Cafetillo Bracteoso Cafetillo Bracteoso

Bertiera bracteosa is a shrub or small tree of wet lowland forests from Nicaragua to Ecuador. Distinguished by its connate stipules that form a distinctive sheath around the stem, this Rubiaceae species thrives in the understory of primary and secondary forests throughout Costa Rica's Pacific and Caribbean slopes. Bertiera bracteosa es un arbusto o árbol pequeño de los bosques húmedos de tierras bajas desde Nicaragua hasta Ecuador. Distinguido por sus estípulas connadas que forman una vaina distintiva alrededor del tallo, esta especie de Rubiaceae prospera en el sotobosque de bosques primarios y secundarios a lo largo de las vertientes del Pacífico y Caribe de Costa Rica.

Bertiera bracteosa belongs to a predominantly African genus that has only about five representatives in the Neotropics. The genus Bertiera contains roughly 55 species, most occurring in tropical Africa, Madagascar, and the Mascarene Islands, making this Central American species part of a small outlier population. The species has had a complex taxonomic journey, passing through four different genera since its original description in 1902: Gonzalea (Donnell Smith), Gonzalagunia (Robinson), Duggena (Standley), and finally Bertiera (Ståhl & Andersson) in 1999. This taxonomic instability reflects the challenges botanists faced in placing a Neotropical species within a predominantly Old World lineage. Bertiera bracteosa pertenece a un género predominantemente africano que tiene solo unas cinco representantes en el Neotrópico. El género Bertiera contiene aproximadamente 55 especies, la mayoría ocurriendo en África tropical, Madagascar y las Islas Mascareñas, haciendo que esta especie centroamericana sea parte de una pequeña población atípica. La especie ha tenido un recorrido taxonómico complejo, pasando por cuatro géneros diferentes desde su descripción original en 1902: Gonzalea (Donnell Smith), Gonzalagunia (Robinson), Duggena (Standley), y finalmente Bertiera (Ståhl & Andersson) en 1999. Esta inestabilidad taxonómica refleja los desafíos que enfrentaron los botánicos para ubicar una especie neotropical dentro de un linaje predominantemente del Viejo Mundo.

Identification Identificación

Bertiera bracteosa grows as an understory shrub or small tree, typically reaching 1-4 meters in height. The plant is characterized by its hairy young stems and branches, which give it a somewhat soft, pubescent appearance when young. Unlike many larger Rubiaceae species that become canopy trees, this species remains in the shaded forest understory throughout its life. Bertiera bracteosa crece como un arbusto o árbol pequeño del sotobosque, típicamente alcanzando 1-4 metros de altura. La planta se caracteriza por sus tallos y ramas jóvenes peludos, lo que le da una apariencia algo suave y pubescente cuando es joven. A diferencia de muchas especies de Rubiaceae más grandes que se convierten en árboles del dosel, esta especie permanece en el sotobosque sombreado del bosque durante toda su vida.

Bertiera bracteosa branch with leaves
Bertiera bracteosa branch showing the characteristic opposite leaf arrangement and pubescent stems. Costa Rica. Photo: marvinlopez via iNaturalist (CC BY-NC). Rama de Bertiera bracteosa mostrando la disposición de hojas opuestas característica y los tallos pubescentes. Costa Rica. Foto: marvinlopez vía iNaturalist (CC BY-NC).

Twigs and Stipules Ramitas y Estípulas

The most distinctive feature of Bertiera bracteosa is its stipules, small leaf-like appendages that occur in pairs at the base of each leaf where it meets the stem. In this species, the stipules are partially connate (fused together), forming a sheath that wraps around the stem at each node. This connate stipule structure is a key diagnostic character of the Rubiaceae family and helps distinguish B. bracteosa from other similar shrubs. The young stems are densely covered with fine hairs, giving them a soft, velvety texture. La característica más distintiva de Bertiera bracteosa son sus estípulas, pequeños apéndices foliares que ocurren en pares en la base de cada hoja donde se encuentra con el tallo. En esta especie, las estípulas están parcialmente connadas (fusionadas), formando una vaina que envuelve el tallo en cada nodo. Esta estructura de estípula connada es un carácter diagnóstico clave de la familia Rubiaceae y ayuda a distinguir B. bracteosa de otros arbustos similares. Los tallos jóvenes están densamente cubiertos con pelos finos, dándoles una textura suave y aterciopelada.

