Suerre Faramea Faramea de Suerre

In the shaded understory of Costa Rica's humid forests, few plants announce themselves as boldly as this one. The brilliant blue inflorescences of Faramea suerrensis glow against the dark green foliage like signal flares in the forest gloom. This color, described in the Flora Costaricensis as having an "unusual quality," makes the species unmistakable to anyone fortunate enough to encounter it in bloom. En el sotobosque sombreado de los bosques húmedos de Costa Rica, pocas plantas se anuncian tan audazmente como esta. Las brillantes inflorescencias azules de Faramea suerrensis brillan contra el follaje verde oscuro como bengalas de señalización en la penumbra del bosque. Este color, descrito en la Flora Costaricensis como de "calidad inusual," hace que la especie sea inconfundible para cualquiera que tenga la fortuna de encontrarla en floración.

The species commemorates Suerre, a 16th-century indigenous kingdom in Costa Rica's Caribbean lowlands. The Suerres occupied territory north of the Reventazón River extending to the Tortuguero plains, and were part of the Eastern Huetar Kingdom that fiercely resisted Spanish conquest. Today, the type locality where the species was first collected lies within the Llanuras de Santa Clara, a region that has since transformed from dense forest to banana plantations and cattle pasture. La especie conmemora Suerre, un reino indígena del siglo XVI en las tierras bajas del Caribe de Costa Rica. Los Suerres ocupaban territorio al norte del río Reventazón extendiéndose hasta las llanuras de Tortuguero, y formaban parte del Reino Huetar Oriental que resistió ferozmente la conquista española. Hoy, la localidad tipo donde se recolectó la especie por primera vez se encuentra dentro de las Llanuras de Santa Clara, una región que desde entonces se ha transformado de bosque denso a plantaciones de banano y pastizales.

Identification Identificación

Habit Hábito

Faramea suerrensis grows as a shrub or small treelet, typically reaching 2 to 6 meters tall. Like most members of its genus, it is a shade-tolerant species that recruits well in both canopy gaps and deep understory. The leafy branchlets are 2-6 mm thick, expanding to 12 mm at the nodes, and are usually quadrangular in cross-section. The plant is entirely glabrous. Faramea suerrensis crece como un arbusto o árbol pequeño, típicamente alcanzando 2 a 6 metros de altura. Como la mayoría de los miembros de su género, es una especie tolerante a la sombra que se establece bien tanto en claros del dosel como en el sotobosque profundo. Las ramitas foliares tienen 2-6 mm de grosor, expandiéndose a 12 mm en los nudos, y son usualmente cuadrangulares en sección transversal. La planta es completamente glabra.

Leaves Hojas

The leaves are opposite, with petioles (leaf stalks) 4-18 mm long. Blades are narrowly elliptic-oblong to oblong, measuring 9-28 cm long and 3-12 cm wide. The apex (tip) tapers gradually to a drawn-out point reaching 18 mm in some specimens. The texture is chartaceous to subcoriaceous (papery to slightly leathery), and leaves dry to pale grayish or yellowish green. Las hojas son opuestas, con pecíolos (tallos foliares) de 4-18 mm de largo. Las láminas son estrechamente elíptico-oblongas a oblongas, midiendo 9-28 cm de largo y 3-12 cm de ancho. El ápice (punta) se adelgaza gradualmente hasta un punto extendido que alcanza 18 mm en algunos especímenes. La textura es cartácea a subcoriácea (de papelosa a ligeramente coriácea), y las hojas se secan a verde grisáceo pálido o amarillento.

