Soursop Guanábana

The Taino peoples of the Caribbean called it "anon." Spanish colonizers adapted this to "guanábana." Carl Linnaeus described the species when he formalized botanical nomenclature in 1753, and it was later designated the type species for the entire genus Annona, cementing its taxonomic importance. Its green fruits, weighing up to 5 kilograms and covered with soft flexible spines, emerge directly from trunk and branches in a pattern called cauliflory. Inside the tough rind lies white pulp rich enough in vitamin C that a single fruit provides about 150% of the daily requirement. Los pueblos taínos del Caribe la llamaban "anon." Los colonizadores españoles la adaptaron a "guanábana." Carl Linnaeus describió la especie cuando formalizó la nomenclatura botánica en 1753, y posteriormente fue designada como especie tipo para todo el género Annona, cimentando su importancia taxonómica. Sus frutos verdes, que pesan hasta 5 kilogramos y están cubiertos de espinas suaves y flexibles, emergen directamente del tronco y ramas en un patrón llamado caulifloria. Dentro de la cáscara dura yace pulpa blanca tan rica en vitamina C que una sola fruta proporciona aproximadamente el 150% del requerimiento diario.

Annona muricata originates from tropical America, ranging from southern Mexico through Central America to Venezuela and Peru, though archaeological evidence from pre-Hispanic Peru suggests the species existed there before Spanish contact. The tree adapted so successfully to cultivation that determining its precise native range remains debated. Today it grows throughout the tropics, one of the first American fruits carried to the Old World. In Costa Rica, specimens have been collected from near sea level to 1400 meters in the Atlantic lowlands around Pococí, Guácimo, and Siquirres, with scattered records in Guanacaste and the Brunca region including Corcovado's Agujas Station and the Golfo Dulce watershed. Annona muricata se origina de la América tropical, desde el sur de México a través de Centroamérica hasta Venezuela y Perú, aunque evidencia arqueológica del Perú pre-hispánico sugiere que la especie existía allí antes del contacto español. El árbol se adaptó tan exitosamente al cultivo que determinar su rango nativo preciso permanece debatido. Hoy crece a través de los trópicos, una de las primeras frutas americanas llevadas al Viejo Mundo. En Costa Rica, especímenes han sido colectados desde cerca del nivel del mar hasta 1400 metros en las tierras bajas atlánticas alrededor de Pococí, Guácimo y Siquirres, con registros dispersos en Guanacaste y la región Brunca incluyendo la Estación Agujas de Corcovado y la cuenca del Golfo Dulce.

Identification Identificación

Habit Hábito

Annona muricata grows as a slender, fast-growing evergreen tree reaching 5 to 10 meters in height, occasionally up to 12 meters. The trunk, rarely more than 15 centimeters in diameter, typically branches from near the base, developing a rounded, spreading crown. Bark appears smooth and dull grey or grey-brown on young trees, becoming rough and fissured with age. The sapwood is whitish, the heartwood brown. As a cultivated species, the tree maintains its leaves year-round in tropical climates, though prolonged drought may enhance leaf fall without causing complete deciduousness. Annona muricata crece como un árbol perennifolio esbelto y de rápido crecimiento que alcanza de 5 a 10 metros de altura, ocasionalmente hasta 12 metros. El tronco, rara vez más de 15 centímetros de diámetro, típicamente se ramifica desde cerca de la base, desarrollando una copa redondeada y extendida. La corteza aparece lisa y gris opaco o gris-café en árboles jóvenes, volviéndose rugosa y fisurada con la edad. La albura es blanquecina, el duramen café. Como especie cultivada, el árbol mantiene sus hojas durante todo el año en climas tropicales, aunque la sequía prolongada puede aumentar la caída de hojas sin causar caducidad completa.

