Ron-ron Ron-ron

When Nikolaus Joseph von Jacquin sailed from Europe to the Caribbean in 1755, he carried a commission from Habsburg Emperor Francis I: collect living plants for the imperial gardens at Schönbrunn. Over four years, the Dutch-born botanist ranged from Martinique to Jamaica to the Colombian coast around Cartagena, pressing specimens and sketching species unknown to European science. Among them was a tall, aromatic tree whose crushed leaves released an acrid resin and whose bark shed in circular plates, leaving a trunk mottled like the hide of a jaguar. Jacquin named it Astronium graveolens, the "strong-smelling star tree," and published it hastily in 1760 among hundreds of new species. He could not have known that the wood concealed beneath that pockmarked bark would one day command premium prices on the international timber market, or that the same volatile chemistry giving the tree its pungent odor would prove to be a sophisticated defense against one of the Neotropics' most voracious herbivores. Cuando Nikolaus Joseph von Jacquin zarpó de Europa hacia el Caribe en 1755, llevaba una comisión del emperador Habsburgo Francisco I: recolectar plantas vivas para los jardines imperiales de Schönbrunn. Durante cuatro años, el botánico de origen holandés recorrió desde Martinica hasta Jamaica y la costa colombiana cerca de Cartagena, prensando especímenes y dibujando especies desconocidas para la ciencia europea. Entre ellas había un árbol alto y aromático cuyas hojas trituradas liberaban una resina acre y cuya corteza se desprendía en placas circulares, dejando un tronco moteado como la piel de un jaguar. Jacquin lo nombró Astronium graveolens, el "árbol estrella de olor fuerte," y lo publicó apresuradamente en 1760 entre cientos de especies nuevas. No podía saber que la madera oculta bajo esa corteza moteada algún día alcanzaría precios premium en el mercado internacional de maderas, ni que la misma química volátil que le da al árbol su olor penetrante resultaría ser una defensa sofisticada contra uno de los herbívoros más voraces del Neotrópico.

In Costa Rica, Astronium graveolens is known as ron-ron, a name that echoes through the dry forests of Guanacaste where the species reaches its greatest abundance. From the sunbaked lowlands of Santa Rosa and Palo Verde national parks, its range extends southward along the Pacific slope, growing progressively rarer until it reaches the Osa Peninsula at the limit of its Central American distribution. Botanist Paul Allen counted it among Costa Rica's most important timber trees in 1956. Today, the Instituto Nacional de Biodiversidad lists it among timber species in danger of extinction, a reflection of the paradox facing many Neotropical hardwoods: the same qualities that make them ecologically valuable make them commercially irresistible. En Costa Rica, Astronium graveolens se conoce como ron-ron, un nombre que resuena en los bosques secos de Guanacaste donde la especie alcanza su mayor abundancia. Desde las tierras bajas bañadas de sol de los parques nacionales Santa Rosa y Palo Verde, su rango se extiende hacia el sur a lo largo de la vertiente pacífica, haciéndose progresivamente más raro hasta llegar a la Península de Osa en el límite de su distribución centroamericana. El botánico Paul Allen lo contó entre los árboles maderables más importantes de Costa Rica en 1956. Hoy, el Instituto Nacional de Biodiversidad lo incluye entre las especies maderables en peligro de extinción, reflejo de la paradoja que enfrentan muchas maderas duras neotropicales: las mismas cualidades que las hacen ecológicamente valiosas las hacen comercialmente irresistibles.

Identification Identificación

Habit Hábito

Astronium graveolens is a large canopy tree reaching 25–35 m in height, with exceptional individuals approaching 50 m in well-developed forest. The trunk grows moderately straight, 60–100 cm in diameter at breast height, supported by buttresses up to 2 m tall at the base. The crown is rounded and open, with branching that is sparse enough to admit dappled light. In the dry forests of Guanacaste, it is among the tallest species in the canopy, and its silhouette is visible from considerable distances. The species is associated with old-growth forest and is largely eliminated when dry forest is cleared, taking decades to centuries to reestablish. Astronium graveolens es un gran árbol del dosel que alcanza 25–35 m de altura, con individuos excepcionales que se aproximan a los 50 m en bosques bien desarrollados. El tronco crece moderadamente recto, con 60–100 cm de diámetro a la altura del pecho, sostenido por contrafuertes de hasta 2 m de alto en la base. La copa es redondeada y abierta, con ramificación lo suficientemente espaciada como para permitir el paso de luz moteada. En los bosques secos de Guanacaste, es una de las especies más altas del dosel, y su silueta es visible desde distancias considerables. La especie está asociada con bosque primario y es prácticamente eliminada cuando el bosque seco se tala, tardando décadas o siglos en reestablecerse.

