Chilillo Chilillo

A cloud forest tree whose wood lacks vessels entirely. Its peppery bark earned it the name "paramo pepper" in Colombia, where it has been used as a spice and medicine for centuries. Un arbol de bosque nuboso cuya madera carece completamente de vasos. Su corteza picante le valió el nombre "ají de páramo" en Colombia, donde se ha usado como especia y medicina durante siglos.

Flowering branch of Drimys granadensis showing white flowers, buds, and leathery leaves
A flowering branch of Drimys granadensis displays white blooms, developing buds, and the thick leathery leaves characteristic of the species. Bogota, Colombia. Photo: labosquescuela via iNaturalist (CC BY-NC). Una rama en floración de Drimys granadensis muestra flores blancas, botones en desarrollo y las hojas gruesas y coriáceas características de la especie. Bogotá, Colombia. Foto: labosquescuela vía iNaturalist (CC BY-NC).

Sometime in the 1760s or 1770s, a Spanish physician named Jose Celestino Mutis stripped bark from a tree in the Colombian highlands and tasted something sharp and peppery. He pressed a specimen, numbered it 3839, and shipped it across the Atlantic to the younger Linnaeus in Uppsala. That specimen became the type of Drimys granadensis, a cloud forest tree belonging to the Winteraceae, one of the most ancient flowering plant families on Earth. Mutis had arrived in New Granada in 1760 with a copy of Species Plantarum in his luggage and a proposal for a royal botanical expedition that would be ignored for two decades. The tree he collected was named and published before the expedition was even approved. En algún momento de las décadas de 1760 o 1770, un médico español llamado José Celestino Mutis arrancó corteza de un arbol en las tierras altas colombianas y probó algo agudo y picante. Prensó un espécimen, lo numeró 3839, y lo envió a través del Atlántico al joven Linneo en Uppsala. Ese espécimen se convirtió en el tipo de Drimys granadensis, un arbol de bosque nuboso perteneciente a las Winteraceae, una de las familias de plantas con flor más antiguas de la Tierra. Mutis había llegado a Nueva Granada en 1760 con una copia de Species Plantarum en su equipaje y una propuesta para una expedición botánica real que sería ignorada durante dos décadas. El arbol que recolectó fue nombrado y publicado antes de que la expedición fuera siquiera aprobada.

What distinguishes this cloud forest tree lies hidden in its wood. Unlike nearly all other flowering plants, Drimys granadensis lacks xylem vessels (the wide tubes most flowering plants use to move water) entirely, conducting water through tracheids alone (narrow cells that pass water through tiny pores). For more than a century this was considered proof that Winteraceae were living fossils, the least-specialized descendants of the first flowering plants. Molecular phylogenetics overturned that interpretation: Winteraceae sit among angiosperm clades that do have vessels, meaning the vesselless condition in Drimys is secondarily derived. Feild et al. (2002) proposed that as Winteraceae ancestors moved through temperate Southern Gondwana during the Early Cretaceous, freeze-thaw cycles selected against vessels because air bubbles formed in frozen water expand catastrophically upon thawing, destroying conductivity. Vessel-bearing wood loses up to 85% of its water-conducting capacity after a single freeze-thaw event; vesselless wood loses at most 6%. The tradeoff: vesselless wood conducts water at only about 20% the rate of vessel-bearing wood, which chains the species to habitats where moisture never fails. Lo que distingue a este arbol de bosque nuboso se esconde en su madera. A diferencia de casi todas las demás plantas con flor, Drimys granadensis carece completamente de vasos de xilema (los tubos anchos que la mayoría de las plantas con flor usan para mover agua), conduciendo agua únicamente a través de traqueidas (células estrechas que pasan agua por diminutos poros). Durante más de un siglo esto se consideró prueba de que las Winteraceae eran fósiles vivientes, los descendientes menos especializados de las primeras plantas con flor. La filogenética molecular revirtió esa interpretación: las Winteraceae se sitúan entre clados de angiospermas que sí tienen vasos, lo que significa que la condición sin vasos en Drimys es derivada secundariamente. Feild et al. (2002) propusieron que cuando los ancestros de las Winteraceae se movieron a través de la Gondwana meridional templada durante el Cretácico Temprano, los ciclos de congelamiento-descongelamiento seleccionaron contra los vasos porque las burbujas de aire formadas en agua congelada se expanden catastróficamente al descongelarse, destruyendo la conductividad. La madera con vasos pierde hasta el 85% de su capacidad de conducción de agua después de un solo evento de congelamiento-descongelamiento; la madera sin vasos pierde como máximo el 6%. La compensación: la madera sin vasos conduce agua a solo aproximadamente el 20% de la tasa de la madera con vasos, lo que encadena a la especie a hábitats donde la humedad nunca falla.

