Guácimo Guácimo

A tree with warty fruits designed for animals that went extinct 10,000 years ago. Horses now serve as surrogate dispersers, consuming up to 2,100 fruits in a single meal. Un árbol con frutos verrugosos diseñados para animales que se extinguieron hace 10,000 años. Los caballos ahora sirven como dispersores sustitutos, consumiendo hasta 2,100 frutos en una sola comida.

Green warty fruits of Guazuma ulmifolia showing the distinctive knobby surface
The distinctive warty fruits of Guazuma ulmifolia evolved to attract megafauna that went extinct 10,000 years ago. Photo: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz (CC BY). Los distintivos frutos verrugosos de Guazuma ulmifolia evolucionaron para atraer megafauna que se extinguió hace 10,000 años. Foto: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz (CC BY).

When ecologist Daniel Janzen studied fruit production at Santa Rosa National Park in Costa Rica during the early 1980s, he noticed something peculiar about the guácimo tree. Its woody, knobby fruits fell to the ground by the thousands, releasing a sweet honey-like fragrance as they ripened. Yet no animal in the forest seemed particularly well-suited to eating them. The fruits were too large and hard for most birds, too woody for monkeys, and produced in quantities that far exceeded what the local wildlife could consume. Janzen realized he was looking at an evolutionary ghost: a tree still producing fruits for dispersers that had been extinct for ten millennia. Cuando el ecólogo Daniel Janzen estudió la producción de frutos en el Parque Nacional Santa Rosa en Costa Rica a principios de los años 1980, notó algo peculiar sobre el árbol de guácimo. Sus frutos leñosos y nudosos caían al suelo por miles, liberando una dulce fragancia similar a la miel mientras maduraban. Sin embargo, ningún animal del bosque parecía particularmente adaptado para comerlos. Los frutos eran demasiado grandes y duros para la mayoría de las aves, demasiado leñosos para los monos, y se producían en cantidades que excedían con creces lo que la fauna local podía consumir. Janzen se dio cuenta de que estaba observando un fantasma evolutivo: un árbol que aún producía frutos para dispersores que habían estado extintos durante diez milenios.

The guácimo's strange fruits are textbook examples of what scientists call "megafaunal dispersal syndrome." These trees co-evolved with gomphotheres (elephant-like animals) and giant ground sloths that once roamed the American tropics. When these megafauna disappeared at the end of the Pleistocene, the guácimo was left stranded with fruits adapted for animals that no longer existed. Today, horses and cattle have stepped into the role of surrogate dispersers. At Santa Rosa, Janzen documented horses consuming 300 to 2,100 fruits per feeding session, with seeds passing through their digestive tracts and germinating readily in the nutrient-rich dung. The genus name Guazuma preserves an even older connection: it derives from the Taino language, the indigenous people of the Caribbean who knew this tree long before Europeans arrived. Los extraños frutos del guácimo son ejemplos de libro de texto de lo que los científicos llaman "síndrome de dispersión megafaunal." Estos árboles co-evolucionaron con gonfoterios (animales similares a elefantes) y perezosos terrestres gigantes que alguna vez deambularon por los trópicos americanos. Cuando esta megafauna desapareció al final del Pleistoceno, el guácimo quedó varado con frutos adaptados para animales que ya no existían. Hoy, los caballos y el ganado han asumido el papel de dispersores sustitutos. En Santa Rosa, Janzen documentó caballos consumiendo entre 300 y 2,100 frutos por sesión de alimentación, con semillas pasando a través de sus tractos digestivos y germinando fácilmente en el estiércol rico en nutrientes. El nombre del género Guazuma preserva una conexión aún más antigua: deriva de la lengua taína, el pueblo indígena del Caribe que conocía este árbol mucho antes de que llegaran los europeos.

Identification Identificación

Habit Hábito

Guazuma ulmifolia tree showing characteristic branching pattern
The guácimo's branching pattern and semi-deciduous habit. Photo: Abraham Sanchez Romero (CC BY). El patrón de ramificación y hábito semicaducifolio del guácimo. Foto: Abraham Sanchez Romero (CC BY).