Leaves Hojas

Leaves grow alternately along branches, simple and ovate-lanceolate to oblong-elliptic in outline, measuring 8 to 16 centimeters long and 3 to 7 centimeters wide. The upper surface is dark green, glossy, and glabrous (hairless), while the lower surface appears paler. Texture is coriaceous (leathery) with entire (smooth) margins. The apex tapers to an acute point. Venation shows 9 to 14 lateral veins on either side of the midrib, creating a pinnate pattern. When crushed, leaves emit an aroma reminiscent of blackcurrants. Las hojas crecen alternadamente a lo largo de las ramas, simples y ovado-lanceoladas a oblongo-elípticas en contorno, midiendo de 8 a 16 centímetros de largo y 3 a 7 centímetros de ancho. La superficie superior es verde oscuro, brillante y glabra (sin pelos), mientras que la superficie inferior aparece más pálida. La textura es coriácea (como cuero) con márgenes enteros (lisos). El ápice se estrecha a una punta aguda. La venación muestra de 9 a 14 venas laterales a cada lado de la nervadura central, creando un patrón pinado. Cuando se trituran, las hojas emiten un aroma reminiscente de grosellas negras.

Flowers Flores

Flowers appear solitary, emerging cauliflorous (on the trunk) or ramiflorous (on branches), sometimes in fascicles on knobby outgrowths. Each flower is complete, perfect, and actinomorphic (radially symmetrical). The calyx consists of 3 unfused green sepals. The corolla displays 6 unfused petals colored yellowish-green to white, thick and fleshy, arranged in an outer smaller set and an inner larger set. Numerous stamens fill the flower center. The flowers exhibit thermogenesis, heating 10 to 15 degrees Celsius above ambient temperature while intensifying scent emissions. This heat production, coupled with the floral architecture, creates a warm chamber that attracts nocturnal beetle pollinators. Flowering occurs sporadically year-round in favorable conditions, with peaks during summer and early autumn where dry seasons impose synchronized flowering. Las flores aparecen solitarias, emergiendo caulifloras (en el tronco) o ramifloras (en ramas), a veces en fascículos en protuberancias nudosas. Cada flor es completa, perfecta y actinomorfa (radialmente simétrica). El cáliz consiste de 3 sépalos verdes no fusionados. La corola muestra 6 pétalos no fusionados de color verde-amarillento a blanco, gruesos y carnosos, dispuestos en un conjunto externo más pequeño y uno interno más grande. Numerosos estambres llenan el centro de la flor. Las flores exhiben termogénesis, calentándose de 10 a 15 grados Celsius por encima de la temperatura ambiente mientras intensifican emisiones de aroma. Esta producción de calor, acoplada con la arquitectura floral, crea una cámara cálida que atrae polinizadores escarabajos nocturnos. La floración ocurre esporádicamente durante todo el año en condiciones favorables, con picos durante el verano y principios de otoño donde las estaciones secas imponen floración sincronizada.

Fruits Frutos

The fruit is a large syncarp (aggregate fruit formed from multiple fused carpels), ovoid in shape, measuring up to 35 centimeters long and weighing 1 to 5 kilograms. The surface is covered with soft, curved spines, actually pulpy projections representing individual carpel components. When young, the fruit appears dark green with firm spines; as it ripens, it becomes lighter green and the spines grow more flexible. This diagnostic feature distinguishes A. muricata from congeners: A. squamosa (sugar apple) has spherical fruit 5-10 cm diameter with thick knobby segments, while A. reticulata (bullock's heart) produces smooth-skinned fruit that turns dull red when ripe. Inside the tough rind lies white, very juicy pulp exceptionally rich in vitamin C. A single fruit contains approximately 129 milligrams of vitamin C (143-172% of daily requirement), along with 21 grams of fiber. The seeds are toxic and should not be consumed. El fruto es un sincarpo grande (fruto agregado formado de múltiples carpelos fusionados), de forma ovoide, midiendo hasta 35 centímetros de largo y pesando de 1 a 5 kilogramos. La superficie está cubierta de espinas suaves y curvas, en realidad proyecciones pulposas que representan componentes de carpelos individuales. Cuando joven, el fruto aparece verde oscuro con espinas firmes; al madurar, se vuelve verde más claro y las espinas crecen más flexibles. Esta característica diagnóstica distingue A. muricata de congéneres: A. squamosa (anón) tiene fruto esférico de 5-10 cm de diámetro con segmentos nudosos gruesos, mientras que A. reticulata (corazón de buey) produce fruto de piel lisa que se torna rojo opaco al madurar. Dentro de la cáscara dura yace pulpa blanca, muy jugosa, excepcionalmente rica en vitamina C. Una sola fruta contiene aproximadamente 129 miligramos de vitamina C (143-172% del requerimiento diario), junto con 21 gramos de fibra. Las semillas son tóxicas y no deben consumirse.