Identification Identificación

Habit Hábito

Drimys granadensis is an evergreen tree or large shrub reaching 12-13 meters in height, though in elfin cloud forests near the treeline it may grow as a gnarled shrub only a few meters tall. Young branches are glaucous (covered with a pale waxy bloom) and reddish, giving the crown a distinctive reddish tint when seen from above. The bark is aromatic and intensely peppery to the taste, a character so prominent that the Greek name Drimys means "acrid" or "pungent." This peppery compound, polygodial, belongs to a class of sesquiterpenes called drimanes that give the entire genus its bite. Drimys granadensis es un arbol perennifolio o arbusto grande que alcanza 12-13 metros de altura, aunque en bosques nubosos enanos cerca del límite arbóreo puede crecer como un arbusto retorcido de solo unos pocos metros de alto. Las ramas jóvenes son glaucas (cubiertas con una cera pálida) y rojizas, dando a la copa un tinte rojizo distintivo cuando se ve desde arriba. La corteza es aromática e intensamente picante al gusto, un carácter tan prominente que el nombre griego Drimys significa "acre" o "pungente." Este compuesto picante, el poligodial, pertenece a una clase de sesquiterpenos llamados drimanos que le dan a todo el género su sabor penetrante.

Whole tree habit of Drimys granadensis in montane grassland
A Drimys granadensis tree growing in montane grassland. At lower elevations the species forms an upright tree; near the treeline it becomes a dense, gnarled shrub. Photo: Franz Xaver via Wikimedia Commons (CC BY-SA). Un arbol de Drimys granadensis creciendo en pastizal montano. A menores elevaciones la especie forma un arbol erguido; cerca del límite arbóreo se convierte en un arbusto denso y retorcido. Foto: Franz Xaver vía Wikimedia Commons (CC BY-SA).

Leaves Hojas

The leaves are alternate, simple, and thick-textured, measuring 5-16 cm long by 1-5.5 cm wide. They are elliptic to oblong with an olive-green upper surface and a distinctly pale, glaucous underside, a reliable field character for separating this species from other montane trees. Secondary veins number 8-19 per side. The petioles are wrinkled and flattened. Crushed leaves release an aromatic scent. The stomata on the leaf underside are occluded by cutin plugs, a feature once thought to compensate for the species' poor hydraulics. Feild et al. (1998) overturned this interpretation, showing that the plugs instead maintain photosynthesis during mist events by preventing water films from covering the stomatal pores and blocking CO2 diffusion. In cloud forests where persistent mist is a daily occurrence, this adaptation is a significant advantage. Las hojas son alternas, simples y de textura gruesa, midiendo 5-16 cm de largo por 1-5.5 cm de ancho. Son elípticas a oblongas con una superficie superior verde oliva y un envés distintivamente pálido y glauco, un carácter de campo confiable para separar esta especie de otros arboles montanos. Las venas secundarias suman 8-19 por lado. Los pecíolos son arrugados y aplanados. Las hojas trituradas liberan un aroma. Los estomas en el envés de la hoja están ocluidos por tapones de cutina, una característica que alguna vez se pensó compensaba la pobre hidráulica de la especie. Feild et al. (1998) revirtieron esta interpretación, mostrando que los tapones en cambio mantienen la fotosíntesis durante eventos de neblina al prevenir que películas de agua cubran los poros estomáticos y bloqueen la difusión de CO2. En bosques nubosos donde la neblina persistente es un suceso diario, esta adaptación es una ventaja significativa.

Leaf underside of Drimys granadensis showing pale glaucous color
The glaucous (pale, waxy) leaf underside is a key field identification character for Drimys granadensis. Reserva Santa Elena, Costa Rica. Photo: olga-guarda via iNaturalist (CC BY-NC). El envés glauco (pálido, ceroso) de la hoja es un carácter clave de identificación de campo para Drimys granadensis. Reserva Santa Elena, Costa Rica. Foto: olga-guarda vía iNaturalist (CC BY-NC).
Young Drimys granadensis plant showing spiral leaf arrangement and wet leaves
A young plant displays the spiral leaf arrangement on wet foliage. Reserva Santa Elena, Costa Rica. Photo: olga-guarda via iNaturalist (CC BY-NC). Una planta joven muestra la disposición espiral de las hojas en follaje húmedo. Reserva Santa Elena, Costa Rica. Foto: olga-guarda vía iNaturalist (CC BY-NC).