Bertiera bracteosa stem showing connate stipules
Close-up of stem node showing the dense hairy pubescence and opposite leaf arrangement. The small brownish structures at the node are the stipules. Costa Rica. Photo: marvinlopez via iNaturalist (CC BY-NC). Primer plano del nodo del tallo mostrando la pubescencia densa peluda y la disposición de hojas opuestas. Las pequeñas estructuras pardas en el nodo son las estípulas. Costa Rica. Foto: marvinlopez vía iNaturalist (CC BY-NC).

Leaves Hojas

The leaves are opposite and simple, elliptic to oblong in shape, measuring 10-20 cm long and 4-8 cm wide. The upper surface is medium to dark green with prominent venation, while the underside is notably paler, sometimes appearing almost whitish. Both surfaces bear some pubescence, particularly along the veins. The leaf margins are entire, and the petioles are relatively short. Las hojas son opuestas y simples, de forma elíptica a oblonga, midiendo 10-20 cm de largo y 4-8 cm de ancho. La superficie superior es de verde medio a oscuro con venación prominente, mientras que el envés es notablemente más pálido, a veces apareciendo casi blanquecino. Ambas superficies tienen algo de pubescencia, particularmente a lo largo de las venas. Los márgenes de las hojas son enteros, y los pecíolos son relativamente cortos.

Bertiera bracteosa leaves from above
Leaves viewed from above, showing the elliptic shape and prominent venation pattern. Costa Rica. Photo: leo_alvalc via iNaturalist (CC BY-NC). Hojas vistas desde arriba, mostrando la forma elíptica y el patrón de venación prominente. Costa Rica. Foto: leo_alvalc vía iNaturalist (CC BY-NC).
Bertiera bracteosa leaf underside
The characteristic pale underside of the leaves with a developing inflorescence visible. Costa Rica. Photo: leo_alvalc via iNaturalist (CC BY-NC). El envés pálido característico de las hojas con una inflorescencia en desarrollo visible. Costa Rica. Foto: leo_alvalc vía iNaturalist (CC BY-NC).
Herbarium specimen of Bertiera bracteosa
Herbarium specimen from Costa Rica showing leaf arrangement and venation. Kew Herbarium K001491227, collected by R.W. Lent in 1963 at Rincón de Osa. Image: Royal Botanic Gardens, Kew (CC BY). Espécimen de herbario de Costa Rica mostrando la disposición de las hojas y venación. Herbario de Kew K001491227, colectado por R.W. Lent en 1963 en Rincón de Osa. Imagen: Royal Botanic Gardens, Kew (CC BY).

Flowers and Fruits Flores y Frutos

The flowers are small and white, borne in axillary cymes (branched clusters arising from the leaf axils). The corolla is tubular with spreading lobes, typical of the coffee family. The specific epithet "bracteosa" refers to the conspicuous bracts associated with the inflorescence. The fruits are small berries that turn dark when ripe, containing multiple seeds. Las flores son pequeñas y blancas, producidas en cimas axilares (racimos ramificados que surgen de las axilas de las hojas). La corola es tubular con lóbulos extendidos, típica de la familia del café. El epíteto específico "bracteosa" se refiere a las brácteas conspicuas asociadas con la inflorescencia. Los frutos son bayas pequeñas que se vuelven oscuras cuando maduran, conteniendo múltiples semillas.

Distribution Distribución

Bertiera bracteosa ranges from Nicaragua through Costa Rica and Panama, continuing south through Colombia to northwestern Ecuador. A disjunct population also occurs in the Brazilian state of Roraima. The species occurs from sea level to 1,700 meters elevation across this range, though most records come from below 850 meters in very wet lowland forests. Bertiera bracteosa se distribuye desde Nicaragua a través de Costa Rica y Panamá, continuando hacia el sur a través de Colombia hasta el noroeste de Ecuador. Una población disyunta también ocurre en el estado brasileño de Roraima. La especie ocurre desde el nivel del mar hasta 1,700 metros de elevación a través de este rango, aunque la mayoría de los registros provienen de debajo de 850 metros en bosques de tierras bajas muy húmedos.