Guazuma ulmifolia reaches 5-30 meters in height, though trees in secondary forest typically stand 5-15 meters tall. The trunk measures 30-60 cm in diameter and tends to branch at low height, producing a dense, umbrella-shaped crown with horizontal branches. Trees growing in open pastures often develop multiple thin trunks with arching branches, while forest specimens maintain a single unbranched bole (clear trunk below the canopy) with narrower canopies. The species is semi-deciduous (partially losing its leaves seasonally), dropping its leaves after prolonged dry seasons. In Costa Rica, leaf fall begins in December and continues through March, with new leaves emerging slowly during the dry months and full coverage returning by late April. Guazuma ulmifolia alcanza de 5 a 30 metros de altura, aunque los árboles en bosque secundario típicamente miden entre 5 y 15 metros. El tronco mide de 30 a 60 cm de diámetro y tiende a ramificarse a baja altura, produciendo una copa densa en forma de sombrilla con ramas horizontales. Los árboles que crecen en pastizales abiertos a menudo desarrollan múltiples troncos delgados con ramas arqueadas, mientras que los especímenes de bosque mantienen un solo fuste (tronco limpio debajo de la copa) sin ramificar con copas más estrechas. La especie es semicaducifolia (pierde parcialmente sus hojas estacionalmente), perdiendo sus hojas después de estaciones secas prolongadas. En Costa Rica, la caída de hojas comienza en diciembre y continúa hasta marzo, con nuevas hojas emergiendo lentamente durante los meses secos y la cobertura completa regresando a finales de abril.

Leaves Hojas

Single leaf of Guazuma ulmifolia showing elm-like shape and venation
The elm-like leaf that gives the species its name: note the asymmetrical base and prominent venation. Photo: Mateusbotanica2020 (CC BY). La hoja similar al olmo que le da el nombre a la especie: note la base asimétrica y la venación prominente. Foto: Mateusbotanica2020 (CC BY).

The leaves explain the species epithet: ulmifolia means "elm-leaved," and the resemblance to elm (Ulmus) is unmistakable. Leaves are arranged alternately (staggered along the stem, not in pairs), simple, and measure 5-18 cm long by 2-6.5 cm wide. The blade is oblong to ovate (egg-shaped) with an asymmetrical base where 3-5 veins arise. The apex tapers to a moderate drip tip (an elongated point that channels rainwater off the leaf), and the margins are finely serrate (saw-toothed). The upper surface is darker green and smooth to slightly rough, while the underside is paler with yellowish stellate (star-shaped) hairs. Young twigs are covered with rust-brown or light-gray stellate pubescence (a fine covering of star-shaped hairs). The petiole (leaf stalk) measures 0.8-2.5 cm. Las hojas explican el epíteto de la especie: ulmifolia significa "hojas de olmo," y la semejanza con el olmo (Ulmus) es inconfundible. Las hojas están dispuestas alternadamente (escalonadas a lo largo del tallo, no en pares), son simples y miden de 5 a 18 cm de largo por 2 a 6.5 cm de ancho. La lámina es oblonga a ovada (en forma de huevo) con una base asimétrica de donde surgen 3 a 5 venas. El ápice se estrecha hasta un moderado ápice de goteo (una punta alargada que canaliza el agua de lluvia fuera de la hoja), y los márgenes son finamente aserrados (con dientes de sierra). La superficie superior es verde más oscuro y lisa a ligeramente áspera, mientras que el envés es más pálido con pelos estrellados (en forma de estrella) amarillentos. Las ramitas jóvenes están cubiertas con pubescencia estrellada (una fina cobertura de pelos en forma de estrella) de color marrón rojizo o gris claro. El pecíolo (tallo de la hoja) mide de 0.8 a 2.5 cm.

Flowers Flores

Close-up of Guazuma ulmifolia flowers showing yellow petals and staminoid appendages
The small yellow flowers with their distinctive staminoid appendages. Photo: Delonix (CC BY). Las pequeñas flores amarillas con sus distintivos apéndices estaminoidales. Foto: Delonix (CC BY).

Flowers appear in axillary panicles (branching clusters arising from leaf bases) or compact cymes (flat-topped flower clusters) measuring 2.5-5 cm long. Individual flowers are small (0.5-1 cm) and pale yellow to brownish-yellow, emitting a slight sweet fragrance. The flower structure reflects the species' placement in Malvaceae: five petals, three partially fused sepals (the outer protective flower parts), and a distinctive ring of five hairy staminoid appendages (sterile, stamen-like structures) surrounding the pistil (the female reproductive organ). The true stamens (male reproductive organs) bear 15 anthers (pollen-producing tips), and the light green ovary is topped by five fused styles (stalks connecting the ovary to the pollen-receiving surface). In Costa Rica and Central America, flowering peaks from March to May at the end of the dry season, though trees may flower intermittently throughout the year from April to October. Las flores aparecen en panículas axilares (racimos ramificados que surgen de las bases de las hojas) o cimas compactas (racimos florales de copa plana) que miden de 2.5 a 5 cm de largo. Las flores individuales son pequeñas (0.5-1 cm) y de color amarillo pálido a amarillo parduzco, emitiendo una ligera fragancia dulce. La estructura floral refleja la ubicación de la especie en Malvaceae: cinco pétalos, tres sépalos (las partes protectoras externas de la flor) parcialmente fusionados, y un distintivo anillo de cinco apéndices estaminoidales (estructuras estériles similares a estambres) peludos rodeando el pistilo (el órgano reproductor femenino). Los estambres (órganos reproductores masculinos) verdaderos portan 15 anteras (puntas productoras de polen), y el ovario verde claro está coronado por cinco estilos (tallos que conectan el ovario con la superficie receptora de polen) fusionados. En Costa Rica y Centroamérica, la floración alcanza su punto máximo de marzo a mayo al final de la estación seca, aunque los árboles pueden florecer intermitentemente durante todo el año de abril a octubre.

