Pastora de Montaña

En 1957, un naturalista llamado David Auyong descendió por un acantilado casi vertical a lo largo de la carretera de Blanchisseuse en la Cordillera del Norte de Trinidad para alcanzar algo que había avistado desde arriba: un único espécimen de Warszewiczia coccinea con una inflorescencia anormal, una doble hilera de brillantes brácteas carmesí en lugar de la hilera única habitual. Con la ayuda de Grace Mulloon, quien había notado la planta primero, Auyong tomó esquejes y los llevó a Roy Nichols, un fisiólogo de plantas del Imperial College of Tropical Agriculture. De las tres plantas que enraizaron en medio de arena, solo una sobrevivió hasta la madurez. Cada doble chaconia en el mundo hoy desciende de ese individuo. La planta silvestre original fue destruida poco después cuando la carretera fue ampliada.

En Trinidad y Tobago, W. coccinea es la flor nacional, elegida porque florece alrededor del 31 de agosto, el Día de la Independencia de la nación. La llaman "chaconia," en honor a Don José María Chacón, el último gobernador español de Trinidad, que sirvió de 1783 a 1797 y es reconocido por mejoras significativas a la capital de la isla, Puerto España. En Costa Rica, el mismo árbol se conoce como "pastora de montaña" y "bandera." Crece como arbusto o árbol pequeño en el sotobosque de bosques húmedos de tierras bajas desde Nicaragua hasta Bolivia, donde sus inflorescencias racemiformes, cada una con un único lóbulo calicino carmesí brillante por racimo floral, lo convierten en una de las plantas más inmediatamente reconocibles de la flora neotropical. "Este es uno de los árboles más vistosos de Costa Rica," escribieron William Burger y Charlotte Taylor en el tratamiento de Rubiaceae de la Flora Costaricensis, "pero no es común."

Identificación

Hábito

Warszewiczia coccinea crece como arbusto o árbol pequeño, alcanzando típicamente de 2 a 10 metros de altura y ocasionalmente extendiéndose hasta 15 metros. La copa es irregular y dispersa, sostenida por un tronco torcido con un diámetro de 15 a 25 cm. Las ramas con hojas tienen de 3,5 a 12 mm de grosor, aplanadas cuando jóvenes y volviéndose cilíndricas (teretes) con la edad, cubiertas de pelos diminutos adpresos que se desgastan con el tiempo. La corteza es irregular, manchada de marrón claro y blanco. La especie es colonizadora de claros dependiente de la luz, creciendo en claros del bosque, a lo largo de bordes de bosque y en crecimiento secundario. En bosque maduro ocupa el sotobosque al estrato medio, pero prospera donde las aperturas del dosel permiten que la luz llegue a los estratos inferiores.

Hojas

Las hojas están entre las más grandes de las Rubiaceae costarricenses: las láminas miden (15-)20-36(-60) cm de largo y 7-15(-23) cm de ancho, elípticas a elíptico-oblongas o elíptico-obovadas, con el ápice obtuso a acuminado y la base gradualmente estrechada, ligeramente decurrente (extendiéndose hacia abajo) sobre el pecíolo. Están dispuestas de forma opuesta y decusada (en pares alternos en ángulos rectos), o a veces en verticilos de tres. Los pecíolos miden (5-)12-25(-50) mm de largo, cubiertos de pelos diminutos adpresos. La superficie superior de la hoja es glabra (sin pelos) y ligeramente lustrosa, mientras que la superficie inferior presenta pelos cortos (0,3 mm), delgados y adpresos, con pelos dorados visibles en las venas por debajo. Las venas secundarias suman de 13 a 20 por lado, arqueándose hacia el margen. Entre los pecíolos, grandes estípulas interpeciolares de 1-4 cm de largo, estrechamente triangulares, portan coléteres glandulares (pequeñas estructuras secretoras) en su base.

Flores e Inflorescencia

La inflorescencia es la característica más llamativa de la especie. Terminal o axilar, toma la forma de un racimo elongado de 20 a 80 cm de largo, con un pedúnculo primario de hasta 10 cm de largo y unos 4 mm de grosor. A lo largo del raquis central, amplias cimas florales están espaciadas de 1 a 5 cm de distancia, opuestas o casi, cada cima conteniendo de 5 a 30 flores pequeñas. La característica diagnóstica es el calicófilo: un lóbulo del cáliz por cima está agrandado en una lámina carmesí brillante de apariencia foliar, de 3-10 cm de largo y 1-4 cm de ancho, sostenida sobre un estípite delgado de 12-38 mm de largo. El efecto es un pseudantio vagamente organizado, donde la exhibición coordinada de una bráctea coloreada por cima imita una flor única más grande, funcionando como unidad de atracción para polinizadores. Las ramas distales a menudo portan tres inflorescencias: una terminal y dos laterales.