The most diagnostic feature is the venation pattern. Secondary veins (side veins) number 8-25 per side, arising at nearly 90° from the midvein (central vein) and joined near the margin by a prominent lateral vein running 2-7 mm from the leaf edge. A smaller submarginal vein (a vein paralleling the edge) lies 0.5-2 mm from the margin. This "melastome-like" pattern, combined with venation that often becomes impressed (sunken into the upper surface), makes this species immediately recognizable. La característica más diagnóstica es el patrón de venación. Las venas secundarias (venas laterales) son 8-25 por lado, surgiendo casi a 90° de la vena media (vena central) y unidas cerca del margen por una vena lateral prominente que corre 2-7 mm del borde de la hoja. Una vena submarginal más pequeña (una vena paralela al borde) se encuentra a 0.5-2 mm del margen. Este patrón "tipo melastomatácea," combinado con la venación que a menudo se vuelve impresa (hundida en la superficie superior), hace que esta especie sea inmediatamente reconocible.

The stipules (paired appendages at the leaf base) are 5-10 mm long and 3-8 mm wide, often united to form a short tube, with a rounded tip bearing a small (1 mm) bristle-like point. Las estípulas (apéndices pareados en la base de la hoja) tienen 5-10 mm de largo y 3-8 mm de ancho, frecuentemente unidas formando un tubo corto, con punta redondeada portando un pequeño punto en forma de cerda (1 mm).

Flowers Flores

The inflorescences are terminal (at branch tips), solitary or in groups of three, forming corymbose panicles (flat-topped branching clusters) with opposite branching. They reach 9-20 cm long and up to 16 cm broad, bearing many flowers. The primary peduncles (main flower stalks) are 2-9 cm long and 2-3 mm thick. Individual pedicels (flower stalks) are 2.5-9 mm long. Las inflorescencias son terminales (en las puntas de las ramas), solitarias o en grupos de tres, formando panículas corimbosas (racimos ramificados de copa plana) con ramificación opuesta. Alcanzan 9-20 cm de largo y hasta 16 cm de ancho, portando muchas flores. Los pedúnculos primarios (tallos florales principales) tienen 2-9 cm de largo y 2-3 mm de grosor. Los pedicelos individuales (tallos de las flores) tienen 2.5-9 mm de largo.

The flowers are distylous (occurring in two forms with different style lengths to promote cross-pollination) and glabrous (hairless). The corolla (fused petals) is salverform (trumpet-shaped with a narrow tube opening to a flat face), brilliantly pale to deep blue. The tube is 6-10 mm long and 0.8-1.5 mm in diameter, with four lobes 3-5 mm long. Four stamens (pollen-bearing organs) are attached near the middle of the tube, with anthers (pollen sacs) 2.2 mm long. Las flores son distílicas (ocurriendo en dos formas con diferentes longitudes de estilo para promover la polinización cruzada) y glabras (sin pelos). La corola (pétalos fusionados) es hipocrateriforme (en forma de trompeta con un tubo estrecho que se abre en una cara plana), de color azul pálido brillante a azul profundo. El tubo tiene 6-10 mm de largo y 0.8-1.5 mm de diámetro, con cuatro lóbulos de 3-5 mm de largo. Cuatro estambres (órganos portadores de polen) se insertan cerca del medio del tubo, con anteras (sacos de polen) de 2.2 mm de largo.

Flowering occurs from January through August and again in November. La floración ocurre de enero a agosto y nuevamente en noviembre.

Fruits Frutos

The fruits are transversely reniform (kidney-shaped), measuring 6-11 mm long and 12-16 mm broad. They are somewhat flattened from the sides and flat or slightly depressed at the tip. Faint lengthwise ribs may be visible on some fruits. The exocarp (outer skin) is spongy and deep blue when fresh, enclosing a single pyrene (a hard stone containing the seed). Fruiting occurs throughout the year except December. Los frutos son transversalmente reniformes (en forma de riñón), midiendo 6-11 mm de largo y 12-16 mm de ancho. Son algo aplanados desde los lados y planos o ligeramente deprimidos en la punta. Costillas longitudinales tenues pueden ser visibles en algunos frutos. El exocarpo (piel externa) es esponjoso y azul profundo cuando está fresco, encerrando un solo pireno (una piedra dura que contiene la semilla). La fructificación ocurre durante todo el año excepto diciembre.