Fruits Frutos

Green warty fruits of Guazuma ulmifolia on the branch
Immature green fruits showing the characteristic warty tubercles that cover the surface. Photo: Juan Carlos Fonseca Mata (CC BY). Frutos verdes inmaduros mostrando los característicos tubérculos verrugosos que cubren la superficie. Foto: Juan Carlos Fonseca Mata (CC BY).

The fruits are the guácimo's most distinctive feature and the key to its identification. These woody, indehiscent (not splitting open at maturity) capsules are globose (round) to ellipsoid (oval), measuring 17-37 mm long and about 2 cm in diameter. The surface is covered with stubby knobs or tubercles (small rounded projections), giving the fruit a warty, almost medieval-mace appearance. Green when immature, the fruits blacken at maturity, and the tubercles separate deeply as the fruit dries. When broken open, the fruits release a pleasant sweet fragrance reminiscent of cinnamon or honey. Inside, the fruit divides into 5-6 compartments, each containing numerous small (2-5 mm), hard, black seeds surrounded by sweet mucilaginous (gel-like) pulp. Fruits first appear in June in Costa Rica, reach full size over several months, and fall during the first half of the dry season over a 4-8 week period. Los frutos son la característica más distintiva del guácimo y la clave para su identificación. Estas cápsulas leñosas e indehiscentes (que no se abren al madurar) son globosas (redondas) a elipsoides (ovaladas), midiendo de 17 a 37 mm de largo y aproximadamente 2 cm de diámetro. La superficie está cubierta de protuberancias o tubérculos (pequeñas proyecciones redondeadas) rechonchos, dando al fruto una apariencia verrugosa, casi como una maza medieval. Verdes cuando inmaduros, los frutos se ennegrecen al madurar, y los tubérculos se separan profundamente a medida que el fruto se seca. Al romperse, los frutos liberan una agradable fragancia dulce que recuerda a la canela o la miel. En su interior, el fruto se divide en 5-6 compartimentos, cada uno conteniendo numerosas semillas pequeñas (2-5 mm), duras y negras, rodeadas de pulpa mucilaginosa (gelatinosa) dulce. Los frutos aparecen por primera vez en junio en Costa Rica, alcanzan su tamaño completo durante varios meses, y caen durante la primera mitad de la estación seca en un período de 4 a 8 semanas.

Mature dried warty fruits of Guazuma ulmifolia
Mature dried fruits showing the deeply separated tubercles. Photo: Mateusbotanica2020 (CC BY). Frutos secos maduros mostrando los tubérculos profundamente separados. Foto: Mateusbotanica2020 (CC BY).

Bark Corteza

The bark is gray to gray-brown, striated (shallowly grooved) and rough, becoming longitudinally cracked and furrowed (deeply grooved) with age. On older trees, the outer bark detaches in rectangular plates. The inner bark is notably fibrous and has been used traditionally for making rope and cordage. La corteza es de color gris a gris-pardo, estriada (con surcos poco profundos) y áspera, volviéndose longitudinalmente agrietada y surcada (con surcos profundos) con la edad. En árboles más viejos, la corteza externa se desprende en placas rectangulares. La corteza interna es notablemente fibrosa y se ha utilizado tradicionalmente para hacer cuerdas y cordaje.

Distribution Distribución

Guazuma ulmifolia ranges from Mexico through Central America to Argentina and throughout the Caribbean. It is one of the most common and widespread trees in the American tropics, thriving in seasonally dry regions across its enormous range. GBIF records document the species from Colombia (where most digital records originate), Mexico, Brazil, Costa Rica, Panama, Venezuela, Ecuador, Nicaragua, Bolivia, and El Salvador. The tree has also been introduced to India (where it has been cultivated for over a century), Indonesia, and Pakistan. Guazuma ulmifolia se distribuye desde México a través de Centroamérica hasta Argentina y por todo el Caribe. Es uno de los árboles más comunes y extendidos en los trópicos americanos, prosperando en regiones estacionalmente secas a lo largo de su enorme rango. Los registros de GBIF documentan la especie de Colombia (donde se originan la mayoría de los registros digitales), México, Brasil, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Ecuador, Nicaragua, Bolivia y El Salvador. El árbol también ha sido introducido a India (donde se ha cultivado por más de un siglo), Indonesia y Pakistán.