Las flores individuales son pequeñas y fácilmente pasadas por alto ante el espectáculo de los calicófilos. Cada una tiene un hipantio (base floral fusionada) de 1-2 mm de largo, obcónico y densamente seríceo (con pelos sedosos) con pelos amarillentos ascendentes. La corola es amarillo-anaranjada a rojo-anaranjada, con un tubo de 3-5 mm de largo y cinco lóbulos agudos de 2-4 mm de largo. Cinco estambres nacen en la garganta del tubo de la corola, sus anteras dorsifijas y versátiles, sagitadas (en forma de flecha) en la base. El ovario tiene dos cámaras, con muchos óvulos horizontales. La floración ocurre durante todo el año, con el pico principal de abril a septiembre. La especie es autoincompatible, como confirmaron Kamaljit Bawa y James Beach en su estudio de 1983 sobre sistemas de reproducción en la Estación Biológica La Selva en Costa Rica.

Frutos

Los frutos son cápsulas leñosas, de 3-5 mm de largo y 3-4 mm de diámetro, obcónicas (inversamente cónicas) a casi esféricas, cubiertas de finos pelos adpresos. Se abren por dehiscencia septicida y basípeta (dividiéndose a lo largo de los septos desde arriba hacia abajo), con dos valvas enteras o ligeramente hendidas en la punta. Las semillas son numerosas, diminutas (0,2-0,5 mm de largo) y horizontales, cada una con un ala marginal estrecha que facilita la dispersión por el viento. La germinación es lenta, ocurriendo dentro de 30 a 40 días. La temporada de floración prolongada implica que la fructificación también ocurre durante gran parte del año.

Distribución

Warszewiczia coccinea se distribuye desde el sur de Nicaragua a través de Costa Rica y Panamá hacia América del Sur, donde se extiende por Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y las islas caribeñas de Trinidad y Tobago. Con más de 7.100 registros de ocurrencia en GBIF, Colombia alberga casi la mitad de la población documentada (3.532 registros), seguida de Brasil (918), Ecuador (862), Perú (509) y Costa Rica (426). La especie es esencialmente continua a través del cinturón de bosque húmedo de tierras bajas neotropical. La abundancia de sinónimos heterotípicos, desde Warszewiczia pulcherrima hasta W. schomburgkiana y W. splendens, refleja el hecho de que diferentes poblaciones a través de este vasto rango fueron descritas como especies separadas por múltiples botánicos del siglo XIX trabajando independientemente.

En Costa Rica, la especie ocurre tanto en las tierras bajas del Atlántico como del Pacífico, pero está notablemente ausente de los bosques secos de Guanacaste. La mayoría de las recolecciones provienen de la vertiente atlántica, particularmente la región de Sarapiquí en la Provincia de Heredia, donde ha sido registrada en la Estación Biológica La Selva, el Parque Nacional Braulio Carrillo, Chilamate y Tirimbina a elevaciones de 50-350 m. En la costa caribeña, ocurre en la Provincia de Limón en la Reserva Biológica Hitoy Cerere, Valle de la Estrella, Barra del Colorado y a lo largo del Río Lari a 15-340 m. Las poblaciones del Pacífico se encuentran tierra adentro en Carara y La Cangreja, y a lo largo del Pacífico sur en la región Brunca. El rango de elevación típico es de 10-300 m, aunque un registro atípico de la unión de los ríos Cañas y Cabagra en la Cordillera de Talamanca alcanza los 1.580 m.

En la región Brunca, se documentan numerosas localidades. Estas incluyen Dos Brazos de Río Tigre y Quebrada Pizote en la Península de Osa (200 m), Rancho Quemado cerca de Guerra (250 m), Rey Curré en las márgenes del Río Térraba (100 m), La Gamba y el Parque Nacional Esquinas, Alto San Juan a lo largo de la Fila Sábalo cerca de Sierpe, y Las Pilas al este de Pérez Zeledón. La especie favorece suelos arcillosos húmedos y fértiles en fondos de valles y cerca de ríos, creciendo en formaciones de bosque lluvioso perennifolio de tierras bajas.