Bark Corteza

The bark is the most reliable field identification character. It is gray and smooth, but the bole is mottled and contoured by tan pockmarks formed as older bark is shed in roundish pieces. These circular exfoliation scars give the trunk a distinctive appearance visible from a distance, quite unlike any other tree in Costa Rican dry forest. Grey lenticels (pores for gas exchange) are scattered across the bark surface. The inner bark is cream to pale yellow. When cut or broken, twigs and bark exude a clear, resinous, acrid-smelling sap characteristic of the Anacardiaceae, a scent described as similar to mango (Mangifera indica) or jocote (Spondias purpurea), both close relatives in the cashew family. La corteza es el carácter de identificación de campo más confiable. Es gris y lisa, pero el fuste está moteado y contorneado por marcas circulares de color canela formadas cuando la corteza vieja se desprende en piezas redondeadas. Estas cicatrices de exfoliación circular le dan al tronco una apariencia distintiva visible a distancia, bastante diferente a cualquier otro árbol del bosque seco costarricense. Lenticelas grises (poros para intercambio gaseoso) están dispersas por la superficie de la corteza. La corteza interna es de color crema a amarillo pálido. Cuando se cortan o rompen, las ramitas y la corteza exudan una savia resinosa, clara y de olor acre, característica de las Anacardiaceae, un aroma descrito como similar al mango (Mangifera indica) o al jocote (Spondias purpurea), ambos parientes cercanos en la familia del marañón.

Leaves Hojas

The leaves are imparipinnately compound (divided into leaflets with one at the tip), alternately arranged along the branches, and approximately 25 cm long by 12 cm wide overall. Each leaf bears 7–11 lance-shaped to oblong leaflets with slightly serrate (saw-toothed) margins and pointed tips. Tertiary veins are conspicuous across the leaflet surface. The species is deciduous, shedding its leaves annually in January or February at the start of the dry season. Before falling, the foliage turns bright red, creating a conspicuous display across the canopy. New leaves flush shortly afterward or at the onset of the wet season, so the leafless period is brief. Crushed leaves release a strongly aromatic, acrid resin. Among its synonyms is var. inodorum (meaning "odorless"), hints that the intensity of this scent varies across the species' range. Las hojas son imparipinnadas compuestas (divididas en folíolos con uno en la punta), dispuestas alternamente a lo largo de las ramas, y de aproximadamente 25 cm de largo por 12 cm de ancho en total. Cada hoja tiene 7–11 folíolos lanceolados a oblongos con márgenes ligeramente aserrados y puntas agudas. Las venas terciarias son conspicuas en la superficie del folíolo. La especie es caducifolia, perdiendo sus hojas anualmente en enero o febrero al inicio de la estación seca. Antes de caer, el follaje se torna rojo brillante, creando un despliegue conspicuo en el dosel. Las hojas nuevas brotan poco después o al inicio de la estación lluviosa, por lo que el período sin hojas es breve. Las hojas trituradas liberan una resina fuertemente aromática y acre. Entre sus sinónimos se encuentra var. inodorum (que significa "sin olor"), sugiere que la intensidad de este aroma varía a lo largo del rango de la especie.

