Carolina's Coussarea Cafecillo de Carolina

In the cloud-draped volcanic highlands of Costa Rica, where the forests of Cerro Cacao and Volcan Orosi harbor a rich assembly of understory plants, Coussarea caroliana grows quietly among the coffee relatives that dominate the forest floor. First described by Paul Standley in 1940 from Costa Rican material, this species remained poorly known for decades, with many collections initially identified as other Coussarea or filed under the synonym Coussarea veraguensis. Today, GBIF records reveal a species more widespread than early botanists realized, ranging from the Cordillera de Guanacaste through the Talamanca highlands and into Panama and Colombia. En las tierras altas volcanicas envueltas en nubes de Costa Rica, donde los bosques del Cerro Cacao y el Volcan Orosi albergan un rico conjunto de plantas del sotobosque, Coussarea caroliana crece discretamente entre los parientes del cafe que dominan el suelo del bosque. Descrita por primera vez por Paul Standley en 1940 a partir de material costarricense, esta especie permanecio poco conocida durante decadas, con muchas recolectas inicialmente identificadas como otras Coussarea o archivadas bajo el sinonimo Coussarea veraguensis. Hoy, los registros de GBIF revelan una especie mas extendida de lo que los primeros botanicos pensaban, distribuyendose desde la Cordillera de Guanacaste a traves de las tierras altas de Talamanca hasta Panama y Colombia.

The species epithet "caroliana" is puzzling given the tree's Central American distribution. Unlike species named for the Carolinas of North America, this tree has never been recorded outside the Neotropics. The name likely honors a person named Carolina, perhaps a collector or family member of the original expedition, though Standley's original publication does not clarify the etymology. El epiteto especifico "caroliana" es desconcertante dada la distribucion centroamericana del arbol. A diferencia de especies nombradas por las Carolinas de Norteamerica, este arbol nunca se ha registrado fuera del Neotropico. El nombre probablemente honra a una persona llamada Carolina, quiza una recolectora o familiar de la expedicion original, aunque la publicacion original de Standley no aclara la etimologia.

Identification Identificacion

Leaves Hojas

Leaves are simple, opposite, and elliptical, arranged in pairs along the stem as is typical for Rubiaceae. The blades have entire margins and show prominent pinnate venation with lateral veins curving toward the apex. The leaf surface is glabrous (hairless) to sparsely puberulent (finely hairy), with a somewhat glossy dark green upper surface. Interpetiolar stipules, a diagnostic feature of the coffee family, are present at each node. Las hojas son simples, opuestas y elipticas, dispuestas en pares a lo largo del tallo como es tipico de las Rubiaceae. Las laminas tienen margenes enteros y muestran venacion pinnada prominente con venas laterales curveandose hacia el apice. La superficie foliar es glabra (sin pelos) a escasamente puberulenta (finamente peluda), con una superficie superior verde oscuro algo brillante. Las estipulas interpeciolares, una caracteristica diagnostica de la familia del cafe, estan presentes en cada nudo.

Flowers Flores

Like other members of the genus, Coussarea caroliana produces 4-merous flowers (with parts in fours), a key character distinguishing Coussarea from related genera. The corolla is white, tubular, and often fragrant, adapted to attract nocturnal or crepuscular pollinators. Many Coussarea species exhibit heterostyly (flowers with either long styles and short stamens, or short styles and long stamens), a breeding system that promotes outcrossing. Como otros miembros del genero, Coussarea caroliana produce flores tetrameras (con partes en cuatro), un caracter clave que distingue a Coussarea de generos relacionados. La corola es blanca, tubular, y frecuentemente fragante, adaptada para atraer polinizadores nocturnos o crepusculares. Muchas especies de Coussarea exhiben heterostilia (flores con estilos largos y estambres cortos, o estilos cortos y estambres largos), un sistema reproductivo que promueve el entrecruzamiento.