In Costa Rica, the species is widely distributed across all provinces on both Caribbean and Pacific slopes. GBIF documents 497 records from Costa Rica (76.5% of the global total of 650 records) representing 151 unique localities, from La Selva Biological Station on the Caribbean slope to Guanacaste's conservation areas and the Osa Peninsula. This concentration of records in Costa Rica likely reflects both genuine abundance in the country's well-preserved wet forests and the exceptional botanical collecting infrastructure established through INBio and collaborations with international institutions, rather than indicating Costa Rica as the sole center of abundance for the species. En Costa Rica, la especie está ampliamente distribuida en todas las provincias en las vertientes del Caribe y del Pacífico. GBIF documenta 497 registros de Costa Rica (76.5% del total global de 650 registros) representando 151 localidades únicas, desde la Estación Biológica La Selva en la vertiente del Caribe hasta las áreas de conservación de Guanacaste y la Península de Osa. Esta concentración de registros en Costa Rica probablemente refleja tanto la abundancia genuina en los bosques húmedos bien preservados del país como la infraestructura de recolección botánica excepcional establecida a través de INBio y colaboraciones con instituciones internacionales, en lugar de indicar que Costa Rica es el único centro de abundancia para la especie.

Ecology Ecología

Bertiera bracteosa is strictly an understory species, thriving in the deep shade of wet tropical forests. It is typically found in primary forest but also persists in mature secondary growth where canopy closure is sufficient to maintain shaded conditions. The species appears to require high humidity and consistent moisture, explaining its preference for very wet forest types. Bertiera bracteosa es estrictamente una especie del sotobosque, prosperando en la sombra profunda de los bosques tropicales húmedos. Típicamente se encuentra en bosque primario pero también persiste en crecimiento secundario maduro donde el cierre del dosel es suficiente para mantener condiciones sombreadas. La especie parece requerir alta humedad y humedad constante, lo que explica su preferencia por tipos de bosque muy húmedos.

The small berries are likely dispersed by birds and small mammals that forage in the forest understory. As with many understory Rubiaceae, the white tubular flowers suggest pollination by small insects, possibly including small bees and flies that operate in low-light conditions. Las bayas pequeñas probablemente son dispersadas por aves y pequeños mamíferos que forrajean en el sotobosque del bosque. Como con muchas Rubiaceae del sotobosque, las flores tubulares blancas sugieren polinización por insectos pequeños, posiblemente incluyendo abejas y moscas pequeñas que operan en condiciones de poca luz.

Taxonomic History Historia Taxonómica

The species was originally described as Gonzalea bracteosa by John Donnell Smith in 1902, based on material from Costa Rica collected by A. Tonduz. The genus Gonzalea was later merged into Gonzalagunia, and the species appeared in literature as Gonzalagunia bracteosa for many years. Subsequently, it was transferred to Duggena as Duggena bracteosa. La especie fue originalmente descrita como Gonzalea bracteosa por John Donnell Smith en 1902, basándose en material de Costa Rica colectado por A. Tonduz. El género Gonzalea fue posteriormente fusionado en Gonzalagunia, y la especie apareció en la literatura como Gonzalagunia bracteosa durante muchos años. Posteriormente, fue transferida a Duggena como Duggena bracteosa.

The current placement in Bertiera follows the work of B. Ståhl and L. Andersson, who recognized that this species belongs to the primarily African and Malagasy genus Bertiera rather than to the exclusively neotropical Gonzalagunia or Duggena. This represents one of the relatively few Bertiera species native to the Americas. A synonym from Panama, Bertiera oligosperma, has also been placed in synonymy with this species. La ubicación actual en Bertiera sigue el trabajo de B. Ståhl y L. Andersson, quienes reconocieron que esta especie pertenece al género primariamente africano y malgache Bertiera en lugar de a los exclusivamente neotropicales Gonzalagunia o Duggena. Esto representa una de las relativamente pocas especies de Bertiera nativas de las Américas. Un sinónimo de Panamá, Bertiera oligosperma, también ha sido colocado en sinonimia con esta especie.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

Bertiera bracteosa has not been formally assessed by the IUCN Red List. However, its relatively broad distribution from Nicaragua to Ecuador, combined with its presence in both primary and secondary forests, suggests the species is not immediately threatened. The strong representation in Costa Rica's protected areas, particularly Corcovado National Park and Piedras Blancas National Park, provides important habitat security. Bertiera bracteosa no ha sido evaluada formalmente por la Lista Roja de la UICN. Sin embargo, su distribución relativamente amplia desde Nicaragua hasta Ecuador, combinada con su presencia en bosques primarios y secundarios, sugiere que la especie no está amenazada inmediatamente. La fuerte representación en las áreas protegidas de Costa Rica, particularmente el Parque Nacional Corcovado y el Parque Nacional Piedras Blancas, proporciona seguridad de hábitat importante.