Flowers Flores

Astronium graveolens is dioecious (individual trees are either male or female), making it an obligate outcrosser dependent on insect-mediated pollen transfer. The flowers are small, approximately 4 mm across, light yellow to lavender, with five petals and five short stamens, borne in branched panicles (loosely branched clusters) at the tips or axils of branches. A five-lobed annular disc sits at the base of the flower. In female flowers, the sepals are 1–3 mm long; the ovary is unilocular (single-chambered) with a solitary subapical ovule and three separate short styles. Flowering occurs during the dry season, typically in March in Costa Rica, often while the tree is still leafless or just flushing new leaves. Because flowers develop very high in the canopy, they are difficult to observe without telescopic equipment. Astronium graveolens es dioico (los árboles individuales son masculinos o femeninos), lo que lo hace un cruzador obligado dependiente de la transferencia de polen mediada por insectos. Las flores son pequeñas, de aproximadamente 4 mm de diámetro, de color amarillo claro a lavanda, con cinco pétalos y cinco estambres cortos, dispuestas en panículas ramificadas (racimos laxamente ramificados) en las puntas o axilas de las ramas. Un disco anular de cinco lóbulos se sitúa en la base de la flor. En las flores femeninas, los sépalos miden 1–3 mm de largo; el ovario es unilocular (de una sola cámara) con un solo óvulo subapical y tres estilos cortos separados. La floración ocurre durante la estación seca, típicamente en marzo en Costa Rica, frecuentemente mientras el árbol aún está sin hojas o recién brotando follaje nuevo. Debido a que las flores se desarrollan muy alto en el dosel, son difíciles de observar sin equipo telescópico.

Fruits Frutos

The fruit is the feature that gives the genus its name. It is fusiform (spindle-shaped), approximately 1.5 cm long, containing a single narrow, thin, wrinkled seed at the center. After pollination, the five calyx sepals enlarge dramatically, growing to 0.8–4.5 cm long and radiating outward like a five-pointed star. These persistent, papery wings give the ripe fruit a golden-brown, star-shaped appearance and serve as sails for wind dispersal. Fruits mature by late April in Costa Rica, and seeds are released during the late dry season when strong trade winds carry them away from the parent tree. Seeds require no pre-treatment and germinate rapidly when they contact moist soil with the first rains of April or May, reaching planting size (35–40 cm) within five weeks. El fruto es la característica que le da al género su nombre. Es fusiforme, de aproximadamente 1,5 cm de largo, conteniendo una sola semilla estrecha, delgada y arrugada en el centro. Después de la polinización, los cinco sépalos del cáliz se agrandan dramáticamente, creciendo hasta 0,8–4,5 cm de largo y irradiando hacia afuera como una estrella de cinco puntas. Estas alas persistentes y papiráceas le dan al fruto maduro una apariencia estrellada de color dorado-café y sirven como velas para la dispersión por viento. Los frutos maduran para finales de abril en Costa Rica, y las semillas se liberan durante la estación seca tardía cuando los fuertes vientos alisios las transportan lejos del árbol madre. Las semillas no requieren pretratamiento y germinan rápidamente cuando contactan suelo húmedo con las primeras lluvias de abril o mayo, alcanzando tamaño de plantación (35–40 cm) en cinco semanas.

Distribution Distribución

Astronium graveolens ranges from the Yucatan Peninsula of Mexico through Central America (Guatemala, Belize, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panama) to South America (Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Brazil, Bolivia, Paraguay). Its distribution follows the seasonally dry tropical forest biome across the Neotropics. Colombia holds 94% of the species' 51,000+ GBIF occurrence records, reflecting both the country's extensive dry forests and intensive botanical collecting along the Caribbean coast and inter-Andean valleys. Astronium graveolens se distribuye desde la Península de Yucatán en México, a través de Centroamérica (Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá) hasta Sudamérica (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay). Su distribución sigue el bioma del bosque tropical estacionalmente seco a lo largo del Neotrópico. Colombia posee el 94% de los más de 51.000 registros de ocurrencia en GBIF de la especie, reflejando tanto los extensos bosques secos del país como la intensiva recolección botánica a lo largo de la costa caribeña y los valles interandinos.

