Carne Asada

Triture una hoja de Roupala montana y el olor golpea de inmediato: atún enlatado. El olor es lo suficientemente consistente como para que los botánicos de campo en todo el Neotrópico lo usen como carácter diagnóstico, y los costarricenses lo codificaron en dos de los nombres comunes del árbol. "Danto hediondo" significa "tapir apestoso." "Lora malodora" significa "loro maloliente." La Flora Costaricensis señala que este último nombre se refiere específicamente al olor de la corteza cortada. En Trinidad y Venezuela, donde el árbol se conoce como "bois bande," los herbolarios venden infusiones de corteza como afrodisíaco y estimulante nervioso, aparentemente indiferentes al aroma a pescado.

Roupala montana pertenece a las Proteáceas, la familia de las banksias australianas, las macadamias y las proteas sudafricanas, y es el único miembro americano de esta familia predominantemente del Hemisferio Sur que se distribuye desde México hasta Argentina. Ha recompensado esta distinción derrotando todo intento de clasificarla taxonómicamente. Durante dos siglos, los botánicos han descrito 78 especies y variedades separadas basándose en especímenes regionales que luego resultaron ser extremos de un solo organismo imposiblemente variable. Las hojas mismas cambian de forma con la edad: las ramas juveniles portan hojas pinnadamente compuestas con folíolos dentados, mientras que las ramas adultas con flores producen hojas simples, coriáceas y ovadas. Un solo árbol puede parecer pertenecer a dos especies diferentes.

Identificación

Hábito

Roupala montana es generalmente un arbusto o árbol pequeño, de 2 a 8 m de altura en Costa Rica, aunque especímenes excepcionales alcanzan 25 m. En el Cerrado brasileño, se han registrado diámetros de tronco de 40-70 cm. La corteza es gris, rugosa y profundamente fisurada, lo suficientemente gruesa como para aislar los tejidos internos del fuego superficial. La copa es densa y redondeada, típicamente con ramificación baja. Que el árbol sea perennifolio o caducifolio depende del acceso al agua: en el Cerrado brasileño, donde las raíces alcanzan aguas subterráneas profundas, mantiene el follaje todo el año incluso durante estaciones secas que superan los tres meses. En los bosques caducifolios estacionalmente muy secos de la vertiente pacífica de Costa Rica, puede ser brevemente caducifolio. Franco (1998) midió potenciales hídricos foliares al amanecer de solo -0.4 MPa durante la estación seca del Cerrado, comparado con -0.2 MPa en la estación húmeda, indicando que las raíces acceden a la humedad del suelo muy por debajo de la superficie.

Hojas

Las hojas de R. montana son una de sus características más distintivas. Son heteromórficas (dimorfas): los brotes juveniles producen hojas pinnadamente compuestas con 5 a 13 folíolos variablemente dentados, mientras que las ramas adultas con flores portan hojas simples. Las hojas adultas son alternas o subopuestas, con pecíolos de 1.5-6 cm de largo y láminas de 4-14 cm de largo y 2-7.5 cm de ancho, estrechamente a anchamente ovadas, gradualmente estrechadas hacia un ápice frecuentemente largo-acuminado. Los márgenes son enteros u ondulados. El tejido foliar seca coriáceo (correoso), liso y glabro (sin pelo), frecuentemente lustroso por encima, con 3-6 pares de venas secundarias que surgen en ángulos de 20-50 grados. Esta transición de hojas compuestas a simples se considera un carácter primitivo en las Proteáceas. Los brotes de hojas nuevas emergen de un vívido color cobre o bronce antes de madurar a verde, una característica visible en el campo desde la distancia.

Flores

Las inflorescencias son racimos axilares solitarios, de 7-15 cm de largo (a veces hasta 18 cm), portando más de 40 flores. El raquis (eje central) es densamente puberulento (finamente peludo) con pelos amarillentos ascendentes de 0.2-0.3 mm de largo. Esta pubescencia distingue a R. montana de la glabra R. glaberrima, la congénere del bosque nuboso. Las partes del perianto (tépalos) son blanco cremoso, de 7-9 mm de largo, linear-oblanceoladas, puberulentas cerca de la base. Las anteras miden 2-3 mm de largo sobre filamentos cortos. Las flores son aromáticas, descritas con aroma a madreselva, y atraen una amplia variedad de insectos incluyendo escarabajos, abejas, moscas y mariposas. En Costa Rica, la floración ocurre de enero a marzo durante la estación seca.