Flowers Flores

Flowers appear in terminal or axillary clusters of 1-6 (sometimes up to 8), each with 2-3 sepals and 8-17 (sometimes up to 25) membranous petals ranging from white or creamy yellow to occasionally reddish. The petals are oblong to elliptic with yellowish glands. A distinctive feature of D. granadensis and its close relatives is the presence of large glands on the mature anther connective, formed from overgrowth of subepidermal oil cells. This shared trait (a synapomorphy) unites the "Northeastern Drimys clade," which includes D. granadensis, D. brasiliensis, D. angustifolia, and D. roraimensis. Las flores aparecen en racimos terminales o axilares de 1-6 (a veces hasta 8), cada una con 2-3 sépalos y 8-17 (a veces hasta 25) pétalos membranosos que van desde blanco o amarillo cremoso hasta ocasionalmente rojizo. Los pétalos son oblongos a elípticos con glándulas amarillentas. Una característica distintiva de D. granadensis y sus parientes cercanos es la presencia de glándulas grandes en el conectivo maduro de la antera, formadas por el sobrecrecimiento de células oleíferas subepidérmicas. Este rasgo compartido (una sinapomorfía) une al "clado nororiental de Drimys," que incluye a D. granadensis, D. brasiliensis, D. angustifolia y D. roraimensis.

Cluster of yellowish-white Drimys granadensis flowers
A cluster of yellowish-white flowers showing the multiple petals and developing carpels typical of Winteraceae. Photo: Mayasaberes via Wikimedia Commons (CC BY). Un racimo de flores blanco-amarillentas mostrando los múltiples pétalos y carpelos en desarrollo típicos de las Winteraceae. Foto: Mayasaberes vía Wikimedia Commons (CC BY).
Single white flower of Drimys granadensis showing green carpels and white petals
A single flower reveals the green carpels surrounded by white petals. The open, bowl-shaped form is characteristic of primitive insect-pollinated flowers. Bogota, Colombia. Photo: labosquescuela via iNaturalist (CC BY-NC). Una flor individual revela los carpelos verdes rodeados de pétalos blancos. La forma abierta y acopada es característica de flores primitivas polinizadas por insectos. Bogotá, Colombia. Foto: labosquescuela vía iNaturalist (CC BY-NC).

Fruits Frutos

The fruits are berry-like, slightly curved (falcate), turning from green to dark purple or reddish-black when ripe. They contain multiple seeds embedded in fleshy, aromatic pulp. The dark, fleshy berries suggest bird dispersal (ornithochory), though no specific studies have documented which bird species feed on them. Los frutos son similares a bayas, ligeramente curvados (falcados), tornándose de verde a púrpura oscuro o negro rojizo al madurar. Contienen múltiples semillas incrustadas en pulpa carnosa y aromática. Las bayas oscuras y carnosas sugieren dispersión por aves (ornitocoria), aunque ningún estudio específico ha documentado qué especies de aves se alimentan de ellas.

Developing fruits and buds of Drimys granadensis
Developing fruits alongside flower buds on a branch. The fleshy, berry-like fruits turn dark purple to reddish-black when ripe. Bogota, Colombia. Photo: labosquescuela via iNaturalist (CC BY-NC). Frutos en desarrollo junto a botones florales en una rama. Los frutos carnosos y similares a bayas se tornan de púrpura oscuro a negro rojizo al madurar. Bogotá, Colombia. Foto: labosquescuela vía iNaturalist (CC BY-NC).

Distribution Distribución

Drimys granadensis ranges from the highlands of southern Mexico through Central America and into the northern Andes as far south as Bolivia. GBIF records span 4,693 specimens across ten countries, with the strongest concentrations in Colombia (51%), Mexico (17%), and Costa Rica (14%). The species is strictly montane, occupying cloud forests, elfin forests at the highest elevations, humid oak and pine-oak forests (especially in Mexico), and paramo edges in Colombia. It favors riparian habitats and protected ravines where moisture is reliable. Drimys granadensis se distribuye desde las tierras altas del sur de México a través de Centroamérica y hasta los Andes del norte tan al sur como Bolivia. Los registros de GBIF abarcan 4,693 especímenes en diez países, con las mayores concentraciones en Colombia (51%), México (17%) y Costa Rica (14%). La especie es estrictamente montano, ocupando bosques nubosos, bosques enanos en las elevaciones más altas, bosques húmedos de roble y pino-encino (especialmente en México), y bordes de páramo en Colombia. Favorece hábitats ribereños y quebradas protegidas donde la humedad es confiable.