In Costa Rica, the species occurs exclusively along the Pacific slope. It is most abundant in the dry forests of Guanacaste, where it is a characteristic element of old-growth canopy at Santa Rosa National Park, Palo Verde National Park, and throughout the Area de Conservación Guanacaste, including Isla San José. From Guanacaste, its range extends southward through the Central Pacific to Punta Leona, growing progressively rarer. Records from the San José area include Escazú (995 m), Turrubares (1,178 m), and the Pirrís watershed. The species reaches its southern Costa Rican limit in the Brunca region, where 12 documented localities include Boruca along the Interamerican Highway, Carbonera on the road to Carate in the Jiménez district, Aguabuena within the Reserva Forestal Golfo Dulce on the Osa Peninsula, and Rey Curré along the margins of the Río Grande de Térraba. The species is rare in these southern populations, which occupy the wetter end of its habitat tolerance. Its elevation range in Costa Rica spans from 5 m at coastal Guanacaste sites to 1,187 m in the Central Valley. En Costa Rica, la especie ocurre exclusivamente a lo largo de la vertiente pacífica. Es más abundante en los bosques secos de Guanacaste, donde es un elemento característico del dosel de bosque primario en el Parque Nacional Santa Rosa, Parque Nacional Palo Verde, y a lo largo del Área de Conservación Guanacaste, incluyendo la Isla San José. Desde Guanacaste, su rango se extiende hacia el sur a través del Pacífico Central hasta Punta Leona, haciéndose progresivamente más raro. Registros del área de San José incluyen Escazú (995 m), Turrubares (1.178 m) y la cuenca del Pirrís. La especie alcanza su límite sur costarricense en la región Brunca, donde 12 localidades documentadas incluyen Boruca a lo largo de la Carretera Interamericana, Carbonera en el camino a Carate en el distrito de Jiménez, Aguabuena dentro de la Reserva Forestal Golfo Dulce en la Península de Osa, y Rey Curré en las márgenes del Río Grande de Térraba. La especie es rara en estas poblaciones sureñas, que ocupan el extremo más húmedo de su tolerancia de hábitat. Su rango altitudinal en Costa Rica abarca desde los 5 m en sitios costeros de Guanacaste hasta los 1.187 m en el Valle Central.

The species grows best where mean annual temperatures are 24–27.5°C and rainfall falls between 1,200–3,000 mm, with a pronounced dry season of up to six months. It prefers lighter soils with less than 40% clay, neutral pH, and good drainage, and does not tolerate waterlogging. Most commonly found at 500–600 m elevation, it thrives in the seasonal climates that characterize the Pacific lowlands of Central America. La especie crece mejor donde las temperaturas medias anuales son de 24–27,5°C y la precipitación cae entre 1.200–3.000 mm, con una estación seca pronunciada de hasta seis meses. Prefiere suelos livianos con menos de 40% de arcilla, pH neutro y buen drenaje, y no tolera el encharcamiento. Encontrada más comúnmente a 500–600 m de elevación, prospera en los climas estacionales que caracterizan las tierras bajas del Pacífico de Centroamérica.

Ecology Ecología

The dioecious breeding system of Astronium graveolens means that every seed requires pollen to travel between separate male and female trees. This transfer is accomplished primarily by small stingless bees of the genus Plebeia (Meliponini), which visit the inconspicuous flowers high in the canopy during March. Once fertilized, the fruits develop their star-shaped calyx wings and are dispersed by wind during the late dry season, when trade winds are strongest and the canopy is still open from leaf fall. Research in fragmented Atlantic Forest in Brazil found that wind dispersal was actually facilitated by forest depletion: populations in fragmented landscapes showed reduced inbreeding compared to continuous forest, suggesting that gaps between forest fragments may create wind corridors that promote long-distance pollen and seed movement. El sistema reproductivo dioico de Astronium graveolens significa que cada semilla requiere que el polen viaje entre árboles masculinos y femeninos separados. Esta transferencia es realizada principalmente por pequeñas abejas sin aguijón del género Plebeia (Meliponini), que visitan las flores inconspicuas en lo alto del dosel durante marzo. Una vez fertilizados, los frutos desarrollan sus alas calicinas en forma de estrella y son dispersados por el viento durante la estación seca tardía, cuando los vientos alisios son más fuertes y el dosel aún está abierto por la caída de hojas. Investigaciones en el Bosque Atlántico fragmentado de Brasil encontraron que la dispersión eólica fue realmente facilitada por la deforestación: las poblaciones en paisajes fragmentados mostraron menor endogamia comparada con el bosque continuo, sugiriendo que los espacios entre fragmentos de bosque pueden crear corredores de viento que promueven el movimiento a larga distancia de polen y semillas.