Fruits Frutos

Fruits are small drupes containing a single seed, another diagnostic feature of Coussarea. The pyrenes (seed-containing structures) have thin walls and are dorsally smooth or slightly angled. The fleshy fruits are likely dispersed by small frugivorous birds, a common pattern in understory Rubiaceae. Los frutos son drupas pequenas que contienen una sola semilla, otra caracteristica diagnostica de Coussarea. Los pirenos (estructuras que contienen las semillas) tienen paredes delgadas y son dorsalmente lisos o ligeramente angulados. Los frutos carnosos son probablemente dispersados por aves frugivoras pequenas, un patron comun en Rubiaceae de sotobosque.

Distribution Distribucion

Coussarea caroliana ranges from Costa Rica through Panama to northwestern Colombia. In Costa Rica, the species occurs primarily in the volcanic highlands of Guanacaste and the Cordillera de Talamanca. A January 2026 query of GBIF returned 438 occurrence records, with the majority from Costa Rica. Key collection localities include Estacion Cacao and Estacion Pitilla in Parque Nacional Guanacaste, the slopes of Volcan Orosi, Parque Nacional Rincon de la Vieja, and Fila Matama in the Talamanca range. Records from Parque Internacional La Amistad in Limon province confirm its presence in the Brunca region. Coussarea caroliana se distribuye desde Costa Rica a traves de Panama hasta el noroeste de Colombia. En Costa Rica, la especie ocurre principalmente en las tierras altas volcanicas de Guanacaste y la Cordillera de Talamanca. Una consulta a GBIF en enero de 2026 arrojo 438 registros de ocurrencia, con la mayoria de Costa Rica. Las localidades de recolecta clave incluyen Estacion Cacao y Estacion Pitilla en el Parque Nacional Guanacaste, las laderas del Volcan Orosi, el Parque Nacional Rincon de la Vieja, y Fila Matama en la cordillera de Talamanca. Los registros del Parque Internacional La Amistad en la provincia de Limon confirman su presencia en la region Brunca.

The tree favors the understory of wet montane forests, typically occurring at elevations between 700 and 1,500 meters where cloud cover maintains high humidity year-round. Unlike lowland Coussarea species, C. caroliana appears to be a true montane element, associated with the cloud forest belt of Costa Rica's volcanic cordilleras. El arbol prefiere el sotobosque de bosques montanos humedos, tipicamente ocurriendo en elevaciones entre 700 y 1.500 metros donde la cobertura de nubes mantiene alta humedad todo el ano. A diferencia de especies de Coussarea de tierras bajas, C. caroliana parece ser un verdadero elemento montano, asociado con el cinturon de bosque nuboso de las cordilleras volcanicas de Costa Rica.

Ecology Ecologia

As an understory shrub, Coussarea caroliana is adapted to the low-light conditions beneath the forest canopy. Studies on related Coussarea species in Amazonian forests have shown that these plants are sensitive to drought stress, likely due to their shallow root systems and dependence on the consistently moist conditions of closed-canopy forest. The species probably cannot persist in fragmented or degraded forest where light and humidity regimes have been altered. Como arbusto de sotobosque, Coussarea caroliana esta adaptado a las condiciones de baja luz bajo el dosel del bosque. Estudios sobre especies relacionadas de Coussarea en bosques amazonicos han mostrado que estas plantas son sensibles al estres hidrico, probablemente debido a sus sistemas radiculares superficiales y dependencia de las condiciones consistentemente humedas del bosque de dosel cerrado. La especie probablemente no puede persistir en bosques fragmentados o degradados donde los regimenes de luz y humedad han sido alterados.

The white, fragrant flowers of Coussarea species are typically pollinated by moths or other nocturnal visitors. The single-seeded drupes are dispersed by small forest birds, contributing to the understory seed rain that maintains plant diversity in tropical forests. Las flores blancas y fragantes de las especies de Coussarea son tipicamente polinizadas por polillas u otros visitantes nocturnos. Las drupas con una sola semilla son dispersadas por aves pequenas del bosque, contribuyendo a la lluvia de semillas del sotobosque que mantiene la diversidad de plantas en los bosques tropicales.