In Costa Rica, the species occurs on every major highland area: the Cordillera de Talamanca (including La Amistad International Park, Cerro de la Muerte, and the Valle de Silencio), the Cordillera Central (Volcan Barva in Braulio Carrillo National Park, Volcan Poas), and the Cordillera de Guanacaste (Volcan Cacao). GBIF documents 677 records across 148 unique localities in all highland provinces. San Jose province holds the most collecting localities (42), followed by Heredia (23), Limon (23), and Guanacaste (13). In the Brunca region, 17 localities cluster mainly in the La Amistad Biosphere Reserve, including Cerros Tararias, the Valle de Silencio, and around Tres Colinas in Puntarenas. En Costa Rica, la especie se encuentra en todas las áreas montañosas principales: la Cordillera de Talamanca (incluyendo el Parque Internacional La Amistad, el Cerro de la Muerte y el Valle de Silencio), la Cordillera Central (Volcán Barva en el Parque Nacional Braulio Carrillo, Volcán Poás), y la Cordillera de Guanacaste (Volcán Cacao). GBIF documenta 677 registros en 148 localidades únicas en todas las provincias de tierras altas. La provincia de San José tiene la mayor cantidad de localidades de colecta (42), seguida de Heredia (23), Limón (23) y Guanacaste (13). En la región Brunca, 17 localidades se concentran principalmente en la Reserva de la Biosfera La Amistad, incluyendo Cerros Tararias, el Valle de Silencio y alrededores de Tres Colinas en Puntarenas.

Ecology Ecología

Pollination Polinización

The pollination system of Drimys granadensis reflects its deep evolutionary antiquity. Rather than specialized bee or hummingbird pollination, the flowers attract beetles (Coleoptera), flies (Diptera), and thrips (Thysanoptera), a generalist insect-pollination syndrome consistent with basal angiosperms. A study at Altos de Yerbabuena in the Sabana de Bogota (2,850 m) identified four beetle species and two fly species as primary pollinators, based on their abundance on flowers and the pollen loads they carried (Marquinez et al. 2009). Floral rewards include pollen and exudates on the stigma, connective, and base of the petals. Crab spiders of the genera Misumena and Thwaitesia (Thomisidae) use the flowers as ambush sites, preying on visiting insects (Marquinez et al. 2010). El sistema de polinización de Drimys granadensis refleja su profunda antigüedad evolutiva. En lugar de polinización especializada por abejas o colibríes, las flores atraen escarabajos (Coleoptera), moscas (Diptera) y trips (Thysanoptera), un síndrome de polinización entomófila generalista consistente con las angiospermas basales. Un estudio en Altos de Yerbabuena en la Sabana de Bogotá (2,850 m) identificó cuatro especies de escarabajos y dos especies de moscas como polinizadores principales, basándose en su abundancia en las flores y las cargas de polen que portaban (Marquínez et al. 2009). Las recompensas florales incluyen polen y exudados en el estigma, el conectivo y la base de los pétalos. Arañas cangrejo de los géneros Misumena y Thwaitesia (Thomisidae) usan las flores como sitios de emboscada, depredando los insectos visitantes (Marquínez et al. 2010).

Cloud Forest Hydraulics Hidráulica del Bosque Nuboso

Feild and Holbrook (2000) published a study of water transport in D. granadensis in a Costa Rican elfin cloud forest. Their most surprising finding was that the tree transpired more water at night than during the day, with nocturnal water loss accounting for about 50% of total daily transpiration. Wind speed, rather than sunlight, was the primary driver of water loss. The species' poor stomatal closure means it depends on consistently wet soils, making it acutely sensitive to changes in cloud forest hydrology. If rising temperatures push cloud bases upward, reducing mist precipitation, this tree is among the species most likely to suffer. Feild y Holbrook (2000) publicaron un estudio del transporte de agua en D. granadensis en un bosque nuboso enano de Costa Rica. Su hallazgo más sorprendente fue que el arbol transpiraba más agua de noche que de día, con la pérdida de agua nocturna representando aproximadamente el 50% de la transpiración diaria total. La velocidad del viento, más que la luz solar, era el principal impulsor de la pérdida de agua. El pobre cierre estomático de la especie significa que depende de suelos consistentemente húmedos, haciéndola agudamente sensible a cambios en la hidrología del bosque nuboso. Si las temperaturas en aumento empujan las bases de las nubes hacia arriba, reduciendo la precipitación de neblina, este arbol es una de las especies con mayor probabilidad de sufrir.