Among the species' most consequential ecological interactions is its relationship with parrots. In a study of tropical dry forest in Mexico, the lilac-crowned parrot (Amazona finschi) destroyed 43% of Astronium seeds before dispersal, making it the dominant pre-dispersal seed predator; insects accounted for only 1.3%. Seed predation was concentrated in patches with many fruiting trees rather than in isolated individuals, a pattern suggesting that parrots forage in areas of high fruit density. The authors noted that the ongoing decline of parrot populations across the Neotropics could alter canopy tree recruitment patterns in ways that are difficult to predict. Entre las interacciones ecológicas más relevantes de la especie está su relación con los loros. En un estudio del bosque seco tropical en México, el loro corona lila (Amazona finschi) destruyó el 43% de las semillas de Astronium antes de la dispersión, convirtiéndolo en el depredador predispersión dominante; los insectos representaron solo el 1,3%. La depredación de semillas se concentró en parches con muchos árboles fructificando en lugar de en individuos aislados, un patrón que sugiere que los loros forrajean en áreas de alta densidad de frutos. Los autores señalaron que el declive continuo de las poblaciones de loros en el Neotrópico podría alterar los patrones de reclutamiento de árboles del dosel de maneras difíciles de predecir.

The tree's aromatic chemistry also plays an ecological role. In 1984, T.K. Chen, D.F. Wiemer, and J.J. Howard at the University of Iowa identified trans-beta-ocimene from the leaves of Astronium graveolens collected in Costa Rica. This volatile terpene acts as a repellent against leafcutter ants (Atta spp.), deterring foraging in both laboratory and field experiments. The compound was present at a minimum concentration of 0.012% by weight in fresh leaves. Leafcutter ants are among the most destructive herbivores in Neotropical forests, harvesting leaf tissue to cultivate their fungal gardens, so a chemical defense that deters them represents a significant ecological advantage. La química aromática del árbol también juega un papel ecológico. En 1984, T.K. Chen, D.F. Wiemer y J.J. Howard de la Universidad de Iowa identificaron trans-beta-ocimeno de las hojas de Astronium graveolens recolectadas en Costa Rica. Este terpeno volátil actúa como repelente contra las hormigas cortadoras de hojas (Atta spp.), disuadiendo el forrajeo tanto en experimentos de laboratorio como de campo. El compuesto estaba presente a una concentración mínima de 0,012% en peso en hojas frescas. Las hormigas cortadoras son de los herbívoros más destructivos en los bosques neotropicales, cosechando tejido foliar para cultivar sus jardines de hongos, por lo que una defensa química que las disuade representa una ventaja ecológica significativa.

Uses and Chemistry Usos y Química

The wood of Astronium graveolens is among the most valued tropical hardwoods in the Americas. Known in the international timber trade as Goncalo Alves or Tigerwood, it has a basic specific gravity of 0.75–0.84, a Janka hardness of 2,160 pounds-force (dry), and heartwood that is reddish-brown to orange-brown with irregular stripes of medium to very dark brown, becoming nearly black with air exposure. The sapwood is whitish or dull grey, up to 10 cm thick. The grain is fine, the texture dense, and the wood takes an excellent polish. It is highly resistant to moisture absorption, wood-rotting fungi, termites, and dry-wood insects, making it one of the most durable Neotropical timbers. La madera de Astronium graveolens se encuentra entre las maderas duras tropicales más valoradas de las Américas. Conocida en el comercio internacional como Goncalo Alves o Tigerwood, tiene una gravedad específica básica de 0,75–0,84, una dureza Janka de 2.160 libras-fuerza (seca), y un duramen de color café-rojizo a café-anaranjado con franjas irregulares de café medio a muy oscuro, que se vuelven casi negras con la exposición al aire. La albura es blanquecina o gris opaco, de hasta 10 cm de espesor. La fibra es fina, la textura densa, y la madera admite un excelente pulido. Es altamente resistente a la absorción de humedad, hongos xilófagos, termitas e insectos de madera seca, convirtiéndola en una de las maderas neotropicales más durables.

These properties have driven centuries of exploitation. The wood has been used for heavy construction (bridges, beams, joists, crossties, flooring), fine furniture and cabinetry, decorative veneers, knife handles, archery bows, billiard cue butts, turnery, and guitar bodies, where its density and resonance are prized. In Costa Rica, it has also been planted as shade for coffee and used in agroforestry systems where its deep roots stabilize soil and its leaf litter enriches the ground. Estas propiedades han impulsado siglos de explotación. La madera se ha usado para construcción pesada (puentes, vigas, viguetas, durmientes, pisos), muebles finos y ebanistería, chapas decorativas, mangos de cuchillos, arcos de arquería, culatas de tacos de billar, tornería y cuerpos de guitarras, donde su densidad y resonancia son apreciadas. En Costa Rica, también se ha plantado como sombra para café y usado en sistemas agroforestales donde sus raíces profundas estabilizan el suelo y su hojarasca enriquece el terreno.