In Costa Rica, the guácimo is common throughout the country, especially along the Pacific slope and in Guanacaste Province. GBIF documents 477 records from 162 unique localities spanning both slopes. The species favors lowland areas, occurring mainly below 400 meters elevation but reaching 1,000 meters on occasion. Historical collections by Henri Pittier and Adolphe Tonduz in the 1890s recorded trees at Rodeo (800 m elevation), Salinas Bay, and Palmar, where Pittier noted it as a "grand arbre" (large tree). In the Brunca region, the species is well-documented from 23 localities including Puerto Jimenez, La Colorada, Palmar Norte, Fila Jalisco, Boruca, and multiple sites on the Osa Peninsula. En Costa Rica, el guácimo es común en todo el país, especialmente a lo largo de la vertiente del Pacífico y en la Provincia de Guanacaste. GBIF documenta 477 registros de 162 localidades únicas abarcando ambas vertientes. La especie favorece áreas de tierras bajas, ocurriendo principalmente por debajo de los 400 metros de elevación pero alcanzando ocasionalmente los 1,000 metros. Las colecciones históricas de Henri Pittier y Adolphe Tonduz en la década de 1890 registraron árboles en Rodeo (800 m de elevación), Bahía Salinas y Palmar, donde Pittier lo anotó como un "grand arbre" (árbol grande). En la región Brunca, la especie está bien documentada de 23 localidades incluyendo Puerto Jiménez, La Colorada, Palmar Norte, Fila Jalisco, Boruca, y múltiples sitios en la Península de Osa.

The guácimo is a tree of disturbed landscapes. It thrives in deciduous and semi-deciduous forests, secondary growth, pastures, roadsides, and stream banks. As a pioneer species requiring at least six hours of direct sunlight daily, it performs poorly in shaded environments but excels at colonizing recently cleared land. The species is often among the first trees to establish in abandoned pastures, where it begins facilitating succession toward forest. El guácimo es un árbol de paisajes perturbados. Prospera en bosques deciduos y semideciduos, crecimiento secundario, pastizales, orillas de carreteras y márgenes de arroyos. Como especie pionera que requiere al menos seis horas de luz solar directa al día, tiene un desempeño pobre en ambientes sombreados pero sobresale en la colonización de tierras recientemente despejadas. La especie es a menudo uno de los primeros árboles en establecerse en pastizales abandonados, donde comienza a facilitar la sucesión hacia el bosque.

Ecology Ecología

The guácimo's ecological story centers on its fruits and the animals that consume them. The small, fragrant, yellow flowers attract generalist pollinators: honeybees (Apis mellifera) visit during the day, stingless bees (Meliponini) are common in the native range, and nocturnal moths contribute to evening pollination. Extended flowering from April through October provides nectar and pollen resources across multiple seasons. In Campeche, Mexico, guácimo pollen appears as a predominant type in honey samples, marking it as an important apiculture species. La historia ecológica del guácimo se centra en sus frutos y los animales que los consumen. Las flores pequeñas, fragantes y amarillas atraen polinizadores generalistas: las abejas melíferas (Apis mellifera) visitan durante el día, las abejas sin aguijón (Meliponini) son comunes en el rango nativo, y las polillas nocturnas contribuyen a la polinización vespertina. La floración extendida de abril a octubre proporciona recursos de néctar y polen a través de múltiples estaciones. En Campeche, México, el polen de guácimo aparece como un tipo predominante en muestras de miel, marcándolo como una especie importante para la apicultura.

Seed dispersal reveals the tree's evolutionary past. As Janzen demonstrated at Santa Rosa, the fruits bear all the hallmarks of megafaunal dispersal syndrome: large size, tough exterior, massive production, sweet pulp, and a ground-level presentation when they fall. Horses have become the primary dispersers, consuming hundreds to thousands of fruits per meal. Seeds pass through equine digestive tracts and germinate readily in dung, with germination rates approaching 90%. Cattle also consume the fruits avidly. Baird's tapir eats the fruits but destroys many seeds with its molars, functioning partly as disperser and partly as seed predator. Both white-lipped and collared peccaries include guácimo as a major component of their diet. White-tailed deer, agoutis, squirrels, white-faced capuchins, and coatis all contribute to fruit consumption and occasional seed dispersal. La dispersión de semillas revela el pasado evolutivo del árbol. Como demostró Janzen en Santa Rosa, los frutos portan todas las características del síndrome de dispersión megafaunal: gran tamaño, exterior resistente, producción masiva, pulpa dulce, y una presentación a nivel del suelo cuando caen. Los caballos se han convertido en los dispersores principales, consumiendo cientos a miles de frutos por comida. Las semillas pasan a través de los tractos digestivos equinos y germinan fácilmente en el estiércol, con tasas de germinación cercanas al 90%. El ganado también consume los frutos ávidamente. El tapir de Baird come los frutos pero destruye muchas semillas con sus molares, funcionando parcialmente como dispersor y parcialmente como depredador de semillas. Tanto los pecaríes de labios blancos como los de collar incluyen al guácimo como un componente importante de su dieta. Los venados de cola blanca, agutíes, ardillas, monos carablanca, y coatíes todos contribuyen al consumo de frutos y ocasionalmente a la dispersión de semillas.