Ancient Herbivore Association Asociación Ancestral con Herbívoros

Larvae of Phyllocnistis moths (Gracillariidae) mine the leaves of D. granadensis in Costa Rica. This plant-moth association may be among the oldest known. The primitive moth genus Prophyllocnistis, in the same subfamily, feeds on Drimys in Chile, and structurally similar fossil leaf mines from Kansas and Nebraska date to 97 million years ago. If the fossil mines were indeed made by a relative of Prophyllocnistis on a relative of Drimys, this herbivore-plant relationship predates the extinction of the dinosaurs by 30 million years. Las larvas de polillas Phyllocnistis (Gracillariidae) minan las hojas de D. granadensis en Costa Rica. Esta asociación planta-polilla puede estar entre las más antiguas conocidas. El género primitivo de polillas Prophyllocnistis, en la misma subfamilia, se alimenta de Drimys en Chile, y minas foliares fósiles estructuralmente similares de Kansas y Nebraska datan de hace 97 millones de años. Si las minas fósiles fueron efectivamente hechas por un pariente de Prophyllocnistis en un pariente de Drimys, esta relación herbívoro-planta precede a la extinción de los dinosaurios por 30 millones de años.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Drimys granadensis was described by Carl Linnaeus the Younger (L. f.) in Supplementum Plantarum 269 (1781[1782]), based on material sent to Uppsala by Jose Celestino Mutis from New Granada (colonial Colombia). The lectotype is Mutis 3839, held at the US National Herbarium (barcode US00104111), designated by A.C. Smith in his 1943 monograph "The American species of Drimys." The species epithet "granadensis" refers to Nueva Granada, the Spanish colonial territory encompassing modern Colombia, Ecuador, Venezuela, and Panama. Drimys granadensis fue descrita por Carl Linnaeus el Joven (L. f.) en Supplementum Plantarum 269 (1781[1782]), basándose en material enviado a Uppsala por José Celestino Mutis desde Nueva Granada (la Colombia colonial). El lectotipo es Mutis 3839, conservado en el Herbario Nacional de EE.UU. (código de barras US00104111), designado por A.C. Smith en su monografía de 1943 "The American species of Drimys." El epíteto específico "granadensis" se refiere a la Nueva Granada, el territorio colonial español que abarcaba la actual Colombia, Ecuador, Venezuela y Panamá.

Linnaeus the Younger (1741-1783) succeeded his father as head of Practical Medicine at Uppsala at age 22, without exams or thesis defense. His Supplementum Plantarum incorporated approximately 700 new species drawn from his father's unpublished notes and from material sent by global correspondents. He died at 42, just a year after the work was published. Mutis (1732-1808), the collector, was a physician, naturalist, astronomer, and theologian from Cadiz who had arrived in New Granada in 1760 as private physician to the viceroy. Linnaeus the elder called him Phytologorum Americanorum Princeps, "Prince of American Plant Scientists." In 1801, Alexander von Humboldt spent over two months with the aging Mutis in Bogota, praising his collection. Linneo el Joven (1741-1783) sucedió a su padre como jefe de Medicina Práctica en Uppsala a los 22 años, sin exámenes ni defensa de tesis. Su Supplementum Plantarum incorporó aproximadamente 700 nuevas especies extraídas de las notas inéditas de su padre y del material enviado por corresponsales globales. Murió a los 42 años, solo un año después de la publicación de la obra. Mutis (1732-1808), el colector, fue médico, naturalista, astrónomo y teólogo de Cádiz que había llegado a Nueva Granada en 1760 como médico personal del virrey. Linneo padre lo llamó Phytologorum Americanorum Princeps, "Príncipe de los Científicos de Plantas Americanos." En 1801, Alexander von Humboldt pasó más de dos meses con el anciano Mutis en Bogotá, elogiando su colección.

The species has been shuttled between ranks throughout its taxonomic history. Eichler (1864) reduced it to a form of Drimys winteri in his treatment for Flora Brasiliensis; Dusen (1905) elevated it to a variety. The modern consensus, reflected in Kew's Plants of the World Online and supported by molecular data, treats D. granadensis as a distinct species. The two occupy largely non-overlapping ranges: D. winteri in the temperate forests of Chile and Argentina below 1,200 m, and D. granadensis in tropical montane forests from Mexico to Peru above 1,000 m. A.C. Smith's 1943 monograph recognized five varieties of D. granadensis: var. granadensis (Colombia), var. uniflora (Venezuela), var. mexicana (Mexico to Costa Rica), var. chiriquiensis (Panama), and var. peruviana (Peru). La especie ha sido trasladada entre rangos a lo largo de su historia taxonómica. Eichler (1864) la redujo a una forma de Drimys winteri en su tratamiento para Flora Brasiliensis; Dusén (1905) la elevó a variedad. El consenso moderno, reflejado en Plants of the World Online de Kew y respaldado por datos moleculares, trata a D. granadensis como una especie distinta. Las dos ocupan rangos en gran parte no superpuestos: D. winteri en los bosques templados de Chile y Argentina por debajo de 1,200 m, y D. granadensis en bosques tropicales montanos desde México hasta Perú por encima de 1,000 m. La monografía de A.C. Smith de 1943 reconoció cinco variedades de D. granadensis: var. granadensis (Colombia), var. uniflora (Venezuela), var. mexicana (México a Costa Rica), var. chiriquiensis (Panamá) y var. peruviana (Perú).

Botanical plate of Drimys winteri from Flora Brasiliensis, 1864
Plate from Eichler's treatment of Winteraceae in Flora Brasiliensis Vol. XIII Part I (1864), showing Drimys winteri. Eichler treated D. granadensis as a form of this species, a classification that persisted until A.C. Smith's 1943 monograph. Public domain via Biodiversity Heritage Library. Lámina del tratamiento de Winteraceae de Eichler en Flora Brasiliensis Vol. XIII Parte I (1864), mostrando Drimys winteri. Eichler trató a D. granadensis como una forma de esta especie, una clasificación que persistió hasta la monografía de A.C. Smith de 1943. Dominio público vía Biodiversity Heritage Library.