Beyond timber, the tree's chemistry has attracted pharmacological research. In 2014, Hernández-Malafronte and colleagues found that a methanol extract of the leaves showed significant free radical-scavenging activity and inhibited the interaction between placental growth factor and its receptor, a pathway relevant to cancer and macular degeneration. The most active compound was 1,2,3,4,6-penta-O-galloyl-D-glucopyranose (PGG), a polyphenol with potent antioxidant and antiangiogenic properties. In 2024, da Silva and colleagues isolated chalcone dimers from the stems for the first time in the genus, finding that three of these compounds inhibited acetylcholinesterase by 62–84%, a mechanism of interest for Alzheimer's disease research. In Brazilian folk medicine, the bark and leaves of Astronium species have long been used to treat allergies, inflammation, diarrhea, and ulcers. Más allá de la madera, la química del árbol ha atraído investigación farmacológica. En 2014, Hernández-Malafronte y colegas encontraron que un extracto metanólico de las hojas mostró actividad significativa como captador de radicales libres e inhibió la interacción entre el factor de crecimiento placentario y su receptor, una vía relevante para el cáncer y la degeneración macular. El compuesto más activo fue 1,2,3,4,6-penta-O-galoil-D-glucopiranosa (PGG), un polifenol con potentes propiedades antioxidantes y antiangiogénicas. En 2024, da Silva y colegas aislaron dímeros de chalcona de los tallos por primera vez en el género, encontrando que tres de estos compuestos inhibieron la acetilcolinesterasa en un 62–84%, un mecanismo de interés para la investigación del Alzheimer. En la medicina popular brasileña, la corteza y las hojas de especies de Astronium se han usado por largo tiempo para tratar alergias, inflamación, diarrea y úlceras.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Nikolaus Joseph Freiherr von Jacquin (1727–1817) was a Dutch-born Austrian botanist who became the first Linnaean taxonomist to work in the New World. His Caribbean expedition of 1755–1759, commissioned by Emperor Francis I to collect plants for the imperial gardens at Schönbrunn Palace in Vienna, took him across the Caribbean islands and the northern coast of South America, including the port city of Cartagena de Indias in present-day Colombia. Few dried herbarium specimens from Jacquin's expedition survive; his material is distributed across several European herbaria including the Natural History Museum in London (BM) and the Naturhistorisches Museum Wien (W). He published Astronium graveolens in 1760 in Enumeratio Systematica Plantarum (page 33), a work he admitted was somewhat hastily compiled. A more detailed description with an illustration (tab. 181, fig. 96) appeared three years later in his Selectarum Stirpium Americanarum Historia (1763). Nikolaus Joseph Freiherr von Jacquin (1727–1817) fue un botánico austriaco de origen holandés que se convirtió en el primer taxónomo linneano en trabajar en el Nuevo Mundo. Su expedición caribeña de 1755–1759, comisionada por el Emperador Francisco I para recolectar plantas para los jardines imperiales del Palacio de Schönbrunn en Viena, lo llevó por las islas del Caribe y la costa norte de Sudamérica, incluyendo la ciudad portuaria de Cartagena de Indias en la actual Colombia. Pocos especímenes de herbario secos de la expedición de Jacquin sobreviven; su material está distribuido en varios herbarios europeos incluyendo el Museo de Historia Natural de Londres (BM) y el Naturhistorisches Museum Wien (W). Publicó Astronium graveolens en 1760 en Enumeratio Systematica Plantarum (página 33), una obra que admitió fue compilada algo apresuradamente. Una descripción más detallada con una ilustración (tab. 181, fig. 96) apareció tres años después en su Selectarum Stirpium Americanarum Historia (1763).