Frutos

El fruto es un folículo, de 3-4 cm de largo y aproximadamente 1.3 cm de ancho, asimétricamente obovado o elíptico y algo aplanado, con superficie glabra y frecuentemente lustrosa. Cada folículo se abre distalmente y a lo largo de un lado para liberar las semillas. Las semillas son aladas, delgadas y planas, de aproximadamente 2.4 cm de largo y 1.2 cm de ancho, dispersadas por el viento. En la Guayana Francesa, las especies dispersadas por el viento incluyendo R. montana tienden a liberar semillas durante octubre y marzo, coincidiendo con los meses de mayor velocidad del viento (Mori & Brown 1994). En Costa Rica, la fructificación ocurre de junio a octubre.

Corteza

La corteza de los árboles maduros es gris, rugosa y profundamente fisurada, contrastando con la superficie estrigulosa marrón rojiza de las ramitas jóvenes. Cuando se corta o raspa, libera el mismo olor punzante a pescado que las hojas trituradas. La Flora Costaricensis señala que el nombre común "Lora malodora" (loro maloliente) se refiere específicamente al olor de la corteza cortada, mientras que "carne asada" probablemente hace referencia a los tonos rojizos visibles en la corteza interna y madera recién expuestas. El grosor de la corteza es funcional: en el Cerrado, donde los incendios superficiales son un elemento regular del paisaje, esta capa aislante protege el cambium y permite al árbol rebrotar vigorosamente después de la quema.

Ejemplares de Herbario

Distribución

Roupala montana tiene la distribución más amplia de cualquier especie del género Roupala, ocurriendo desde Veracruz, México, hacia el sur a través de Centroamérica y Trinidad hasta Perú, Bolivia, Argentina, Paraguay y el sur de Brasil. De los 10,475 registros de GBIF, Brasil posee el 71%, seguido por Colombia (6%), Bolivia (4%) y Costa Rica (3%). La especie crece principalmente en el bioma tropical estacionalmente seco: sabanas de cerrado, bosques caducifolios secos, bosques de galería, matorrales y afloramientos rocosos. Tolera una amplia gama de tipos de suelo y prospera en suelos altamente meteorizados, ácidos y pobres en fósforo donde pocos otros árboles sobreviven.

En Costa Rica, los 308 registros de ocurrencia abarcan cuatro provincias, con Guanacaste (65+ localidades) como bastión, seguido por Puntarenas (40 localidades), San José (31 localidades) y Alajuela (12 localidades). La especie habita las formaciones de bosque caducifolio estacionalmente muy seco y parcialmente caducifolio estacionalmente seco de la vertiente pacífica, desde 40 m en la Península de Santa Elena hasta 2,150 m en el Parque Internacional La Amistad. Dentro del Área de Conservación Guanacaste, se encuentra en el Sector Santa Elena, Cerro Pedregal, y en las laderas de los volcanes Cacao, Orosi y Rincón de la Vieja. La historia de recolección en Costa Rica se extiende de 1889 a 2023, con 112 colectores únicos contribuyendo registros. En la región Brunca, se han recolectado especímenes en Paso Real entre Buenos Aires y Palmar Norte, y en la Reserva Forestal Golfo Dulce a lo largo de la fila al oeste de Rancho Quemado.

Ecología

La historia ecológica de Roupala montana comienza bajo tierra. La mayoría de las Proteáceas, la familia que incluye las banksias y macadamias australianas, forman raíces proteoides (en racimo): densas masas de raicillas que exudan ácidos orgánicos para disolver el fósforo de suelos empobrecidos. R. montana no hace nada de esto. Detmann et al. (2019) examinaron poblaciones de tres áreas del Cerrado brasileño y encontraron que la especie forma asociaciones con hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en lugar de raíces en racimo. Esta es una desviación fundamental de la estrategia ancestral de adquisición de fósforo de la familia. Los suelos del Cerrado donde crece R. montana están entre los más pobres en fósforo del mundo, altamente meteorizados y ácidos, con alto contenido de aluminio. En lugar de depender de la misma estrategia de minería de nutrientes que sus primos australianos, este linaje neotropical reclutó socios fúngicos para resolver el mismo problema.