Ecología

Los calicófilos carmesí sirven como atrayentes visuales para los polinizadores de la especie, que incluyen mariposas y colibríes. Un estudio de 2003 de Stefan Andersson y Heidi Dobson examinó la química del aroma floral de W. coccinea en relación con Heliconius melpomene, la mariposa cartero. Usando cromatografía de gases acoplada con detección electroantenográfica (GC-EAD), encontraron que las antenas de la mariposa respondían a compuestos volátiles específicos del aroma floral, particularmente linalol, óxidos de linalol y fenilacetaldehído. Las mariposas hembras mostraron respuestas antenales más fuertes que los machos, sugiriendo que el aroma floral puede funcionar parcialmente como señal dirigida a las hembras, quizás relacionada con la selección de sitios de oviposición cerca de fuentes de néctar.

Las semillas se dispersan por el viento. Las semillas diminutas (0,2-0,5 mm), cada una dotada de un ala marginal estrecha, se liberan cuando las cápsulas leñosas se abren a lo largo de sus septos. Esta estrategia de dispersión eólica, combinada con la afinidad de la especie por los claros de luz y las áreas perturbadas, le permite colonizar nuevas aberturas a medida que se forman en el dosel del bosque. A pesar de ser autoincompatible, la especie florece casi todo el año, con un pico prolongado de febrero a noviembre. En Trinidad, donde la planta es particularmente abundante en tierras planas húmedas y semi-sombreadas y en laderas bajas boscosas, E.J. Duncan informó en 2007 que florece "a intervalos durante todo el año, particularmente en los meses lluviosos."

Historia Taxonómica

La especie fue descrita por primera vez como Macrocnemum coccineum por el botánico danés-noruego Martin Vahl en 1791, publicada en Symbolae Botanicae (2: 38). El epíteto específico coccinea, del latín coccineus que significa "escarlata" o "teñido de escarlata," se refiere a los brillantes calicófilos carmesí. La especie fue transferida posteriormente a Mussaenda por Poiret en 1797, luego a Calycophyllum por Augustin Pyramus de Candolle en 1838. Ambas reasignaciones reflejan convergencia morfológica genuina: Mussaenda, un género del Viejo Mundo de África y Asia tropical, también produce lóbulos calicinos agrandados y coloridos para atraer polinizadores, aunque sus calicófilos son típicamente blancos, rosados o rojos en lugar del carmesí profundo de Warszewiczia. Calycophyllum, cuyo nombre se traduce literalmente como "hoja de cáliz," comparte el mismo carácter de sépalo agrandado, aunque el Calycophyllum candidissimum (el madroño) nativo de Costa Rica tiene brácteas blancas en vez de rojas, haciendo improbable la confusión en campo.

El género Warszewiczia fue establecido en 1853 por Johann Friedrich Klotzsch, un botánico alemán del Herbario de Berlín, en un artículo titulado "Einige neue Gattungen der Rubiaceen" publicado en las actas de la Real Academia Prusiana de Ciencias. En la misma publicación, Klotzsch creó la nueva combinación Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch y simultáneamente describió W. pulcherrima a partir de especímenes recolectados por el hombre que pretendió honrar: Józef Warszewicz.

Józef Warszewicz Ritter von Rawicz (c. 1812-1866) nació en Vilna, entonces parte del Imperio Ruso, en una empobrecida familia noble polaca. Encontró trabajo como asistente de jardinero en el Jardín Botánico de Berlín en 1840, y en 1844, por recomendación de Alexander von Humboldt, fue enviado por Louis Benoit Van Houtte, un horticultor de Gante, para unirse a una colonia belga en Guatemala. Warszewicz pronto se convirtió en recolector independiente y proveedor mayorista de plantas, principalmente orquídeas, a jardines botánicos europeos. En dos expediciones que abarcaron 1844-1850 y 1850-1853, recorrió Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil, enviando miles de plantas previamente desconocidas a Europa. La fiebre amarilla forzó su regreso en 1853, y asumió el puesto de inspector (supervisor) en el Jardín Botánico de la Universidad Jaguelónica de Cracovia, donde murió el 29 de diciembre de 1866 a los 54 años. Sus pliegos de herbario fueron legados al Jardín Botánico de Berlín. Más de 100 taxones llevan variantes de su nombre, y dos géneros lo honran: Warczewiczella (Orchidaceae) y Warszewiczia (Rubiaceae). De los 650 pliegos de herbario conservados en el herbario KRA de la Universidad Jaguelónica, el lectotipo de W. pulcherrima (posteriormente sinonimizado con W. coccinea) se encuentra entre ellos. Una gran parte de los duplicados de Berlín fue destruida en la noche del 1-2 de marzo de 1943, cuando bombardeos aliados destruyeron el herbario.