The genus name Astronium derives from the Greek astron ("star"), referring to the five persistent calyx sepals that enlarge dramatically around the fruit, radiating outward like a five-pointed star. The specific epithet graveolens combines the Latin gravis ("heavy") and olens ("smelling"), meaning "emitting a heavy odor," a reference to the acrid resinous sap released by broken twigs and leaves. El nombre genérico Astronium deriva del griego astron ("estrella"), refiriéndose a los cinco sépalos persistentes del cáliz que se agrandan dramáticamente alrededor del fruto, irradiando hacia afuera como una estrella de cinco puntas. El epíteto específico graveolens combina el latín gravis ("pesado") y olens ("que huele"), significando "que emite un olor pesado," una referencia a la savia resinosa acre liberada por las ramitas y hojas rotas.

The species has accumulated more than a dozen synonyms, reflecting the taxonomic confusion that arises when a wide-ranging, morphologically variable tree is described independently from different parts of its range. F.A. Barkley published a revision of the genus in Phytologia 16: 107–152 (1968), and D.A. Santin completed a subsequent revision as a Master's dissertation at the Universidade Estadual de Campinas in 1989, which also revalidated the related genus Myracrodruon. Key synonyms include A. conzattii from Mexico, A. planchonianum from Colombia (based on a José Jerónimo Triana collection from the Magdalena Valley in 1851), and A. gracile. Molecular phylogenetic studies indicate that Astronium and Myracrodruon form a monophyletic clade, and fruit morphoanatomical evidence supports treating them as sections of a single genus, though no formal taxonomic revision has yet merged them. Astronium graveolens is the most widespread of the approximately 8–12 species in the genus, and the only one extending into Central America and Mexico. The center of diversity for the genus is Brazil, where several species are endemic to the cerrado and Atlantic Forest. La especie ha acumulado más de una docena de sinónimos, reflejando la confusión taxonómica que surge cuando un árbol de amplio rango y morfología variable es descrito independientemente desde diferentes partes de su distribución. F.A. Barkley publicó una revisión del género en Phytologia 16: 107–152 (1968), y D.A. Santin completó una revisión posterior como tesis de maestría en la Universidade Estadual de Campinas en 1989, que también revalidó el género relacionado Myracrodruon. Los sinónimos clave incluyen A. conzattii de México, A. planchonianum de Colombia (basado en una colección de José Jerónimo Triana del Valle del Magdalena en 1851), y A. gracile. Los estudios filogenéticos moleculares indican que Astronium y Myracrodruon forman un clado monofilético, y la evidencia morfoanatómica de frutos apoya tratarlos como secciones de un solo género, aunque ninguna revisión taxonómica formal los ha fusionado aún. Astronium graveolens es la especie más ampliamente distribuida de las aproximadamente 8–12 especies del género, y la única que se extiende a Centroamérica y México. El centro de diversidad del género es Brasil, donde varias especies son endémicas del cerrado y el Bosque Atlántico.

Similar Species Especies Similares

In Costa Rican dry forest, Astronium graveolens can be confused with other trees bearing compound leaves and turpentine-scented sap. Spondias purpurea (jocote) has 5–12 pairs of leaflets compared to 7–11 total leaflets in Astronium, and produces fleshy, edible fruits rather than winged ones. Bursera simaruba (indio desnudo), while in the related family Burseraceae rather than Anacardiaceae, shares the aromatic resinous sap but is immediately distinguished by its thin, papery, orange outer bark that peels away to reveal photosynthetic green bark beneath. No other Astronium species occurs in Costa Rica or anywhere in Central America, so within the genus there is no risk of confusion. En el bosque seco costarricense, Astronium graveolens puede confundirse con otros árboles que tienen hojas compuestas y savia con olor a trementina. Spondias purpurea (jocote) tiene 5–12 pares de folíolos comparado con 7–11 folíolos totales en Astronium, y produce frutos carnosos comestibles en lugar de frutos alados. Bursera simaruba (indio desnudo), aunque pertenece a la familia relacionada Burseraceae en lugar de Anacardiaceae, comparte la savia resinosa aromática pero se distingue inmediatamente por su corteza exterior delgada, papirácea y anaranjada que se despega para revelar corteza verde fotosintética debajo. Ninguna otra especie de Astronium ocurre en Costa Rica ni en ninguna parte de Centroamérica, así que dentro del género no hay riesgo de confusión.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