Distribution Distribución

Faramea suerrensis ranges from southern Nicaragua through Costa Rica and Panama to northwestern Colombia. Costa Rica holds the majority of documented records: of 732 total GBIF records, 522 (71%) come from Costa Rica, with Colombia contributing 83 (11%), Panama 77 (11%), and Nicaragua 41 (6%). Mexico has a single record. Faramea suerrensis se extiende desde el sur de Nicaragua a través de Costa Rica y Panamá hasta el noroeste de Colombia. Costa Rica tiene la mayoría de registros documentados: de 732 registros totales en GBIF, 522 (71%) provienen de Costa Rica, con Colombia contribuyendo 83 (11%), Panamá 77 (11%) y Nicaragua 41 (6%). México tiene un solo registro.

Within Costa Rica, the species occurs on both Caribbean and Pacific slopes across multiple provinces: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, and San José. It has been documented at 137 unique localities, with 26 of these in the Brunca region. Key Brunca localities include Piedras Blancas National Park, La Gamba Field Station area, and sites around Puerto Cortés on the Osa Peninsula. Dentro de Costa Rica, la especie ocurre en ambas vertientes del Caribe y Pacífico a través de múltiples provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Ha sido documentada en 137 localidades únicas, con 26 de estas en la región Brunca. Las localidades clave de Brunca incluyen el Parque Nacional Piedras Blancas, el área de la Estación de Campo La Gamba, y sitios alrededor de Puerto Cortés en la Península de Osa.

The species grows in very humid tropical forest and premontane pluvial forest, from near sea level to 800 m on both slopes, occasionally reaching 1,000 m. The highest collections come from the Cordillera de Talamanca at around 1,650 m, though most populations occur below 800 m. It is primarily an understory species of primary lowland rainforest. La especie crece en bosque tropical muy húmedo y bosque pluvial premontano, desde cerca del nivel del mar hasta 800 m en ambas vertientes, ocasionalmente alcanzando 1,000 m. Las colecciones más altas provienen de la Cordillera de Talamanca a alrededor de 1,650 m, aunque la mayoría de las poblaciones ocurren por debajo de 800 m. Es principalmente una especie del sotobosque del bosque lluvioso de tierras bajas primario.

Ecology Ecología

Like other members of its genus, Faramea suerrensis is shade-tolerant, recruiting successfully to sapling stage at comparable rates in canopy gaps and understory sites. Studies on congeners show that established seedlings are also drought-tolerant, though growth rates can increase with irrigation and nutrient augmentation even in deep shade. Como otros miembros de su género, Faramea suerrensis es tolerante a la sombra, reclutando exitosamente a la etapa de brinzal a tasas comparables en claros del dosel y sitios del sotobosque. Estudios en congéneres muestran que las plántulas establecidas también son tolerantes a la sequía, aunque las tasas de crecimiento pueden aumentar con irrigación y aumento de nutrientes incluso en sombra profunda.

The brilliant blue flowers attract a mixed pollinator community. Maruyama et al. (2010) documented that Faramea cyanea, a related species, receives visits from both diurnal pollinators (bees) and nocturnal moths, demonstrating a more generalized pollination system than the specialized syndrome often assumed for distylous plants. The distylous breeding system, common throughout the Rubiaceae and studied in F. suerrensis by Bawa and Beach (1983), promotes outcrossing between plants with different style lengths. Las brillantes flores azules atraen una comunidad mixta de polinizadores. Maruyama et al. (2010) documentaron que Faramea cyanea, una especie relacionada, recibe visitas tanto de polinizadores diurnos (abejas) como de polillas nocturnas, demostrando un sistema de polinización más generalizado que el síndrome especializado a menudo asumido para plantas distílicas. El sistema reproductivo distílico, común a través de las Rubiaceae y estudiado en F. suerrensis por Bawa y Beach (1983), promueve el entrecruzamiento entre plantas con diferentes longitudes de estilo.