The Winteraceae: A Gondwanan Relict Family Las Winteraceae: Una Familia Relicta de Gondwana

Winteraceae is a family of 93 species in five genera, distributed mostly across the Southern Hemisphere: Malesia, Oceania, eastern Australia, New Zealand, Madagascar, and the Neotropics. Drimys is the only genus in the Americas. The oldest fossils attributed to the family are pollen tetrads of Walkeripollis gabonensis from Gabon, dating to approximately 125 million years ago (late Barremian). By the Late Cretaceous, Winteraceae wood was present in Antarctica; by the Paleocene, their pollen reached Greenland. The family has since retreated to wet, cool refugia. The first reliable South American macrofossils, fossil wood of Winteroxylon, were described from the Eocene of Patagonia (Gandolfo et al. 2021), providing physical evidence for the biogeographic connections between South America and Australasia through Antarctica. Winteraceae es una familia de 93 especies en cinco géneros, distribuida mayormente en el Hemisferio Sur: Malesia, Oceanía, este de Australia, Nueva Zelanda, Madagascar y el Neotrópico. Drimys es el único género en las Américas. Los fósiles más antiguos atribuidos a la familia son tétradas de polen de Walkeripollis gabonensis de Gabón, datadas en aproximadamente 125 millones de años (Barremiano tardío). Para el Cretácico Tardío, madera de Winteraceae estaba presente en la Antártida; para el Paleoceno, su polen alcanzó Groenlandia. La familia se ha retirado desde entonces a refugios húmedos y frescos. Los primeros macrofósiles sudamericanos confiables, madera fósil de Winteroxylon, fueron descritos del Eoceno de la Patagonia (Gandolfo et al. 2021), proporcionando evidencia física de las conexiones biogeográficas entre Sudamérica y Australasia a través de la Antártida.

Similar Species Especies Similares

In Costa Rican cloud forests, D. granadensis co-occurs with oaks (Quercus), Weinmannia, and Podocarpus. The combination of aromatic peppery bark, glaucous leaf undersides, and reddish young stems separates it from all co-occurring species. The closest relative, Drimys winteri, is restricted to southern Chile and Argentina and does not overlap in range. The genus Drimys contains seven accepted species total; the three closest to D. granadensis are D. brasiliensis, D. angustifolia, and D. roraimensis, all South American and united by the shared presence of conspicuous glands on the stamen connective. En los bosques nubosos de Costa Rica, D. granadensis coexiste con robles (Quercus), Weinmannia y Podocarpus. La combinación de corteza aromática y picante, envés glauco de las hojas y tallos jóvenes rojizos la separa de todas las especies coexistentes. El pariente más cercano, Drimys winteri, está restringido al sur de Chile y Argentina y no se superpone en distribución. El género Drimys contiene siete especies aceptadas en total; las tres más cercanas a D. granadensis son D. brasiliensis, D. angustifolia y D. roraimensis, todas sudamericanas y unidas por la presencia compartida de glándulas conspicuas en el conectivo de la antera.

Uses and Chemistry Usos y Química

In Colombia, D. granadensis is known as "ají de páramo" (paramo pepper), valued for its sharp, peppery flavor derived from drimane sesquiterpenes rather than the capsaicin of true chili peppers. The bark is dried in the sun or ground into powder and used as a condiment. Contemporary Colombian gastronomy is rediscovering this ingredient as a distinctive highland spice. In Costa Rica, where the tree is called "chilillo" (little chili) or "palo picante" (spicy stick), the bark has been used for stomachache, toothache, and fever. The species is listed in Colombia's Vademecum de Plantas Medicinales for gastrointestinal ailments, kidney problems, and rheumatic disorders. En Colombia, D. granadensis es conocida como "ají de páramo," valorada por su sabor agudo y picante derivado de sesquiterpenos drimánicos en lugar de la capsaicina de los chiles verdaderos. La corteza se seca al sol o se muele en polvo y se usa como condimento. La gastronomía colombiana contemporánea está redescubriendo este ingrediente como una especia distintiva de las tierras altas. En Costa Rica, donde el arbol se llama "chilillo" o "palo picante," la corteza se ha usado para dolor de estómago, dolor de muelas y fiebre. La especie está incluida en el Vademécum de Plantas Medicinales de Colombia para dolencias gastrointestinales, problemas renales y trastornos reumáticos.