As an understory specialist requiring wet forest conditions, the species is vulnerable to deforestation and forest degradation that opens the canopy. Climate change scenarios projecting reduced rainfall in some Central American regions could also affect suitable habitat in the future. Maintaining intact wet forest corridors in the Brunca region remains important for the long-term persistence of this and other understory specialists. Como especialista del sotobosque que requiere condiciones de bosque húmedo, la especie es vulnerable a la deforestación y degradación forestal que abre el dosel. Los escenarios de cambio climático que proyectan precipitación reducida en algunas regiones centroamericanas también podrían afectar el hábitat adecuado en el futuro. Mantener corredores de bosque húmedo intactos en la región Brunca sigue siendo importante para la persistencia a largo plazo de esta y otras especialistas del sotobosque.

Resources & Further Reading Recursos y Lecturas Adicionales

Species Information Información de la Especie

Bertiera bracteosa - Plants of the World Online Bertiera bracteosa - Plants of the World Online

Kew's authoritative database with accepted name, synonymy, and global distribution. Base de datos autorizada de Kew con nombre aceptado, sinonimia y distribución global.

Bertiera bracteosa - GBIF Bertiera bracteosa - GBIF

Occurrence records and specimen data from herbaria worldwide. Registros de ocurrencia y datos de especímenes de herbarios de todo el mundo.

Bertiera bracteosa - Ecos del Bosque Bertiera bracteosa - Ecos del Bosque

Costa Rican species account with local distribution data. Ficha de especie costarricense con datos de distribución local.

Regional Resources Recursos Regionales

Gonzalagunia bracteosa - Area de Conservación Guanacaste Gonzalagunia bracteosa - Área de Conservación Guanacaste

Field documentation from 1998 with photos and description of bark, flowers, and fruits. Listed under the synonym Gonzalagunia bracteosa. Documentación de campo de 1998 con fotos y descripción de corteza, flores y frutos. Listado bajo el sinónimo Gonzalagunia bracteosa.

Taxonomy & Nomenclature Taxonomía y Nomenclatura

Bertiera bracteosa - Tropicos Bertiera bracteosa - Tropicos

Missouri Botanical Garden's nomenclatural database with complete synonymy and publication details. Base de datos nomenclatural del Jardín Botánico de Missouri con sinonimia completa y detalles de publicación.

Bertiera bracteosa - International Plant Names Index Bertiera bracteosa - Índice Internacional de Nombres de Plantas

Official nomenclatural record with full publication details and synonymy. Registro nomenclatural oficial con detalles completos de publicación y sinonimia.

Research & Publications Investigación y Publicaciones

Recent taxonomic work on Bertiera - PhytoKeys Trabajo taxonómico reciente sobre Bertiera - PhytoKeys

Academic article discussing genus phylogeny and recent taxonomic revisions of Bertiera. Artículo académico que discute la filogenia del género y revisiones taxonómicas recientes de Bertiera.

Botanical collecting patterns in Mesoamerica - New Phytologist Patrones de recolección botánica en Mesoamérica - New Phytologist

Ramirez-Barahona (2023) on botanical sampling bias in Central America, explaining Costa Rica's exceptionally high representation in occurrence databases. Ramirez-Barahona (2023) sobre el sesgo de muestreo botánico en América Central, explicando la representación excepcionalmente alta de Costa Rica en bases de datos de ocurrencias.

Manual de Plantas de Costa Rica, Volume VII - Rubiaceae Manual de Plantas de Costa Rica, Volumen VII - Rubiaceae

Comprehensive 2014 treatment of Costa Rica's Rubiaceae (458 species, 89 genera). Tratamiento completo de 2014 de las Rubiaceae de Costa Rica (458 especies, 89 géneros).

Historical Context Contexto Histórico

John Donnell Smith - Wikipedia John Donnell Smith - Wikipedia

Biography of the botanist who originally described this species in 1902. Confederate artillery captain wounded at Gettysburg who later devoted himself to Central American botany. Biografía del botánico que originalmente describió esta especie en 1902. Capitán de artillería confederado herido en Gettysburg que luego se dedicó a la botánica centroamericana.

Original description - Botanical Gazette 33:252 (1902) Descripción original - Botanical Gazette 33:252 (1902)

The original publication by John Donnell Smith describing Gonzalea bracteosa. La publicación original de John Donnell Smith describiendo Gonzalea bracteosa.