Not all animals that interact with guácimo fruits are dispersers. The bruchid beetle Amblycerus cistelinus is a significant seed predator, attacking 10-40% of seeds before dispersal. Janzen published research on this beetle in 1975, documenting intra- and inter-habitat variation in seed predation rates across Costa Rica. The tree also attracts herbivores: the weevil Phelypera distigma causes consistent defoliation, though rarely to levels that threaten tree health. Janzen studied this defoliator at Santa Rosa in 1979. Various saturniid moths, including Arsenura armida, Automeris rubrescens, and Periphoba arcaei, also feed on the foliage. No todos los animales que interactúan con los frutos del guácimo son dispersores. El escarabajo brúquido Amblycerus cistelinus es un significativo depredador de semillas, atacando del 10 al 40% de las semillas antes de la dispersión. Janzen publicó investigación sobre este escarabajo en 1975, documentando la variación intra e inter-hábitat en las tasas de depredación de semillas a través de Costa Rica. El árbol también atrae herbívoros: el gorgojo Phelypera distigma causa defoliación consistente, aunque raramente a niveles que amenacen la salud del árbol. Janzen estudió este defoliador en Santa Rosa en 1979. Varias polillas satúrnidas, incluyendo Arsenura armida, Automeris rubrescens, y Periphoba arcaei, también se alimentan del follaje.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Historical botanical artwork showing Guazuma ulmifolia fruit cross-sections
Historical artwork showing fruit cross-sections, from the Naturalis Biodiversity Center collection (L.2096124). This unpublished illustration by collector Korthals captures the internal structure of the warty capsule. Image: Naturalis Biodiversity Center (CC0). Ilustración histórica mostrando secciones transversales del fruto, de la colección del Centro de Biodiversidad Naturalis (L.2096124). Esta ilustración inédita del colector Korthals captura la estructura interna de la cápsula verrugosa. Imagen: Naturalis Biodiversity Center (CC0).

The taxonomic history of Guazuma ulmifolia involves three of the most famous botanists of the 18th century. Carl Linnaeus provided the first scientific description in 1753, placing the species in the cacao genus as Theobroma guazuma. The following year, Philip Miller, chief gardener at the Chelsea Physic Garden for nearly fifty years and author of the foundational Gardeners Dictionary, recognized that the species deserved its own genus and established Guazuma. The name we use today, Guazuma ulmifolia, was published in 1789 by Jean-Baptiste Lamarck in volume 3 of the Encyclopédie Méthodique, Botanique. La historia taxonómica de Guazuma ulmifolia involucra a tres de los botánicos más famosos del siglo XVIII. Carl Linnaeus proporcionó la primera descripción científica en 1753, colocando la especie en el género del cacao como Theobroma guazuma. Al año siguiente, Philip Miller, jardinero jefe del Chelsea Physic Garden durante casi cincuenta años y autor del fundamental Gardeners Dictionary, reconoció que la especie merecía su propio género y estableció Guazuma. El nombre que usamos hoy, Guazuma ulmifolia, fue publicado en 1789 por Jean-Baptiste Lamarck en el volumen 3 de la Encyclopédie Méthodique, Botanique.

Lamarck (1744-1829) is better remembered today for his evolutionary theories than his botanical work, but his contributions to plant taxonomy were substantial. After publishing Flore françoise in 1778, he was elected to the French Academy of Sciences and appointed Chair of Botany at the Jardin des Plantes in 1788. Between 1783 and 1792, he produced three large botanical volumes for the Encyclopédie méthodique, describing hundreds of species including Guazuma ulmifolia. In 1967, G. ulmifolia was designated as the type species of the genus Guazuma. Lamarck (1744-1829) es recordado hoy más por sus teorías evolutivas que por su trabajo botánico, pero sus contribuciones a la taxonomía vegetal fueron sustanciales. Después de publicar Flore françoise en 1778, fue elegido a la Academia Francesa de Ciencias y nombrado Catedrático de Botánica en el Jardin des Plantes en 1788. Entre 1783 y 1792, produjo tres grandes volúmenes botánicos para la Encyclopédie méthodique, describiendo cientos de especies incluyendo Guazuma ulmifolia. En 1967, G. ulmifolia fue designada como la especie tipo del género Guazuma.