Taxonomic History Historia Taxonomica

Paul Carpenter Standley first described Coussarea caroliana in 1940, publishing it in the Field Museum's Botanical Series (volume 22, number 3, page 178) as part of his prolific "Studies of American Plants." Standley, the undisputed authority on Mesoamerican botany during his lifetime, collected extensively in Costa Rica and had already published the Flora of Costa Rica in 1937. His work at the Field Museum from 1927 until his retirement in 1950 resulted in descriptions of thousands of new species. Paul Carpenter Standley describio por primera vez Coussarea caroliana en 1940, publicandola en la Serie Botanica del Field Museum (volumen 22, numero 3, pagina 178) como parte de su prolifico "Studies of American Plants." Standley, la autoridad indiscutida en botanica mesoamericana durante su vida, recolecto extensamente en Costa Rica y ya habia publicado la Flora of Costa Rica en 1937. Su trabajo en el Field Museum desde 1927 hasta su jubilacion en 1950 resulto en descripciones de miles de nuevas especies.

The species has one synonym: Coussarea veraguensis Dwyer, published later from Panamanian material. The synonymy was established by Lorence in his 1999 "Nomenclator of Mexican and Central American Rubiaceae" and confirmed by Correa and colleagues in the 2004 "Catalogo de las Plantas Vasculares de Panama." The genus Coussarea belongs to the tribe Coussareeae, a group of about 330 species in ten genera that represents one of the early-diverging lineages within the subfamily Rubioideae. La especie tiene un sinonimo: Coussarea veraguensis Dwyer, publicado posteriormente a partir de material panameno. La sinonimia fue establecida por Lorence en su "Nomenclator of Mexican and Central American Rubiaceae" de 1999 y confirmada por Correa y colegas en el "Catalogo de las Plantas Vasculares de Panama" de 2004. El genero Coussarea pertenece a la tribu Coussareeae, un grupo de unas 330 especies en diez generos que representa uno de los linajes de divergencia temprana dentro de la subfamilia Rubioideae.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservacion

Coussarea caroliana has not been formally assessed by the IUCN Red List. While the species appears to have a relatively broad range across Central America, its dependence on intact montane forest makes it potentially vulnerable to habitat loss. The tree occurs within several protected areas in Costa Rica, including Parque Nacional Guanacaste, Parque Nacional Rincon de la Vieja, and Parque Internacional La Amistad, which provides some protection for existing populations. Coussarea caroliana no ha sido formalmente evaluada por la Lista Roja de la UICN. Aunque la especie parece tener un rango relativamente amplio en Centroamerica, su dependencia del bosque montano intacto la hace potencialmente vulnerable a la perdida de habitat. El arbol ocurre dentro de varias areas protegidas en Costa Rica, incluyendo el Parque Nacional Guanacaste, el Parque Nacional Rincon de la Vieja, y el Parque Internacional La Amistad, lo que proporciona cierta proteccion para las poblaciones existentes.

Climate change poses a longer-term threat to montane species like C. caroliana. As temperatures rise, cloud forest species may be forced to shift their ranges upward, potentially leading to range contractions for those already at high elevations. Maintaining connectivity between protected montane forest patches will be essential for allowing species to track suitable climate conditions. El cambio climatico representa una amenaza a mas largo plazo para especies montanas como C. caroliana. A medida que las temperaturas aumentan, las especies de bosque nuboso pueden verse forzadas a desplazar sus rangos hacia arriba, potencialmente llevando a contracciones de rango para aquellas ya en elevaciones altas. Mantener la conectividad entre parches de bosque montano protegido sera esencial para permitir que las especies sigan las condiciones climaticas adecuadas.