Distribution Distribución

Annona muricata is native to northern South America, southern Central America, and the Caribbean, with its natural range extending from southern Mexico through Central America to Venezuela and Peru. The exact center of origin remains debated. Archaeological evidence indicates the species existed in pre-Hispanic Peru, contradicting 17th-century records suggesting Spanish introduction. The date of Caribbean arrival is uncertain; it may have been introduced in pre-Columbian times or may be native to some islands. Sir Hans Sloane observed the tree growing in Jamaica in the late 17th century. The species was one of the first American fruits carried to the Old World tropics, introduced to Asia via Spanish galleon trade at an early date. Today it has naturalized throughout tropical regions globally, including South India, northern Australia, Polynesia, and African lowlands. Annona muricata es nativa del norte de Sudamérica, sur de Centroamérica y el Caribe, con su rango natural extendiéndose desde el sur de México a través de Centroamérica hasta Venezuela y Perú. El centro exacto de origen permanece debatido. Evidencia arqueológica indica que la especie existía en el Perú pre-hispánico, contradiciendo registros del siglo XVII sugiriendo introducción española. La fecha de llegada al Caribe es incierta; puede haber sido introducida en tiempos precolombinos o puede ser nativa de algunas islas. Sir Hans Sloane observó el árbol creciendo en Jamaica a finales del siglo XVII. La especie fue una de las primeras frutas americanas llevadas a los trópicos del Viejo Mundo, introducida a Asia vía comercio de galeón español en fecha temprana. Hoy se ha naturalizado a través de regiones tropicales globalmente, incluyendo el sur de India, norte de Australia, Polinesia y tierras bajas africanas.

In Costa Rica, Annona muricata occurs primarily in the Atlantic zone lowlands, with main concentrations in the cantons of Pococí, Guácimo, Siquirres, and Limón. Collections date from 1891 to 2021, spanning elevations from 2 meters near Caribbean beaches to 1400 meters in premontane zones. In the Brunca region, the species has been documented at Corcovado National Park's Agujas Station (300 m), the Golfo Dulce Forest Reserve on the Osa Peninsula, and cultivated areas around Playa Hermosa. The tree thrives in moist, humid tropical and subtropical lowlands, preferring well-drained sandy loam with pH 5.5-6.5 and requiring at least 6-8 hours of full sun daily. Optimal conditions include mean annual temperatures of 25-30 degrees Celsius with 1000-2500 millimeters rainfall, though established plants demonstrate moderate drought tolerance. En Costa Rica, Annona muricata ocurre principalmente en las tierras bajas de la zona atlántica, con concentraciones principales en los cantones de Pococí, Guácimo, Siquirres y Limón. Las colecciones datan de 1891 a 2021, abarcando elevaciones desde 2 metros cerca de playas caribeñas hasta 1400 metros en zonas premontanas. En la región Brunca, la especie ha sido documentada en la Estación Agujas del Parque Nacional Corcovado (300 m), la Reserva Forestal Golfo Dulce en la Península de Osa, y áreas cultivadas alrededor de Playa Hermosa. El árbol prospera en tierras bajas tropicales y subtropicales húmedas y mojadas, prefiriendo franco arenoso bien drenado con pH 5.5-6.5 y requiriendo al menos 6-8 horas de sol pleno diariamente. Las condiciones óptimas incluyen temperaturas medias anuales de 25-30 grados Celsius con 1000-2500 milímetros de lluvia, aunque plantas establecidas demuestran tolerancia moderada a la sequía.