The 25 synonyms accumulated by this species reflect its wide distribution and morphological variability. Botanists across the Neotropics independently described regional variants, creating names like Guazuma tomentosa for pubescent forms and Guazuma grandiflora for large-flowered populations. The species was shuffled between genera: besides Linnaeus's Theobroma, it spent time in the now-defunct Bubroma and Diuroglossum. Infraspecific taxa including var. tomentella, var. glabra, and var. velutina were described to capture variation in leaf pubescence, though these are now synonymized under the type variety. The family placement has also shifted: historically classified in Sterculiaceae, the species was moved to Malvaceae when molecular phylogenetic studies prompted the APG system to merge Sterculiaceae into an expanded mallow family. Los 25 sinónimos acumulados por esta especie reflejan su amplia distribución y variabilidad morfológica. Los botánicos a través del Neotrópico describieron independientemente variantes regionales, creando nombres como Guazuma tomentosa para formas pubescentes y Guazuma grandiflora para poblaciones de flores grandes. La especie fue trasladada entre géneros: además del Theobroma de Linneo, pasó tiempo en los ahora extintos Bubroma y Diuroglossum. Se describieron taxones infraespecíficos incluyendo var. tomentella, var. glabra, y var. velutina para capturar la variación en la pubescencia foliar, aunque estos ahora se sinonimizan bajo la variedad tipo. La ubicación familiar también ha cambiado: históricamente clasificada en Sterculiaceae, la especie fue movida a Malvaceae cuando estudios filogenéticos moleculares impulsaron al sistema APG a fusionar Sterculiaceae en una familia de malvas expandida.

The genus name Guazuma preserves something older than Linnaeus: it derives from New Latin, from the American Spanish guazuma, which traces back to the Taino words guacima or guazum. The Taino were the indigenous people of the Caribbean at the time of European contact, and this represents their original name for the tree. The species epithet ulmifolia combines Latin ulmus (elm) and folia (leaves), a straightforward description of the elm-like foliage. El nombre del género Guazuma preserva algo más antiguo que Linneo: deriva del nuevo latín, del español americano guazuma, que se remonta a las palabras taínas guacima o guazum. Los taínos eran el pueblo indígena del Caribe en el momento del contacto europeo, y esto representa su nombre original para el árbol. El epíteto de especie ulmifolia combina el latín ulmus (olmo) y folia (hojas), una descripción directa del follaje similar al olmo.

Similar Species Especies Similares

Within the small genus Guazuma, which contains only about three species, G. ulmifolia is distinguished by its preference for seasonally dry habitats. The congener G. invira occupies wet tropical forests from southern Mexico through tropical America. The third species, G. crinita, is a fast-growing timber tree restricted to the Peruvian Amazon. The warty fruits make Guazuma unmistakable once learned: no other Neotropical tree produces such distinctively knobby capsules with that characteristic honey fragrance. Dentro del pequeño género Guazuma, que contiene solo unas tres especies, G. ulmifolia se distingue por su preferencia por hábitats estacionalmente secos. El congénere G. invira ocupa bosques tropicales húmedos desde el sur de México a través de la América tropical. La tercera especie, G. crinita, es un árbol maderero de rápido crecimiento restringido a la Amazonía peruana. Los frutos verrugosos hacen a Guazuma inconfundible una vez aprendido: ningún otro árbol neotropical produce cápsulas tan distintivamente nudosas con esa característica fragancia a miel.

Uses Usos

The guácimo ranks among the most valuable native fodder trees in Mesoamerican agroforestry. Young leaves contain 16-23% crude protein with 56-58% in vitro dry matter digestibility, making them excellent livestock feed, especially during the dry season when grasses are unavailable. Honduran studies documented trees pruned quarterly producing 10 kg of dry matter annually, while Guatemalan research found young goats consuming guácimo gained 71 grams per day, superior to animals fed other local fodder species. Farmers throughout the region leave guácimo trees scattered in pastures for shade and supplemental forage. El guácimo se encuentra entre los árboles forrajeros nativos más valiosos en la agroforestería mesoamericana. Las hojas jóvenes contienen 16-23% de proteína cruda con 56-58% de digestibilidad de materia seca in vitro, haciéndolas excelente alimento para ganado, especialmente durante la estación seca cuando los pastos no están disponibles. Estudios hondureños documentaron árboles podados trimestralmente produciendo 10 kg de materia seca anualmente, mientras que investigaciones guatemaltecas encontraron que cabras jóvenes consumiendo guácimo ganaban 71 gramos por día, superior a animales alimentados con otras especies forrajeras locales. Los agricultores de toda la región dejan árboles de guácimo dispersos en los pastizales para sombra y forraje suplementario.