The global conservation picture for Astronium graveolens is complicated by a mismatch between its broad geographic range and the intensity of localized threats. With populations spanning from Mexico to Paraguay across ten or more countries, it has been assessed as Least Concern at the global level. At the national scale, the situation is different. In Costa Rica, the Instituto Nacional de Biodiversidad has listed it among timber species in danger of extinction. In Panama, natural populations of precious timber species including A. graveolens are described as overexploited. The wood's exceptional durability and aesthetic appeal ensure continued demand even as populations decline. El panorama de conservación global para Astronium graveolens se complica por un desajuste entre su amplio rango geográfico y la intensidad de las amenazas localizadas. Con poblaciones que abarcan desde México hasta Paraguay en diez o más países, ha sido evaluada como Preocupación Menor a nivel global. A escala nacional, la situación es diferente. En Costa Rica, el Instituto Nacional de Biodiversidad la ha incluido entre las especies maderables en peligro de extinción. En Panamá, las poblaciones naturales de especies maderables preciosas incluyendo A. graveolens se describen como sobreexplotadas. La excepcional durabilidad y atractivo estético de la madera aseguran una demanda continua incluso mientras las poblaciones declinan.

The deeper conservation concern is habitat loss. The seasonally dry tropical forest, which is the primary habitat of A. graveolens, is one of the most threatened ecosystems worldwide. Less than 2% of Central American dry tropical forest remains intact. In Colombia, the seasonally dry tropical forest is considered critically endangered, with only 8% of its original 9 million hectares remaining, mainly in the Caribbean region and inter-Andean valleys of the Magdalena and Cauca rivers. A 2021 genetic study of Colombian populations by Bocanegra-González and colleagues found that A. graveolens maintains relatively high genetic diversity organized into three genetic clusters, supporting the dry forest refugia hypothesis: during the last glacial maximum, dry forests were more extensive and connected, facilitating gene flow, but Holocene warming fragmented them into today's isolated remnants. Climate change modeling suggests that some populations holding unique genetic diversity may be imperiled by further habitat shifts. La preocupación más profunda de conservación es la pérdida de hábitat. El bosque tropical estacionalmente seco, que es el hábitat primario de A. graveolens, es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Menos del 2% del bosque seco tropical centroamericano permanece intacto. En Colombia, el bosque tropical estacionalmente seco se considera críticamente amenazado, con solo el 8% de sus 9 millones de hectáreas originales restantes, principalmente en la región caribeña y los valles interandinos del Magdalena y el Cauca. Un estudio genético de 2021 de poblaciones colombianas por Bocanegra-González y colegas encontró que A. graveolens mantiene una diversidad genética relativamente alta organizada en tres agrupaciones genéticas, apoyando la hipótesis de refugios de bosque seco: durante el último máximo glacial, los bosques secos eran más extensos y conectados, facilitando el flujo génico, pero el calentamiento del Holoceno los fragmentó en los remanentes aislados de hoy. Los modelos de cambio climático sugieren que algunas poblaciones con diversidad genética única podrían verse amenazadas por cambios adicionales de hábitat.

In Costa Rica, the species' stronghold is the protected dry forest of Guanacaste, particularly Santa Rosa and Palo Verde national parks within the Area de Conservación Guanacaste. These protected areas safeguard the largest remaining dry forest populations. The species' ease of propagation (seeds germinate rapidly and seedlings grow fast) makes it a good candidate for reforestation and restoration projects. Its rarity in the Brunca region, where only 12 localities are documented along the southern edge of its range, underscores the importance of protecting dry-forest fragments in southern Costa Rica's Pacific lowlands. En Costa Rica, el bastión de la especie es el bosque seco protegido de Guanacaste, particularmente los parques nacionales Santa Rosa y Palo Verde dentro del Área de Conservación Guanacaste. Estas áreas protegidas resguardan las poblaciones de bosque seco más grandes que quedan. La facilidad de propagación de la especie (las semillas germinan rápidamente y las plántulas crecen rápido) la convierte en buena candidata para proyectos de reforestación y restauración. Su rareza en la región Brunca, donde solo 12 localidades están documentadas a lo largo del borde sur de su rango, subraya la importancia de proteger los fragmentos de bosque seco en las tierras bajas del Pacífico del sur de Costa Rica.