Sobre el suelo, R. montana sustenta una fauna de orugas notablemente diversa. Bendicho-Lopez et al. (2006) documentaron 62 especies de lepidópteros de 22 familias alimentándose del árbol en cerrado sensu stricto, convirtiéndolo en uno de los sistemas planta-herbívoro mejor documentados del Neotrópico. De estas orugas, el 92% se alimentaba de hojas maduras y solo el 8% de crecimiento nuevo. Especialistas notables incluyen Stenoma cathosiota (Depressariidae), que construye refugios uniendo hojas, e Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), un folívoro externo. El programa de cría de orugas a largo plazo de Daniel Janzen en el Área de Conservación Guanacaste en Costa Rica ha registrado al menos 13 especies de lepidópteros alimentándose de R. montana, incluyendo el ninfálido Adelpha celerio y el hespérido Anastrus sempiternus. El especialista Stenoma cathosiota aparece en ambos países, confirmando una relación ecológica compartida a lo largo del vasto rango de la especie. Al menos 10 especies de Lycaenidae (mariposas azules) también consumen las hojas e inflorescencias.

Izquierda: Adelpha serpa celerio (Hermana Celerio), una mariposa ninfálida cuyas orugas se alimentan de R. montana en Costa Rica. Foto: mdheredia vía iNaturalist (CC BY-NC). Derecha: Idalus lineosus (Erebidae: Arctiinae), un folívoro externo especializado en hojas maduras en el Cerrado brasileño. Foto: eduardo_paniaguat vía iNaturalist (CC BY-NC).

El fuego ha sido una fuerza modeladora a lo largo de la historia evolutiva de R. montana en el Cerrado. La corteza gruesa y fisurada protege el cambium durante los incendios superficiales, y el árbol rebrota vigorosamente después de la quema. La investigación sobre patrones de rebrote bajo diferentes regímenes de fuego encontró que la muerte del tallo aéreo afecta principalmente a individuos con diámetros de tallo inferiores a 32 mm, mientras que la mortalidad completa se restringe en gran medida a tallos menores de 4 mm. Bajo regímenes de fuego anual, las plantas establecidas se desarrollan bien, sugiriendo que el fuego es un componente normal de la ecología de esta especie y no una amenaza. Las semillas germinan fácilmente, con tasas de éxito que superan el 90% cuando se siembran frescas, y las plántulas están listas para plantar 5-7 meses después de la germinación.

Historia Taxonómica

Jean-Baptiste Christophore Fusee Aublet (1723-1778) describió Roupala montana en su Histoire des Plantes de la Guiane Francoise de 1775 (volumen 1, páginas 83-84, lámina 32). Aublet fue un boticario-botánico francés que estudió bajo Bernard de Jussieu, fue el primer director del jardín botánico de Pamplemousses en Mauricio a partir de 1753, y viajó a la Guayana Francesa durante la malograda Expedición de Kourou de 1762-1764. Trabajó junto a guías amerindios y africanos esclavizados para recolectar y documentar las plantas de la colonia, y se oponía notablemente a la esclavitud, una postura que lo hizo profundamente impopular entre el establecimiento colonial. Su obra resultante describió más de 400 especies nuevas para la ciencia. Aublet tomó el nombre del género Roupala de "roupale," un nombre vernáculo local de la Guayana Francesa. El epíteto montana es latín para "de las montañas," reflejando el terreno montañoso donde encontró la especie por primera vez. El conjunto principal de especímenes de Aublet se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres (BM), con duplicados en el Herbario Smith de la Sociedad Linneana (LINN-SM) y el Museum national d'Histoire naturelle de París (P).