Ecology Ecología

Beetle Pollination Polinización por Escarabajos

Annona muricata depends on dynastine scarab beetles for pollination, specifically Cyclocephala vestita and C. hirsuta. These beetles serve as the main or exclusive pollinators of Annona species with large flowers and wide floral chambers. Beetle visits begin around 18:30 hours and can extend for two or three consecutive days. During this period, flowers remain in the female phase and beetles feed on nutrient tissues from internal petals. Around 18:00 hours on the fourth day, anthers open and beetles become covered with pollen, ensuring cross-pollination as they move between flowers. The thermogenic flowers heat 10-15 degrees Celsius above ambient temperature, creating a warm microclimate that attracts the nocturnal beetles while intensifying volatile scent emissions. Research demonstrates that conservation of native forest near cultivated orchards favors maintenance of these pollinator agents, reducing pollination deficits and increasing productivity. Annona muricata depende de escarabajos dinástinos para polinización, específicamente Cyclocephala vestita y C. hirsuta. Estos escarabajos sirven como polinizadores principales o exclusivos de especies de Annona con flores grandes y cámaras florales amplias. Las visitas de escarabajos comienzan alrededor de las 18:30 horas y pueden extenderse por dos o tres días consecutivos. Durante este período, las flores permanecen en fase femenina y los escarabajos se alimentan de tejidos nutritivos de pétalos internos. Alrededor de las 18:00 horas del cuarto día, las anteras se abren y los escarabajos quedan cubiertos de polen, asegurando polinización cruzada mientras se mueven entre flores. Las flores termogénicas se calientan 10-15 grados Celsius por encima de la temperatura ambiente, creando un microclima cálido que atrae a los escarabajos nocturnos mientras intensifica emisiones de aroma volátil. La investigación demuestra que la conservación de bosque nativo cerca de huertos cultivados favorece el mantenimiento de estos agentes polinizadores, reduciendo déficits de polinización y aumentando productividad.

Seed Dispersal and Pests Dispersión de Semillas y Plagas

While specific seed dispersers for A. muricata remain undocumented, research on Annonaceae generally indicates that terrestrial birds and mammals serve as the most prominent frugivore guilds dispersing seeds. Larger-seeded fruits like those of guanábana depend on fewer, larger-bodied mammal and bird species. The genus Annona hosts at least 296 arthropod species. The principal pest is Bephratelloides cubensis (Hymenoptera: Eurytomidae), an Annona seed borer wasp that causes up to 60% fruit damage in Mexico, with females ovipositing eggs in seeds while fruits are young. Larvae consume the endosperm throughout development, damaging 5-50 seeds per fruit and resulting in 25% yield reduction. Other documented pests include Cratasomus trunk borers, various fruit borers, scale insects, and Mediterranean fruit fly. Mientras que dispersores específicos de semillas para A. muricata permanecen indocumentados, investigación sobre Annonaceae generalmente indica que aves terrestres y mamíferos sirven como los gremios frugívoros más prominentes dispersando semillas. Frutos de semillas más grandes como los de guanábana dependen de menos especies de mamíferos y aves de cuerpo más grande. El género Annona alberga al menos 296 especies de artrópodos. La plaga principal es Bephratelloides cubensis (Hymenoptera: Eurytomidae), una avispa barrenadora de semillas de Annona que causa hasta 60% de daño a frutos en México, con hembras ovipositando huevos en semillas mientras los frutos son jóvenes. Las larvas consumen el endospermo durante todo el desarrollo, dañando 5-50 semillas por fruto y resultando en 25% de reducción de rendimiento. Otras plagas documentadas incluyen barrenadores de tronco Cratasomus, varios barrenadores de fruto, insectos escama y mosca mediterránea de la fruta.

Taxonomic History Historia Taxonómica

Carl Linnaeus described Annona muricata in Species Plantarum, Volume 1, page 536, published on May 1, 1753, the starting point for modern botanical nomenclature. His Latin diagnosis read "Annona foliis ovali-lanceolatis glabris nitidis planis, pomis muricatis" (Annona with oval-lanceolate smooth shining flat leaves, and muricate fruits). William Safford designated the species as the lectotype for the entire genus Annona in 1911, making it the type species against which the genus is defined. Linnaeus cited earlier works by botanists including Plukenet and Sloane, building on knowledge accumulated during early European exploration of the Americas. Carl Linnaeus describió Annona muricata en Species Plantarum, Volumen 1, página 536, publicado el 1 de mayo de 1753, el punto de partida para la nomenclatura botánica moderna. Su diagnóstico latino decía "Annona foliis ovali-lanceolatis glabris nitidis planis, pomis muricatis" (Annona con hojas oval-lanceoladas lisas brillantes planas, y frutos muricados). William Safford designó la especie como lectotipo para todo el género Annona en 1911, haciéndola la especie tipo contra la cual se define el género. Linnaeus citó trabajos anteriores de botánicos incluyendo Plukenet y Sloane, construyendo sobre conocimiento acumulado durante la exploración europea temprana de las Américas.

