Quizarrá Macho

En 1979, la ecóloga Jean Stout examinó 50 individuos de un pequeño árbol del sotobosque en la Estación Biológica La Selva en Costa Rica. Cuarenta y nueve de ellos tenían hormigas viviendo dentro de sus tallos. Las hormigas habían excavado la médula blanda de los tallos para alojarse dentro de ellos. Stout había documentado una asociación inusual entre plantas e insectos: sus árboles, entonces llamados Ocotea pedalifolia, probablemente incluían tanto Ocotea atirrensis como O. dendrodaphne, y sus hormigas probablemente pertenecían a la especie luego denominada Myrmelachista flavocotea.

El quizarrá macho, como se le conoce en Costa Rica, toma su nombre científico de Atirro, un pueblo cerca de Turrialba donde se recolectaron los primeros especímenes. Es un arbusto o árbol pequeño del sotobosque, que raramente excede los 10 metros de altura. Pero lo que lo hace notable no es su tamaño. Es la arquitectura de sus tallos: ramitas huecas y angulares que sirven como vivienda para una colonia entera de hormigas, desde el suelo hasta las puntas de las ramas más altas.

Identificación

Corteza y forma: Corteza gris, a veces con pequeñas raíces fúlcreas en la base. El árbol típicamente crece como un arbolito esbelto del sotobosque en bosque maduro muy sombreado.

Ramitas: La característica diagnóstica. Las ramitas terminales son huecas (fistulosas) y ligeramente angulares. En la mayoría de los individuos, estos tallos huecos están habitados por hormigas.

Hojas: Simples, alternas, aromáticas, elípticas a lanceoladas, 10-45 cm de largo y 3-10 cm de ancho, con ápice acuminado. Un carácter útil de campo: las hojas se secan de color marrón oscuro o negro, a diferencia de la mayoría de las otras especies de Ocotea.

Flores: Pequeñas, nacen en inflorescencias paniculadas de 12-27 cm de largo. La floración ocurre durante todo el año con mayor actividad de diciembre a junio.

Frutos: Drupas oblongas o elipsoidales, 1.5-3.5 cm de largo. El fruto se asienta en una pequeña cúpula roja. Según el tratamiento de la flora costarricense, su borde es entero, irregularmente partido u ondulado, sin lóbulos de tépalos persistentes.

Las Hormigas Adentro

La relación entre Ocotea atirrensis y Myrmelachista flavocotea comienza cuando el árbol todavía es una plántula. Las plantas jóvenes producen nódulos especializados en su tallo principal que sirven como domacios: estructuras vegetales que albergan hormigas. Las reinas fundadoras de hormigas descubren estas plántulas y se mudan. Múltiples reinas pueden colonizar la misma planta, aunque eventualmente una reina típicamente llega a dominar la colonia.

A medida que el árbol crece, también lo hace la colonia. Las hormigas ocupan todo el espacio de tallos huecos, desde el nivel del suelo hasta las puntas de cada rama. Una colonia madura puede contener cientos a miles de obreras. Usualmente hay bajas densidades de cochinillas (Pseudococcidae) presentes dentro de los tallos, atendidas por las hormigas como fuente de alimento.

Evidencia de Mutualismo

Durante mucho tiempo, los investigadores cuestionaron si esta relación era un mutualismo. Las hormigas son tímidas y viven dentro de los tallos, y un estudio de 2010 dejó sin resolver su beneficio neto para el hospedero. Otro estudio de 2009 no encontró limpieza de hojas ni respuesta a la herbivoría en Myrmelachista haberi sobre un Ocotea no identificado en Los Llanos; esos resultados corresponden a una especie de hormiga diferente. Una tesis doctoral de 2013 de Kellie Kuhn en la Universidad de Connecticut encontró evidencia de que ambos socios se benefician, aunque la intensidad de la interacción varía entre colonias.

Kuhn descubrió que Myrmelachista flavocotea funciona como un sistema de defensa inducible. Las hormigas responden a señales químicas liberadas por hojas dañadas, emergiendo para patrullar y proteger la planta cuando está bajo ataque. La variable clave no es el tamaño de la colonia sino la densidad de hormigas dentro de los tallos: los árboles con mayor concentración de hormigas sufren menos daño por herbívoros. Más notablemente, Kuhn encontró que las hormigas matan plántulas vecinas de Ocotea, lo que probablemente reduce la competencia intraespecífica para su árbol hospedero. Concluyó que ambos organismos reciben beneficios recíprocos.