The fleshy blue fruits are dispersed by arboreal mammals, particularly white-faced capuchin monkeys (Cebus capucinus). Studies at Santa Rosa National Park found that 74% of fruits consumed by capuchins contain seeds that pass intact through the digestive system. Among birds, a study on the related F. cyanea found that thrushes (Turdidae) were the most frequent visitors (72.1% of all visits), with 84.2% of birds employing a "swallower" strategy that maximizes seed dispersal potential. Seeds are dispersed primarily at the start of the dry season when fruits ripen. Los frutos carnosos azules son dispersados por mamíferos arbóreos, particularmente monos carablanca (Cebus capucinus). Estudios en el Parque Nacional Santa Rosa encontraron que el 74% de los frutos consumidos por los capuchinos contienen semillas que pasan intactas a través del sistema digestivo. Entre las aves, un estudio en la relacionada F. cyanea encontró que los zorzales (Turdidae) fueron los visitantes más frecuentes (72.1% de todas las visitas), con el 84.2% de las aves empleando una estrategia de "tragador" que maximiza el potencial de dispersión de semillas. Las semillas se dispersan principalmente al inicio de la estación seca cuando los frutos maduran.

Taxonomic History Historia Taxonómica

The species was first described by Captain John Donnell Smith (1829-1928), a Baltimore-based botanist with a remarkable biography. A Yale graduate who served as a Confederate artillery captain and was wounded at Gettysburg, Smith later devoted himself to Central American botany, publishing 36 papers in the Botanical Gazette between 1887 and 1916. Working with a network of collectors including Hans von Turckheim in Guatemala and Carl Thieme in Costa Rica, he amassed over 100,000 specimens that he donated to the Smithsonian Institution in 1906. La especie fue descrita por primera vez por el Capitán John Donnell Smith (1829-1928), un botánico con sede en Baltimore con una biografía notable. Graduado de Yale que sirvió como capitán de artillería confederado y fue herido en Gettysburg, Smith se dedicó después a la botánica centroamericana, publicando 36 artículos en Botanical Gazette entre 1887 y 1916. Trabajando con una red de colectores que incluía a Hans von Turckheim en Guatemala y Carl Thieme en Costa Rica, acumuló más de 100,000 especímenes que donó al Instituto Smithsonian en 1906.

Smith originally described the plant in 1901 as Faramea trinervia var. suerrensis, based on a specimen he collected in February 1896 from Suerre in the Llanuras de Santa Clara at 300 m elevation. He elevated it to species rank in 1907 in the Botanical Gazette (44: 112-113). The holotype is held at the Royal Botanic Gardens, Kew (K000432749), with an isotype at Harvard. Smith originalmente describió la planta en 1901 como Faramea trinervia var. suerrensis, basándose en un espécimen que recolectó en febrero de 1896 de Suerre en las Llanuras de Santa Clara a 300 m de elevación. La elevó a rango de especie en 1907 en Botanical Gazette (44: 112-113). El holotipo se conserva en los Royal Botanic Gardens, Kew (K000432749), con un isotipo en Harvard.

Faramea bullata Standl., described from Panama in 1929 based on a collection by G.P. Cooper in Bocas del Toro, is now considered a synonym. The epithet "bullata" (blistered) likely referred to the leaf texture. A second subspecies, F. suerrensis subsp. miryamiae, was described from Colombia in 2020. Faramea bullata Standl., descrita de Panamá en 1929 basada en una colección de G.P. Cooper en Bocas del Toro, ahora se considera un sinónimo. El epíteto "bullata" (ampollado) probablemente se refería a la textura de la hoja. Una segunda subespecie, F. suerrensis subsp. miryamiae, fue descrita de Colombia en 2020.