The essential oil chemistry of D. granadensis varies dramatically between populations, suggesting long genetic isolation. Costa Rican leaf oil (Ciccio 1997, CIPRONA, Universidad de Costa Rica) is dominated by monoterpenes (71.5%), led by 4-terpineol (21.9%) and sabinene (16.6%). Colombian leaf oil (Gaviria et al. 2011) shifts to sesquiterpenes (73.7%), with germacrene D (14.7%) as the major component. Ecuadorian populations (Cartuche et al. 2024) are also sesquiterpene-dominant but with a different profile, led by gamma-muurolene (10.6%) and spathulenol (10.1%). The Ecuadorian study also found moderate anticholinesterase activity, suggesting potential Alzheimer's disease applications, though the presence of safrole (~2%) warrants toxicity assessment. La química del aceite esencial de D. granadensis varía dramáticamente entre poblaciones, sugiriendo un largo aislamiento genético. El aceite foliar costarricense (Ciccio 1997, CIPRONA, Universidad de Costa Rica) está dominado por monoterpenos (71.5%), liderado por 4-terpineol (21.9%) y sabineno (16.6%). El aceite foliar colombiano (Gaviria et al. 2011) cambia a sesquiterpenos (73.7%), con germacreno D (14.7%) como componente principal. Las poblaciones ecuatorianas (Cartuche et al. 2024) también son dominadas por sesquiterpenos pero con un perfil diferente, liderado por gamma-muuroleno (10.6%) y espatulenol (10.1%). El estudio ecuatoriano también encontró actividad anticolinesterásica moderada, sugiriendo potenciales aplicaciones contra la enfermedad de Alzheimer, aunque la presencia de safrol (~2%) requiere evaluación de toxicidad.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Drimys granadensis has not been formally assessed by the IUCN Red List, though Kew's Plants of the World Online classifies it as Least Concern based on a Colombian national assessment. The species appears common in suitable habitat across its broad range, and in Costa Rica it is protected within La Amistad International Park, Braulio Carrillo National Park, Volcan Poas National Park, and throughout the Cordillera de Talamanca. Drimys granadensis no ha sido evaluada formalmente por la Lista Roja de la UICN, aunque Plants of the World Online de Kew la clasifica como Preocupación Menor basándose en una evaluación nacional colombiana. La especie parece común en hábitat adecuado a lo largo de su amplio rango, y en Costa Rica está protegida dentro del Parque Internacional La Amistad, el Parque Nacional Braulio Carrillo, el Parque Nacional Volcán Poás y a lo largo de la Cordillera de Talamanca.

The primary concern is the future of cloud forest itself. Rising temperatures are pushing cloud bases upward across the tropics, altering the mist precipitation that sustains these ecosystems. In Monteverde, Costa Rica, measured changes in cloud patterns are already affecting amphibian and bird populations. D. granadensis is particularly vulnerable because of its poor stomatal closure and dependence on consistently wet soils. A tree that transpires more water at night than during the day, as Feild and Holbrook documented, cannot tolerate even modest drying of its environment. Agricultural expansion, cattle grazing, and land-use change in montane zones compound the climate threat. The species' long-term future depends on the protection of intact cloud forest corridors, especially along the Cordillera de Talamanca, which connects populations across Costa Rica and Panama. La preocupación principal es el futuro del bosque nuboso en sí mismo. Las temperaturas en aumento están empujando las bases de las nubes hacia arriba en todo el trópico, alterando la precipitación de neblina que sostiene estos ecosistemas. En Monteverde, Costa Rica, cambios medidos en los patrones de nubosidad ya están afectando las poblaciones de anfibios y aves. D. granadensis es particularmente vulnerable debido a su pobre cierre estomático y su dependencia de suelos consistentemente húmedos. Un arbol que transpira más agua de noche que de día, como documentaron Feild y Holbrook, no puede tolerar ni siquiera un secado modesto de su entorno. La expansión agrícola, el pastoreo de ganado y los cambios de uso de suelo en zonas montanas agravan la amenaza climática. El futuro a largo plazo de la especie depende de la protección de corredores intactos de bosque nuboso, especialmente a lo largo de la Cordillera de Talamanca, que conecta poblaciones entre Costa Rica y Panamá.

Resources & Further Reading Recursos y Lecturas Adicionales

Species Information Información de la Especie

POWO: Drimys granadensis L. f. POWO: Drimys granadensis L. f.

Plants of the World Online entry with distribution, synonymy, and conservation assessment. Entrada de Plants of the World Online con distribución, sinonimia y evaluación de conservación.

GBIF: Drimys granadensis GBIF: Drimys granadensis

Global occurrence records across 4,693 specimens in 10 countries. Registros globales de ocurrencia de 4,693 especímenes en 10 países.

iNaturalist Costa Rica: Drimys granadensis iNaturalist Costa Rica: Drimys granadensis

Community observations and field photographs from Costa Rica. Observaciones comunitarias y fotografías de campo de Costa Rica.

