), or simply "espino" (thorn), the wood is used for tool handles, fence posts, and firewood. The hard, durable wood makes it suitable for applications requiring strength, despite the small tree size limiting timber dimensions. En Panamá, donde la especie se conoce como "espino amarillo," "guayabo de monte," o simplemente "espino," la madera se usa para mangos de herramientas, postes de cercas y leña. La madera dura y durable la hace adecuada para aplicaciones que requieren resistencia, a pesar de que el pequeño tamaño del árbol limita las dimensiones de la madera.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Guettarda foliacea was described by Paul Carpenter Standley (1884-1963) in 1916, published in the Contributions from the United States National Herbarium (volume 18, page 139). Standley was among the most prolific American botanists of his era, serving at the Division of Plants of the United States National Museum from 1909 to 1922 and later at the Field Museum from 1928 to 1950. He authored the Rubiaceae treatments for the Flora of Costa Rica and described hundreds of new species from Central America. Guettarda foliacea fue descrita por Paul Carpenter Standley (1884-1963) en 1916, publicada en las Contributions from the United States National Herbarium (volumen 18, página 139). Standley fue uno de los botánicos americanos más prolíficos de su era, sirviendo en la División de Plantas del United States National Museum de 1909 a 1922 y posteriormente en el Field Museum de 1928 a 1950. Escribió los tratamientos de Rubiaceae para la Flora de Costa Rica y describió cientos de nuevas especies de Centroamérica.

The type specimen was collected by Henri Francois Pittier (1857-1950), the Swiss-born botanist who became a founding figure in Costa Rican natural science. Pittier moved to Costa Rica in 1887, established the country's Physical Geographic Institute and national herbarium, and co-authored with Théophile Durand the Primitiae Florae Costaricensis (1891-1901). His collection number 4031 became the holotype for G. foliacea, deposited at the U.S. National Herbarium, with isotypes at the Field Museum and Missouri Botanical Garden. El espécimen tipo fue recolectado por Henri Francois Pittier (1857-1950), el botánico nacido en Suiza que se convirtió en una figura fundacional en la ciencia natural costarricense. Pittier se mudó a Costa Rica en 1887, estableció el Instituto Físico Geográfico y el herbario nacional del país, y coautoró con Théophile Durand la Primitiae Florae Costaricensis (1891-1901). Su colección número 4031 se convirtió en el holotipo de G. foliacea, depositado en el U.S. National Herbarium, con isotipos en el Field Museum y el Missouri Botanical Garden.

The name has remained stable since its description, with no published synonyms. However, the genus Guettarda itself, containing approximately 150 species mostly in the Neotropics, is known to be polyphyletic based on molecular studies. A 2006 analysis by Achille et al. showed that some species previously placed in Guettarda belong to the segregate genus Tournefortiopsis, though G. foliacea appears to remain in the core Guettarda clade. A comprehensive revision of the genus is still needed. El nombre ha permanecido estable desde su descripción, sin sinónimos publicados. Sin embargo, el género Guettarda mismo, conteniendo aproximadamente 150 especies principalmente en el Neotrópico, se sabe que es polifilético basado en estudios moleculares. Un análisis de 2006 por Achille et al. mostró que algunas especies previamente colocadas en Guettarda pertenecen al género segregado Tournefortiopsis, aunque G. foliacea parece permanecer en el clado central de Guettarda. Una revisión comprehensiva del género aún se necesita.

Similar Species Especies Similares

Guettarda foliacea is most frequently confused with Chomelia spinosa, another spiny Rubiaceae of similar habitats. Key distinguishing features include the lack of calyx lobes in G. foliacea (present in Chomelia), the smaller inflorescences, and the thin, variable leaves with sublineolate minor venation. Within the genus, it may be confused with G. odorata and G. crispiflora, but differs in its small inflorescences and thin-chartaceous leaves. Guettarda foliacea se confunde más frecuentemente con Chomelia spinosa, otra Rubiaceae espinosa de hábitats similares. Las características distintivas clave incluyen la falta de lóbulos del cáliz en G. foliacea (presentes en Chomelia), las inflorescencias más pequeñas, y las hojas delgadas y variables con venación menor sublineolada. Dentro del género, puede confundirse con G. odorata y G. crispiflora, pero difiere en sus inflorescencias pequeñas y hojas delgado-cartáceas.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Guettarda foliacea has not been formally assessed by the IUCN. With numerous documented records in Costa Rica alone, occurrence across Central America to Colombia, and presence in multiple protected areas including Corcovado National Park and the Guanacaste Conservation Area, the species appears relatively secure. It would likely qualify as Least Concern if formally evaluated. Guettarda foliacea no ha sido evaluada formalmente por la UICN. Con numerosos registros documentados solo en Costa Rica, ocurrencia a través de Centroamérica hasta Colombia, y presencia en múltiples áreas protegidas incluyendo el Parque Nacional Corcovado y el Área de Conservación Guanacaste, la especie parece relativamente segura. Probablemente calificaría como Preocupación Menor si fuera evaluada formalmente.

The species' tolerance of forest edges and secondary growth, combined with its wide elevation range (sea level to 1,600 m), likely buffers it against habitat modification. However, populations in lowland primary forest continue to face pressure from agricultural expansion, particularly in regions outside protected areas. La tolerancia de la especie a bordes de bosque y crecimiento secundario, combinada con su amplio rango de elevación (nivel del mar a 1,600 m), probablemente la protege contra la modificación del hábitat. Sin embargo, las poblaciones en bosque primario de tierras bajas continúan enfrentando presión por la expansión agrícola, particularmente en regiones fuera de áreas protegidas.