El género Roupala pertenece a las Proteáceas, una familia predominantemente del Hemisferio Sur con profundas raíces gondwánicas. En 1975, Lawrie Johnson y Barbara Briggs ubicaron a Roupala junto al género neocaledoniano Kermadecia basándose en similitudes florales, pero los datos moleculares revelaron posteriormente que Roupala está más cercanamente emparentado con Orites y Neorites. Las estimaciones del reloj molecular sitúan la divergencia de Roupala de Neorites en el Oligoceno medio, hace aproximadamente 30 millones de años, y de Orites en el Eoceno tardío, hace unos 36 millones de años. El género probablemente se originó en Gondwana antes de que Sudamérica se separara, y luego se expandió a Centroamérica hace aproximadamente 6 millones de años cuando se formó el Istmo de Panamá. El género contiene 34 especies, diez de las cuales se consideran amenazadas. Cinco especies se conocen de una sola colección cada una.

Especies Similares

Tres especies de Roupala están reportadas de Costa Rica. Roupala glaberrima Pittier crece en bosques nubosos húmedos y bosques montanos perennifolios entre 1,500 y 2,500 m en ambas vertientes, pacífica y caribeña. Es un árbol más grande (5-20 m), distinguido por su inflorescencia completamente glabra, partes del perianto más largas (10-14 mm vs. 7-9 mm), y una fragancia similar a la vainilla en las flores blancas. Prance et al. (2007) también reconocieron Roupala loranthoides Meisner de Costa Rica, un taxón muy poco conocido cuyo holotipo se perdió del herbario de Viena (W) y del cual solo sobreviven dos hojas pequeñas y una fotografía. Morales (2018) sinonimizó R. loranthoides bajo R. glaberrima y en el mismo artículo describió R. casota J.F.Morales, una especie endémica de la Península de Osa y las tierras bajas del Pacífico sur. Bajo la taxonomía actual, las tres especies costarricenses son R. montana, R. glaberrima y R. casota.

Madera y Usos

La madera de R. montana se conoce comercialmente como Leopardwood o Lacewood brasileño. En cortes al cuarto (radiales), los grandes rayos medulares producen un patrón moteado que recuerda la piel de leopardo, con duramen marrón rojizo medio a oscuro salpicado por rayos grises o marrón claro. La madera es densa (gravedad específica básica 0.73; 0.89 al 12% de contenido de humedad) y excepcionalmente dura, con una dureza Janka de 2,150 lbf (9,560 N), aproximadamente 67% más dura que el roble rojo. Es muy durable en condiciones secas o cuando se sumerge en agua salada. La textura es bastante gruesa y de grano cruzado, lo que dificulta el cepillado sin desgarre, pero se encola y acaba bien. El Leopardwood se usa en enchapado, ebanistería, muebles finos, objetos torneados e instrumentos musicales, particularmente espaldas, laterales y diapasones de guitarras. La madera se exporta principalmente de poblaciones de var. brasiliensis en Brasil, y no hay información sobre el estado de conservación de las poblaciones que se están cosechando.

La investigación farmacológica reciente ha identificado compuestos bioactivos en la especie. Un estudio de 2025 en Molecules (Cartuche et al.) encontró que el aceite esencial está dominado por fitol (21%), con actividad inhibitoria de la acetilcolinesterasa (AChE) a un IC50 de 23.27 microgramos/mL. El aceite también mostró actividad antifúngica contra Aspergillus niger. Un estudio previo de Medina et al. encontró kaur-16-eno como el compuesto dominante (77%) en una población diferente, sugiriendo una variación quimiotípica significativa a lo largo del rango de la especie. Por separado, estudios en ratones han demostrado propiedades antigenotóxicas, con extractos que reducen el daño al ADN causado por el mutágeno metilmetanosulfonato de manera dosis-dependiente.

Perspectiva de Conservación

Roupala montana está evaluada como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN (2021). Su enorme rango, que abarca diez países desde México hasta Argentina, y su tolerancia al fuego y la sequía estacional la convierten en uno de los árboles neotropicales más resilientes. La especie ocurre en múltiples áreas protegidas a lo largo de su rango, incluyendo el Área de Conservación Guanacaste y el Parque Internacional La Amistad en Costa Rica, y numerosas reservas a lo largo del Cerrado brasileño. El género en general, sin embargo, es menos seguro. Diez de las 34 especies de Roupala se consideran amenazadas, principalmente por destrucción de hábitat, y cinco especies se conocen de una sola colección cada una. La explotación comercial de var. brasiliensis para madera Leopardwood en mercados internacionales merece monitoreo, ya que el estado de conservación de las poblaciones cosechadas permanece sin estudiar.