The genus name Faramea was established by Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet in 1775 in his "Histoire des plantes de la Guiane Française." The name may derive from an indigenous word from French Guiana, though the exact etymology is uncertain. The genus comprises approximately 170 species restricted to the Neotropics, ranging from central Mexico and the Antilles to Paraguay, with centers of diversity in Brazil's Atlantic Forest, the northern and central Andes, and Central America. Fossil pollen from Panama dates the lineage to at least 34-40 million years ago. El nombre del género Faramea fue establecido por Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet en 1775 en su "Histoire des plantes de la Guiane Française." El nombre puede derivar de una palabra indígena de la Guyana Francesa, aunque la etimología exacta es incierta. El género comprende aproximadamente 170 especies restringidas al Neotrópico, desde México central y las Antillas hasta Paraguay, con centros de diversidad en el Bosque Atlántico de Brasil, los Andes del norte y centro, y Centroamérica. El polen fósil de Panamá fecha el linaje en al menos 34-40 millones de años.

Similar Species Especies Similares

Faramea suerrensis is closely related to, and possibly conspecific with, F. trinervia K. Schum. & J. D. Smith, which is restricted to the Talamanca valley region of southeastern Costa Rica and Bocas del Toro Province in Panama. Faramea trinervia can be distinguished by its thicker, subsessile leaves with rounded, auriculate bases. The Flora Costaricensis notes that the two "appear identical in most other respects." Faramea suerrensis está estrechamente relacionada con, y posiblemente sea conespecífica de, F. trinervia K. Schum. & J. D. Smith, la cual está restringida a la región del valle de Talamanca del sureste de Costa Rica y la Provincia de Bocas del Toro en Panamá. Faramea trinervia puede distinguirse por sus hojas más gruesas, subsésiles con bases redondeadas y auriculadas. La Flora Costaricensis nota que las dos "parecen idénticas en la mayoría de los otros aspectos."

The species is also morphologically similar to Faramea eurycarpa Donn. Sm., which ranges from northern Costa Rica to central Panama and northwestern Colombia. Careful examination of stipules, leaf venation, and fruit characters may be needed to distinguish these species in the field. The broader Rubiaceae family can be distinguished from the superficially similar Clusiaceae by the presence of interpetiolar stipules and absence of latex. La especie también es morfológicamente similar a Faramea eurycarpa Donn. Sm., que se extiende desde el norte de Costa Rica hasta el centro de Panamá y el noroeste de Colombia. Puede ser necesario un examen cuidadoso de las estípulas, venación foliar y caracteres del fruto para distinguir estas especies en el campo. La familia más amplia Rubiaceae puede distinguirse de las Clusiaceae superficialmente similares por la presencia de estípulas interpeciolares y ausencia de látex.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Faramea suerrensis has not been formally assessed by the IUCN. However, with 522 documented records in Costa Rica alone and occurrence across five countries, the species appears secure and would likely qualify as Least Concern if evaluated. It has been documented in multiple protected areas including Piedras Blancas National Park, Braulio Carrillo National Park, Tenorio Volcano National Park, and the La Selva Biological Station. Faramea suerrensis no ha sido evaluada formalmente por la UICN. Sin embargo, con 522 registros documentados solo en Costa Rica y presencia en cinco países, la especie parece segura y probablemente calificaría como de Preocupación Menor si fuera evaluada. Ha sido documentada en múltiples áreas protegidas incluyendo el Parque Nacional Piedras Blancas, el Parque Nacional Braulio Carrillo, el Parque Nacional Volcán Tenorio, y la Estación Biológica La Selva.

However, as a primary forest understory species, it depends on intact canopy cover and cannot tolerate heavy disturbance. The transformation of the Llanuras de Santa Clara, where the type specimen was collected, from continuous forest to agricultural land illustrates the historical habitat loss this species has experienced. Continued protection of lowland rainforest, particularly on the Caribbean slope where the species reaches its greatest abundance, remains essential for its long-term persistence. Sin embargo, como especie del sotobosque de bosque primario, depende de cobertura de dosel intacta y no puede tolerar perturbaciones severas. La transformación de las Llanuras de Santa Clara, donde se recolectó el espécimen tipo, de bosque continuo a tierras agrícolas ilustra la pérdida histórica de hábitat que esta especie ha experimentado. La protección continua del bosque lluvioso de tierras bajas, particularmente en la vertiente caribeña donde la especie alcanza su mayor abundancia, sigue siendo esencial para su persistencia a largo plazo.