Traditional medicine across the Americas makes extensive use of the bark, leaves, and fruits. The bark is employed for diarrhea, dysentery, fever, coughs, and bronchitis. Leaves are prepared as teas for diabetes and kidney ailments. Crushed fruit beverages treat colds and gastrointestinal complaints. Modern pharmacological research has validated several of these traditional uses. The tree contains procyanidins (especially procyanidin B2), tannins, and the alkaloid caffeine (2.17% in leaves). Aqueous bark extracts lowered plasma glucose by 22% in rabbits, the highest effect among 28 hypoglycemic-reputed plants tested in one study. A 2020 clinical trial found that an herbal mixture of G. ulmifolia and Tecoma stans decreased waist circumference and fasting glucose in type 2 diabetes patients. The procyanidins have also attracted attention for hair growth: clinical trials demonstrated that topical 1% procyanidin B2 increased hair counts in patients with androgenetic alopecia. La medicina tradicional a través de las Américas hace uso extensivo de la corteza, hojas y frutos. La corteza se emplea para diarrea, disentería, fiebre, tos y bronquitis. Las hojas se preparan como tés para diabetes y afecciones renales. Bebidas de frutas machacadas tratan resfriados y molestias gastrointestinales. La investigación farmacológica moderna ha validado varios de estos usos tradicionales. El árbol contiene procianidinas (especialmente procianidina B2), taninos, y el alcaloide cafeína (2.17% en hojas). Extractos acuosos de corteza redujeron la glucosa plasmática en 22% en conejos, el efecto más alto entre 28 plantas con reputación hipoglucémica probadas en un estudio. Un ensayo clínico de 2020 encontró que una mezcla herbal de G. ulmifolia y Tecoma stans disminuyó la circunferencia de cintura y la glucosa en ayunas en pacientes con diabetes tipo 2. Las procianidinas también han atraído atención para el crecimiento del cabello: ensayos clínicos demostraron que la procianidina B2 tópica al 1% aumentó el conteo de cabellos en pacientes con alopecia androgénica.

The wood is light (specific gravity 550-570 kg/m³), coarse-textured, and easy to work, though not naturally durable. It serves for fence posts (often planted as living fences), interior carpentry, furniture, boxes, tool handles, and notably for producing high-quality charcoal. Historically, guácimo charcoal was valued for gunpowder manufacture. The fibrous bark yields cordage, and in the Yucatan, strips were traditionally used for binding during food preparation. The Maya used the tree's gum (pixoy in their language) as a fixative in stucco paintings at sites like Ek'Balam. The fruits are marginally edible, with sweet pulp that tastes of honey or granola, though their hardness can damage teeth. Seeds can be roasted and ground as a coffee substitute. La madera es liviana (gravedad específica 550-570 kg/m³), de textura gruesa, y fácil de trabajar, aunque no naturalmente durable. Sirve para postes de cerca (a menudo plantados como cercas vivas), carpintería interior, muebles, cajas, mangos de herramientas, y notablemente para producir carbón de alta calidad. Históricamente, el carbón de guácimo fue valorado para la manufactura de pólvora. La corteza fibrosa proporciona cordaje, y en Yucatán, las tiras se usaban tradicionalmente para atar durante la preparación de alimentos. Los mayas usaban la goma del árbol (pixoy en su idioma) como fijador en pinturas de estuco en sitios como Ek'Balam. Los frutos son marginalmente comestibles, con pulpa dulce que sabe a miel o granola, aunque su dureza puede dañar los dientes. Las semillas pueden tostarse y molerse como sustituto del café.

Conservation Conservación

The IUCN assessed Guazuma ulmifolia as Least Concern in 2019, a status reaffirmed in 2021. The species faces no major threats and may actually be increasing in abundance across much of its range. As a pioneer that thrives in disturbed habitats, the guácimo benefits from deforestation and agricultural expansion, the very processes that threaten most tropical trees. It colonizes pastures, roadsides, and abandoned fields, often becoming the dominant tree in degraded landscapes. Restoration projects value the species highly: survival rates in plantings regularly exceed 95%, and established trees rapidly create canopy cover that suppresses invasive grasses and facilitates succession by shade-tolerant species. The guácimo's role in silvopastoral systems further secures its future, as farmers actively maintain populations for fodder and shade. If anything, the species has been classified as having "weed potential" in some regions outside its native range. La UICN evaluó a Guazuma ulmifolia como Preocupación Menor en 2019, un estado reafirmado en 2021. La especie no enfrenta amenazas mayores y puede estar aumentando en abundancia a través de gran parte de su rango. Como pionera que prospera en hábitats perturbados, el guácimo se beneficia de la deforestación y expansión agrícola, los mismos procesos que amenazan a la mayoría de los árboles tropicales. Coloniza pastizales, orillas de carreteras y campos abandonados, a menudo convirtiéndose en el árbol dominante en paisajes degradados. Los proyectos de restauración valoran altamente a la especie: las tasas de supervivencia en plantaciones regularmente exceden el 95%, y los árboles establecidos crean rápidamente cobertura de dosel que suprime pastos invasivos y facilita la sucesión por especies tolerantes a la sombra. El papel del guácimo en sistemas silvopastoriles asegura aún más su futuro, ya que los agricultores mantienen activamente poblaciones para forraje y sombra. En todo caso, la especie ha sido clasificada como teniendo "potencial de maleza" en algunas regiones fuera de su rango nativo.