Los estudios de isótopos han revelado otra dimensión de la asociación. Las obreras de Myrmelachista flavocotea tienen firmas de nitrógeno consistentes con una dieta carnívora o carroñera, no solo melaza de cochinillas. Las hormigas consumen insectos muertos y presas que capturan. Los resultados isotópicos sugieren que buscan alimento en la planta y concentran nutrientes en sus tallos ahuecados. Cuando estas hormigas mueren, esos nutrientes pueden quedar disponibles para la planta. Las hormigas pueden funcionar no solo como guardaespaldas sino como un sistema de entrega de nutrientes.

Una Conexión con los Jardines del Diablo

El descubrimiento de que Myrmelachista flavocotea mata plántulas vecinas conecta a esta especie con una de las historias de hormiga-planta más famosas de la Amazonía. En Perú, la especie relacionada Myrmelachista schumanni crea "jardines del diablo" (supay chakra): rodales casi monoespecíficos de árboles Duroia hirsuta que los locales alguna vez atribuyeron a espíritus malignos del bosque. En 2005, investigadores de Stanford descubrieron que las hormigas envenenan sistemáticamente plantas competidoras inyectando ácido fórmico en sus hojas, matando plantas competidoras que no les sirven de hospederas.

Los jardines del diablo pueden contener más de 300 árboles y se ha estimado que pueden persistir durante siglos. La glándula de veneno de cada obrera contiene aproximadamente 0.43 microlitros de ácido fórmico, y los arbolitos atacados desarrollan necrosis foliar en 24 horas. Si M. flavocotea usa el mismo mecanismo de ácido fórmico no ha sido determinado, pero el paralelo es llamativo: dos especies de hormigas relacionadas, en dos familias de plantas hospederas diferentes, evolucionaron independientemente la estrategia de matar competidores para beneficiar a sus hospederos.

¿Una Supercolonia?

Uno de los aspectos más inusuales de Myrmelachista flavocotea es su falta de agresión hacia hormigas de otros árboles. Cuando se mezclan obreras de diferentes colonias en experimentos de laboratorio, no pelean, incluso cuando los árboles están separados por hasta un kilómetro. Esto es muy inusual: la mayoría de las especies de hormigas muestran fuerte agresión hacia no compañeras de nido. El patrón sugiere que M. flavocotea puede ser unicolonial, formando una sola supercolonia dispersa a través de muchos árboles hospederos, en lugar de colonias territoriales en competencia.

Un Arbolito, No un Árbol

Uno de los aspectos más desconcertantes de Ocotea atirrensis es su pequeña estatura. La mayoría de las especies de Ocotea son árboles del dosel que alcanzan 20-35 metros. Pero O. atirrensis y su pariente cercano O. dendrodaphne, ambos hospederos obligados de hormigas, son arbolitos del sotobosque que raramente exceden 4 metros en el interior del bosque. Florecen y fructifican en la sombra profunda donde sus parientes más grandes todavía estarían esperando décadas para alcanzar el dosel.

¿Es el pequeño tamaño una consecuencia de la asociación con hormigas? Se han recolectado reinas fundadoras de hormigas de rebrotes de tocón de otras Lauraceae que crecen hasta ser grandes árboles del dosel, pero nunca se ha encontrado un árbol grande hospedando una colonia de Myrmelachista flavocotea. Quizás algo sobre convertirse en un árbol grande lo hace inadecuado para las hormigas. O quizás las hormigas de alguna manera mantienen pequeños a sus hospederos. La causa y efecto permanecen poco claros, pero la correlación es llamativa: en este género, hospedar hormigas y el enanismo van juntos.

Distribución y Hábitat

Las floras regionales registran Ocotea atirrensis desde Nicaragua hasta Panamá, desde el nivel del mar hasta unos 1,800 metros; Kew también incluye Ecuador. En Costa Rica, crece en ambas vertientes, Atlántica y Pacífica, en bosques húmedos, muy húmedos, pluviales y nubosos. La especie es común en el sotobosque de bosque húmedo maduro en sitios como La Selva, donde Stout condujo sus observaciones originales, y en los bosques nubosos de Altos de Campana en Panamá.

La madera se usa localmente en Panamá para construcción, postes de cerca y leña, aunque el pequeño tamaño de los árboles limita el valor comercial.