The species has accumulated several heterotypic synonyms reflecting historical taxonomic revisions. Annona bonplandiana Kunth, published in 1821, honored Aimé Bonpland (1773-1858), the French botanist who accompanied Alexander von Humboldt on his American expedition from 1799 to 1804. Under nomenclatural rules, Linnaeus's 1753 name maintains priority. Other synonyms include Annona cearensis Barb.Rodr., Annona macrocarpa Wercklé, Annona muricata var. borinquensis Morales, and Guanabanus muricatus (L.) M. Gómez. La especie ha acumulado varios sinónimos heterotípicos reflejando revisiones taxonómicas históricas. Annona bonplandiana Kunth, publicada en 1821, honró a Aimé Bonpland (1773-1858), el botánico francés quien acompañó a Alexander von Humboldt en su expedición americana de 1799 a 1804. Bajo reglas nomenclaturales, el nombre de Linnaeus de 1753 mantiene prioridad. Otros sinónimos incluyen Annona cearensis Barb.Rodr., Annona macrocarpa Wercklé, Annona muricata var. borinquensis Morales, y Guanabanus muricatus (L.) M. Gómez.

Etymology Etimología

The epithet "muricata" derives from Latin "muricatus," meaning "muricate" or "rough with short hard points or tubercles like the shell of Murex," a genus of spiny sea snails. In botanical Latin, it refers to tiny prickles appearing on plant parts. The term perfectly describes the fruit's soft-spined exterior. The genus name "Annona" comes from "anon," a word from the Hispaniolan Taino language for the fruit. While some sources suggest derivation from Latin "annona" meaning "food" or "nourishment," scholarly consensus favors the Taino origin. The Spanish common name "guanábana" similarly derives from Taino, reflecting the deep cultural connections between indigenous Caribbean peoples and this fruit tree. El epíteto "muricata" deriva del latín "muricatus," que significa "muricado" o "áspero con puntas cortas duras o tubérculos como el caparazón de Murex," un género de caracoles marinos espinosos. En latín botánico, se refiere a púas diminutas que aparecen en partes de plantas. El término describe perfectamente el exterior de espinas suaves del fruto. El nombre del género "Annona" viene de "anon," una palabra del lenguaje taíno hispanioleño para la fruta. Mientras que algunas fuentes sugieren derivación del latín "annona" que significa "alimento" o "nutrición," el consenso académico favorece el origen taíno. El nombre común español "guanábana" deriva similarmente del taíno, reflejando las conexiones culturales profundas entre pueblos indígenas caribeños y este árbol frutal.

Chemistry and Pharmacology Química y Farmacología

Annona muricata contains over 100 annonaceous acetogenins, C-35/C37 secondary metabolites derived from fatty acid pathways, making it one of the most chemically complex tropical fruits. In addition to acetogenins, the plant produces alkaloids including annonaine, nornuciferine, and asimilobine, along with flavonol triglycosides, phenolics, and essential oils with beta-caryophyllene predominating. Research has demonstrated diverse biological activities: leaf extracts induce apoptosis in colon and lung cancer cells through mitochondrial-mediated pathways, individual compounds show antimalarial and antiparasitic activity against Leishmania and Plasmodium, and antidiabetic effects reducing blood glucose levels have been documented in studies. Traditional medicine across Africa, South America, and Asia uses all plant parts: leaves treat headaches, insomnia, cystitis, and diabetes; seeds address parasitic infections; fruit treats diarrhea, neuralgia, and fever. Annona muricata contiene más de 100 acetogeninas anonáceas, metabolitos secundarios C-35/C37 derivados de vías de ácidos grasos, haciéndola una de las frutas tropicales químicamente más complejas. Además de acetogeninas, la planta produce alcaloides incluyendo anonaina, nornuciferina y asimilobina, junto con triglicósidos de flavonol, fenólicos y aceites esenciales con beta-cariofileno predominando. La investigación ha demostrado diversas actividades biológicas: extractos de hoja inducen apoptosis en células de cáncer de colon y pulmón a través de vías mediadas mitocondrialmente, compuestos individuales muestran actividad antipalúdica y antiparasitaria contra Leishmania y Plasmodium, y efectos antidiabéticos reduciendo niveles de glucosa en sangre han sido documentados en estudios. La medicina tradicional a través de África, Sudamérica y Asia usa todas las partes de la planta: hojas tratan dolores de cabeza, insomnio, cistitis y diabetes; semillas abordan infecciones parasitarias; fruto trata diarrea, neuralgia y fiebre.