Resources & Further Reading Recursos y Lecturas Adicionales

Taxonomy & Nomenclature Taxonomía y Nomenclatura

POWO: Guazuma ulmifolia POWO: Guazuma ulmifolia

Plants of the World Online entry with distribution, synonymy, and accepted name status. Entrada de Plants of the World Online con distribución, sinonimia y estado de nombre aceptado.

Tropicos: Guazuma ulmifolia Tropicos: Guazuma ulmifolia

Nomenclatural data and specimen records from Missouri Botanical Garden. Datos nomenclaturales y registros de especímenes del Jardín Botánico de Missouri.

GBIF: Guazuma ulmifolia GBIF: Guazuma ulmifolia

Global occurrence records with 136,864 documented observations. Registros globales de ocurrencia con 136,864 observaciones documentadas.

iNaturalist Costa Rica: Guazuma ulmifolia iNaturalist Costa Rica: Guazuma ulmifolia

Citizen science observations and photographs from Costa Rica. Observaciones de ciencia ciudadana y fotografías de Costa Rica.

Scientific Literature Literatura Científica

Janzen 1982: Megafaunal Dispersal Janzen 1982: Dispersión Megafaunal

Daniel Janzen's landmark paper "Natural History of Guacimo Fruits with Respect to Consumption by Large Mammals" in American Journal of Botany. El artículo histórico de Daniel Janzen "Historia Natural de Frutos de Guácimo con Respecto al Consumo por Grandes Mamíferos" en American Journal of Botany.

Phytochemistry Review (PubMed) Revisión de Fitoquímica (PubMed)

Comprehensive review of phytochemicals and biological activities of mutamba (Guazuma ulmifolia). Revisión completa de fitoquímicos y actividades biológicas de mutamba (Guazuma ulmifolia).

Anti-diabetic Properties (ScienceDirect) Propiedades Antidiabéticas (ScienceDirect)

Research validating traditional use of Guazuma ulmifolia for diabetes treatment. Investigación que valida el uso tradicional de Guazuma ulmifolia para el tratamiento de la diabetes.

Forage Yield Comparison (Springer) Comparación de Rendimiento Forrajero (Springer)

Research on forage yield and quality of Guazuma ulmifolia in silvopastoral systems. Investigación sobre rendimiento y calidad forrajera de Guazuma ulmifolia en sistemas silvopastoriles.

Species Information Información de la Especie

CR Trees: Guazuma ulmifolia CR Trees: Guazuma ulmifolia

Detailed species account for Costa Rica's Pacific slope. Cuenta detallada de la especie para la vertiente Pacífica de Costa Rica.

Useful Tropical Plants: Guazuma ulmifolia Useful Tropical Plants: Guazuma ulmifolia

Comprehensive ethnobotanical information and uses. Información etnobotánica completa y usos.

Backyard Nature: Pixoy Backyard Nature: Pixoy

Natural history observations from the Yucatan Peninsula including Maya cultural connections. Observaciones de historia natural de la Península de Yucatán incluyendo conexiones culturales mayas.

Rain-tree: Mutamba Rain-tree: Mutamba

Ethnobotanical database entry with traditional medicinal uses across the Americas. Entrada de base de datos etnobotánica con usos medicinales tradicionales a través de las Américas.

Winrock International: Guazuma ulmifolia Winrock International: Guazuma ulmifolia

Agroforestry information emphasizing fodder value and silvopastoral applications. Información agroforestal enfatizando el valor forrajero y aplicaciones silvopastoriles.

Yale Tropical Restoration Library Biblioteca de Restauración Tropical de Yale

Forest restoration applications and ecological characteristics. Aplicaciones de restauración forestal y características ecológicas.

Conservation Conservación

IUCN Red List: Guazuma ulmifolia Lista Roja UICN: Guazuma ulmifolia

Conservation status assessment: Least Concern (2019). Evaluación del estado de conservación: Preocupación Menor (2019).

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Wikipedia: Jean-Baptiste Lamarck Wikipedia: Jean-Baptiste Lamarck

Biography of the French naturalist who described this species in 1789. Biografía del naturalista francés que describió esta especie en 1789.

Wikipedia: Daniel H. Janzen Wikipedia: Daniel H. Janzen

Biography of the ecologist whose research at Santa Rosa revealed the megafaunal dispersal story. Biografía del ecólogo cuya investigación en Santa Rosa reveló la historia de dispersión megafaunal.

Wikipedia: Evolutionary Anachronism Wikipedia: Anacronismo Evolutivo

The concept of "ghost" ecological interactions with extinct species, exemplified by guácimo fruits. El concepto de interacciones ecológicas "fantasma" con especies extintas, ejemplificado por los frutos de guácimo.