Química del Fruto y Dispersión por Aves

Las Lauraceae están entre las fuentes de frutos más importantes para las aves de bosques tropicales, y Ocotea atirrensis participa en esta antigua asociación. Los frutos de Lauraceae son notablemente ricos en lípidos (grasas), proporcionando nutrición de alta energía que pocos otros frutos tropicales pueden igualar. Los análisis químicos de especies de Ocotea revelan aceites de semilla altos en ácido láurico (un ácido graso saturado de cadena media, también abundante en el aceite de coco), junto con ácidos oleico y palmítico. Esta composición rica en lípidos hace que los frutos de Lauraceae sean particularmente valiosos para aves frugívoras preparándose para migración o enfrentando escasez de alimento.

Numerosas especies de aves dependen de frutos de Ocotea y otras Lauraceae. Se ha registrado que el Quetzal Resplandeciente se alimenta de unas 18 especies de Lauraceae en Monteverde, y comparte esta fuente de alimento con otros grandes frugívoros incluyendo el Pájaro Campana Tricarunculado, el Tucán Pico Arcoíris, el Tucancillo Verde, y la Pava Negra. Estos frugívoros de boca grande tragan frutos enteros y luego regurgitan o defecan las semillas después de digerir la pulpa rica en lípidos. En un estudio de Ocotea endresiana en Monteverde, el 80% de las semillas observadas se dispersó a menos de 25 metros del presunto árbol parental. Pero los machos de pájaro campana son excepcionales: llevan semillas a sus perchas habituales de canto en árboles muertos en pie en los bordes de claros del dosel, depositándolas en claros abiertos con más luz y agua, dando a las plántulas resultantes una mejor oportunidad de supervivencia. La cúpula roja de O. atirrensis sirve como señal visual de madurez, anunciando el fruto nutritivo a estos dispersores esenciales.

Más allá de la nutrición, las especies de Ocotea son notables por su complejidad química. El género produce alcaloides de bencilisoquinolina, incluyendo reticulina, que tiene efectos depresores del sistema nervioso central en estudios de laboratorio. Las hojas contienen aceites esenciales aromáticos con compuestos como α-pineno, β-pineno, β-cariofileno y germacreno-D, comunes en todo el género. Estos químicos pueden disuadir a los herbívoros, aunque las hormigas dentro de los tallos proporcionan una línea de defensa adicional.

Taxonomía

La especie fue descrita por Carl Mez y John Donnell Smith en 1901, basándose en especímenes del área de Atirro cerca de Turrialba, Costa Rica. Mez fue un botánico alemán cuya tesis doctoral de 1888 se enfocó en la morfología de las Lauraceae, y quien luego produjo monografías completas de las Lauraceae americanas trabajando desde especímenes de herbario en Berlín. Donnell Smith (1829-1928) fue un botánico estadounidense que reunió un herbario de más de 100,000 especímenes, especialmente rico en plantas de Centroamérica y Sudamérica, donado a la Institución Smithsoniana en 1905. Su colaboración produjo muchas descripciones de especies nuevas para la región.

El epíteto específico atirrensis conmemora la localidad tipo. Atirro (históricamente escrito con variantes) se encuentra en el Valle de Turrialba, una región que se convirtió en un importante centro de cultivo de café después de que el ferrocarril del Atlántico abrió a finales del siglo XIX. El cercano Monumento Nacional Guayabo preserva el sitio arqueológico precolombino más importante de Costa Rica. Varios nombres han sido puestos en sinonimia con O. atirrensis, incluyendo O. nicaraguensis, O. paulii, O. pedalifolia, y O. wedeliana. El espécimen tipo de O. nicaraguensis fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, complicando la historia taxonómica.

La hormiga misma no fue descrita formalmente hasta 2006, cuando el mirmecólogo John Longino publicó una revisión taxonómica del género Myrmelachista en Costa Rica. Nombró a la especie flavocotea, combinando el latín flavo- (amarillo, refiriéndose al color de la hormiga) con -cotea (de Ocotea, su planta hospedara). La investigación ecológica temprana, incluyendo el estudio de Jean Stout de 1979, usó el nombre de planta Ocotea pedalifolia para los árboles ocupados por hormigas en La Selva. El entendimiento actual reconoce que estas poblaciones incluyen tanto O. atirrensis como su pariente cercano O. dendrodaphne, ambos hospedando colonias de M. flavocotea.