Uses and Cultivation Usos y Cultivo

Ripe fruits are consumed fresh or blended with ice cream or milk for beverages. The pulp is exceptionally juicy, providing 129 milligrams of vitamin C per fruit (143-172% of daily value), 21 grams of fiber, and negligible fat. Immature fruits serve as vegetables in soups. Young shoots can be eaten when cooked. Leaves produce "corossol tea," though the neurotoxicity concerns mentioned above apply particularly to regular consumption of such preparations. The wood is soft and light (specific gravity 0.4), not durable, occasionally used for ox yokes but primarily as fuel. Leaves, seeds, and bark possess insecticidal properties useful for controlling vermin and pests. Seeds are toxic and stems contain irritant sap. Frutas maduras se consumen frescas o mezcladas con helado o leche para bebidas. La pulpa es excepcionalmente jugosa, proporcionando 129 miligramos de vitamina C por fruta (143-172% del valor diario), 21 gramos de fibra y grasa insignificante. Frutas inmaduras sirven como vegetales en sopas. Brotes jóvenes pueden comerse cuando se cocinan. Las hojas producen "té de corossol," aunque las preocupaciones de neurotoxicidad mencionadas arriba aplican particularmente al consumo regular de tales preparaciones. La madera es suave y ligera (gravedad específica 0.4), no durable, ocasionalmente usada para yugos de bueyes pero principalmente como combustible. Hojas, semillas y corteza poseen propiedades insecticidas útiles para controlar alimañas y plagas. Las semillas son tóxicas y los tallos contienen savia irritante.

The species is widely cultivated pantropically and has naturalized in many areas. It is suitable for intercropping between larger fruit trees like mango or avocado and commonly appears in coffee agroforestry systems and homegardens. Seeds germinate in 15-30 days after cleaning and soaking in warm water for 24 hours; some may take up to 60 days. Trees grown from seed typically take 3-5 years to begin fruiting. Grafted plants can reduce this to 2-3 years, with commercial cultivars including 'Miami' and 'Homestead'. A. muricata can also serve as rootstock for other Annona species. Established plants demonstrate drought tolerance though prolonged drought causes excessive leaf shedding. La especie es ampliamente cultivada pantrópicamente y se ha naturalizado en muchas áreas. Es adecuada para intercultivo entre árboles frutales más grandes como mango o aguacate y comúnmente aparece en sistemas agroforestales de café y huertos caseros. Las semillas germinan en 15-30 días después de limpiar y remojar en agua tibia por 24 horas; algunas pueden tomar hasta 60 días. Árboles cultivados de semilla típicamente toman 3-5 años para comenzar a fructificar. Plantas injertadas pueden reducir esto a 2-3 años, con cultivares comerciales incluyendo 'Miami' y 'Homestead'. A. muricata también puede servir como portainjerto para otras especies de Annona. Plantas establecidas demuestran tolerancia a sequía aunque sequía prolongada causa caída excesiva de hojas.

Conservation Outlook Perspectiva de Conservación

The IUCN Red List classifies Annona muricata as Least Concern (2019). The species is widely cultivated throughout tropical regions and has naturalized in many areas, occurring throughout the West Indies (except the Bahamas) and from Mexico to Brazil, with extensive cultivation across Southeast Asia, Africa, and Oceania. While its native range and precise origins remain subjects of botanical debate, the species faces no significant conservation threats due to its successful adaptation to cultivation and pantropical distribution. In Costa Rica, it occurs in both protected areas like Corcovado National Park and cultivated landscapes, demonstrating adaptability to varied human land uses. La Lista Roja de la UICN clasifica Annona muricata como Preocupación Menor (2019). La especie es ampliamente cultivada a través de regiones tropicales y se ha naturalizado en muchas áreas, ocurriendo a través de las Indias Occidentales (excepto las Bahamas) y desde México a Brasil, con cultivo extenso a través del Sudeste Asiático, África y Oceanía. Mientras que su rango nativo y orígenes precisos permanecen sujetos de debate botánico, la especie no enfrenta amenazas de conservación significativas debido a su adaptación exitosa al cultivo y distribución pantropical. En Costa Rica, ocurre tanto en áreas protegidas como el Parque Nacional Corcovado como en paisajes cultivados, demostrando adaptabilidad a usos humanos variados de la tierra.