El botánico danés Anders Sandøe Ørsted, quien exploró Nicaragua y Costa Rica entre 1846 y 1848, encontró la especie en las tierras bajas de Sarapiquí y la registró como Warszewiczia pulcherrima entre las Rubiaceae del sotobosque. En la Primitiae florae costaricensis (1891-1901), la descripción de la vegetación del descenso al Río de la Paz (aproximadamente 1.000 m) menciona "Rubiacees (Warszewiczia pulcherrima), des Scitaminees, des Piperacees et des Aroidees" creciendo entre helechos arborescentes, palmeras y lianas. Esta es una de las primeras observaciones documentadas de la especie en Costa Rica.

El análisis filogenético molecular ubica a Warszewiczia en la tribu Condamineeae dentro de la subfamilia Ixoroideae (Rubiaceae), en un clado con Bathysa, Chimarrhis y Dolichodelphys. El género contiene aproximadamente ocho especies aceptadas, de las cuales W. coccinea es con mucho la más extendida. Otras especies incluyen W. uxpanapensis (la más septentrional, extendiéndose hasta el sur de México), W. schwackei (estudiada por su fitoquímica en la Amazonia brasileña), y W. cordata, W. elata, W. longistaminea y W. peltata. Solo W. coccinea ocurre en Costa Rica.

Química y Usos

El fraccionamiento bioguiado del extracto de tallos de W. coccinea ha producido dos triterpenos con actividad inhibitoria de la acetilcolinesterasa: ácido 3-beta,6-beta,19-alfa-trihidroxi-urs-12-en-28-oico y ácido sumaresinólico. Los inhibidores de la acetilcolinesterasa son de interés farmacéutico porque retardan la descomposición de la acetilcolina, un neurotransmisor involucrado en la memoria y la cognición, haciéndolos candidatos para la investigación del Alzheimer. Un estudio separado aisló escopoeletina, un compuesto cumarínico, de las hojas, y encontró actividad antimicrobiana contra Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus y Candida albicans. El extracto hexánico de ramas mostró actividad antiangiogénica. Entre el pueblo Yanesha de Perú, la especie se usa en medicina tradicional; un estudio de 2009 de Valadeau y colegas evaluó extractos de plantas medicinales Yanesha para actividad leishmanicida y antimalárica, aunque los resultados específicos para W. coccinea no fueron detallados en el resumen publicado. En la medicina popular, a las raíces con aroma a anís se les atribuyen propiedades afrodisíacas.

La madera es de textura media y peso moderado con poca durabilidad, usada localmente para ebanistería liviana, mangos de herramientas, leña y carbón. El valor comercial de la madera está limitado por el pequeño diámetro del tronco, típicamente 15-25 cm. La especie es mucho más valorada como ornamental. Las formas cultivadas, especialmente la doble chaconia ('David Auyong'), se plantan en jardines tropicales del Caribe, y la especie aparece en colecciones de jardines botánicos en Singapur, Hawái y Australia. Una evaluación de riesgo de malezas de Hawái/Pacífico (2020) la calificó con -7 (bajo riesgo), señalando que la especie es autoincompatible, no tiene propagación vegetativa y no ha sido reportada como invasora o naturalizada fuera de su rango nativo.

Perspectiva de Conservación

Warszewiczia coccinea no ha sido evaluada por la Lista Roja de la UICN. Su enorme rango geográfico, abarcando 10 países desde América Central hasta Bolivia y el Caribe, y más de 7.100 registros de ocurrencia documentados sugieren que la especie no está globalmente amenazada. En Trinidad, Duncan (2007) informa que "crece en abundancia en tierras planas húmedas y semi-sombreadas y en las laderas bajas boscosas." En Costa Rica, sin embargo, el panorama es diferente: la Flora Costaricensis la describe como "no común," y los 426 registros de GBIF en el país, comparados con 3.532 en Colombia, ubican a Costa Rica en el margen norte del rango central de la especie.

La especie ocurre dentro de varias áreas protegidas en Costa Rica, incluyendo el Parque Nacional Braulio Carrillo, la Estación Biológica La Selva, el Parque Nacional Carara, el Parque Nacional Corcovado, el Parque Nacional Piedras Blancas (Esquinas), el Parque Nacional La Cangreja, la Reserva Biológica Hitoy Cerere y el Refugio Nacional de Vida Silvestre Barra del Colorado. Como especialista de claros de luz, puede beneficiarse de niveles moderados de perturbación natural e incluso tala selectiva, ya que estos crean las aberturas del dosel que favorece. La conversión de bosque húmedo de tierras bajas a agricultura, particularmente plantaciones de palma aceitera y piña en las tierras bajas del Caribe y ganadería en las tierras bajas del Pacífico, representa la principal amenaza para las poblaciones locales. Su dependencia de la polinización cruzada (autoincompatibilidad) significa que individuos aislados o poblaciones pequeñas pueden fallar en producir semillas.