Trees and Shrubs Online: Drimys granadensis Trees and Shrubs Online: Drimys granadensis

Detailed morphological description with cultivation notes and infraspecific taxa. Descripción morfológica detallada con notas de cultivo y taxones infraespecíficos.

Wikipedia: Drimys winteri Wikipedia: Drimys winteri

Entry for the closely related Winter's bark, including history of Captain Winter's anti-scurvy use. Entrada para la corteza de Winter estrechamente relacionada, incluyendo la historia del uso antiescorbútico del Capitán Winter.

Taxonomy & Nomenclature Taxonomía y Nomenclatura

Tropicos: Drimys granadensis L. f. Tropicos: Drimys granadensis L. f.

Nomenclatural data and specimen records from Missouri Botanical Garden. Datos nomenclaturales y registros de especímenes del Jardín Botánico de Missouri.

Smith, A.C. (1943): The American species of Drimys Smith, A.C. (1943): Las especies americanas de Drimys

The pivotal monograph that established five varieties and the modern taxonomic framework for the genus in the Americas. La monografía fundamental que estableció cinco variedades y el marco taxonómico moderno para el género en las Américas.

Wikipedia: Winteraceae Wikipedia: Winteraceae

Overview of the family, its fossil record, and the debate over vesselless wood. Resumen de la familia, su registro fósil y el debate sobre la madera sin vasos.

Scientific Research Investigación Científica

Feild et al. (1998): Stomatal plugs protect from mist, not drought Feild et al. (1998): Los tapones estomáticos protegen de la neblina, no de la sequía

PNAS study overturning the assumption that stomatal plugs compensate for poor vesselless hydraulics. Estudio de PNAS que revierte la suposición de que los tapones estomáticos compensan la pobre hidráulica sin vasos.

Feild & Holbrook (2000): Xylem sap flow in a Costa Rican elfin forest Feild y Holbrook (2000): Flujo de savia xilemática en un bosque enano costarricense

Landmark study documenting that D. granadensis transpires more water at night than during the day. Estudio fundamental que documenta que D. granadensis transpira más agua de noche que de día.

Feild et al. (2002): Hardly a relict - freezing and vesselless wood Feild et al. (2002): Difícilmente una reliquia - congelamiento y madera sin vasos

The freeze-thaw hypothesis explaining why Winteraceae lost vessels as an adaptation, not a retained primitive trait. La hipótesis de congelamiento-descongelamiento que explica por qué las Winteraceae perdieron vasos como adaptación, no como rasgo primitivo retenido.

Marquinez et al. (2009): Floral phenology and visitors Marquínez et al. (2009): Fenología floral y visitantes

Study of pollination by beetles, flies, and thrips in a Colombian cloud forest population. Estudio de polinización por escarabajos, moscas y trips en una población colombiana de bosque nuboso.

Cartuche et al. (2024): Essential oil chemical profiling Cartuche et al. (2024): Perfil químico del aceite esencial

Chemical composition, antimicrobial, antioxidant, and anticholinesterase properties of essential oils from Ecuador. Composición química, propiedades antimicrobianas, antioxidantes y anticolinesterásicas de aceites esenciales del Ecuador.

Ciccio (1997): Essential oils from Costa Rica Ciccio (1997): Aceites esenciales de Costa Rica

Chemical analysis of leaf and fruit oils showing monoterpene-dominated composition in Costa Rican populations. Análisis químico de aceites de hojas y frutos mostrando composición dominada por monoterpenos en poblaciones costarricenses.

Gandolfo et al. (2021): First South American Winteroxylon Gandolfo et al. (2021): Primer Winteroxylon sudamericano

Eocene fossil wood from Patagonia, evidence for Winteraceae biogeographic connections through Antarctica. Madera fósil del Eoceno de Patagonia, evidencia de conexiones biogeográficas de las Winteraceae a través de la Antártida.

Historical Sources Fuentes Históricas

Wikipedia: Jose Celestino Mutis Wikipedia: José Celestino Mutis

Biography of the Spanish physician-botanist who collected the type specimen of D. granadensis. Biografía del médico-botánico español que recolectó el espécimen tipo de D. granadensis.

Wikipedia: Royal Botanical Expedition to New Granada Wikipedia: Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada

The 25-year expedition (1783-1816) that produced 6,717 botanical illustrations and 24,000 specimens. La expedición de 25 años (1783-1816) que produjo 6,717 ilustraciones botánicas y 24,000 especímenes.

Oxford Plants 400: Drimys winteri Oxford Plants 400: Drimys winteri

History of Winter's bark, from Captain John Winter's 1578 anti-scurvy use to modern cultivation. Historia de la corteza de Winter, desde el uso antiescorbútico del Capitán John Winter en 1578 hasta el cultivo moderno.