Congolo

Cuando un árbol de Couratari guianensis fructifica en la cuenca amazónica, los guacamayos descienden en masa. En un estudio amazónico central, los guacamayos azul y amarillo destruyeron el 99% de la cosecha de frutos antes de que las semillas pudieran dispersarse, atacando frutos inmaduros y devorando las semillas verdes antes de que tuvieran alguna posibilidad de germinación. Esto representa uno de los niveles más altos de depredación de semillas pre-dispersión documentados para cualquier interacción loro-planta. En la Península de Osa de Costa Rica, donde la especie alcanza su límite de distribución noroeste, de seis a ocho lapas rojas visitan árboles frutales cada mañana y tarde durante la temporada de fructificación, trabajando sistemáticamente a través del dosel.

Couratari guianensis, miembro de la familia de la nuez de Brasil (Lecythidaceae), se distribuye desde Costa Rica a través de Panamá y por todo el norte de Sudamérica hasta la cuenca amazónica, creciendo en bosques lluviosos de tierras bajas desde el nivel del mar hasta 700 metros de elevación. La especie alcanza alturas de 45 a 60 metros con contrafuertes masivos que se extienden hasta 8 metros de altura. En Costa Rica, ocurre solo en la costa del Pacífico desde la Reserva Biológica Carara hacia el sur hasta la Península de Osa, donde habita áreas protegidas incluyendo el Parque Nacional Corcovado, la Reserva Forestal Golfo Dulce y los Humedales Nacionales Térraba-Sierpe. La especie está clasificada como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN debido a la sobreexplotación maderera y la pérdida de hábitat, con descensos poblacionales más severos en Centroamérica donde las poblaciones costarricenses representan una porción significativa del rango remanente.

Identificación

Hábito

Couratari guianensis es un árbol caducifolio grande que alcanza de 45 a 60 metros de altura, convirtiéndolo en uno de los emergentes del bosque que se eleva sobre el dosel principal. El tronco es recto y cilíndrico, típicamente de 75 centímetros o más de diámetro, sostenido por contrafuertes prominentes que se extienden de 4 a 8 metros hacia arriba del tronco. Estos contrafuertes proporcionan estabilidad para la copa masiva que se eleva a plena exposición solar. La especie es caducifolia con una fenología distintiva: la mayoría de las hojas caen antes del período de floración, y el árbol produce sus espectaculares flores púrpuras cuando está completamente sin hojas. Las hojas nuevas brotan durante la estación seca de diciembre a febrero, sincronizadas con el inicio de la floración. Este patrón de caducifolidad es inusual para árboles de bosque lluvioso tropical de tierras bajas y puede funcionar para mejorar la visibilidad de las flores a los polinizadores.

Tronco y Corteza

La corteza es lisa a ligeramente fisurada, variando de marrón claro a marrón oscuro o marrón rojizo en posiciones expuestas al sol, volviéndose más gris en áreas sombreadas. La superficie es distintivamente lenticelada, marcada con lenticelas (poros de respiración) redondas a alargadas, y muestra grietas verticales con ligeras fisuras longitudinales. La corteza externa mide de 1 a 3 milímetros de grosor, mientras que la corteza interna es más gruesa a 5 a 10 milímetros, de color rosado, y notablemente fibrosa. El nombre común "copo hediondo" hace referencia al olor fétido tanto de los frutos caídos como de la madera recién cortada, una característica sensorial distintiva que ayuda en la identificación de campo.

Hojas

Las hojas son caducifolias, sostenidas por peciolos de 13 a 25 milímetros de largo. Las láminas foliares son elípticas a ampliamente elípticas u oblongas a ampliamente oblongas, midiendo de 8 a 19 centímetros de longitud y de 4 a 11 centímetros de ancho. La textura es coriácea (correosa), y las hojas tienen de 16 a 22 pares de venas secundarias. Estas venas secundarias son extremadamente prominentes y pubescentes en la superficie abaxial (inferior), creando un patrón elevado distintivo que es diagnóstico para la identificación de campo. Las venas terciarias corren percurrentemente (paralelas entre sí entre las venas secundarias). La base de la hoja es obtusa a redondeada, el ápice es acuminado (afilándose a una punta), y los márgenes son enteros (lisos, sin dientes o lóbulos). Esta combinación de textura correosa, numerosas venas abaxiales prominentes y márgenes enteros distingue a C. guianensis de la otra especie costarricense de Couratari.

Flores

Las flores son púrpura brillante, zigomorfas (bilateralmente simétricas) y hermafroditas, producidas en inflorescencias terminales o axilares dispuestas como racimos o panículas ramificadas una vez. La floración ocurre cuando el árbol está completamente sin hojas, típicamente de agosto a noviembre durante la estación lluviosa en la Península de Osa. El cáliz consiste en seis lóbulos triangular-ovados que miden de 3 a 4 milímetros de largo. Los pétalos son oblongo-espatulados, de 20 a 30 milímetros de largo, y ligeramente cuculados (en forma de capucha) en el ápice. El color púrpura brillante se extiende a la capucha androecial, que mide aproximadamente 33 milímetros de largo y es lisa externamente sin apéndices equinados (espinosos). El anillo estaminal lleva de 15 a 25 estambres insertados principalmente en una sola fila. La capucha androecial lisa y la coloración púrpura brillante son características diagnósticas que distinguen esta especie de Couratari scottmorii, el otro Couratari en Costa Rica, que tiene flores blancas y una capucha equinada.

Frutos y Semillas

Los frutos son pixidios leñosos cilíndricos (cápsulas con tapas), algo triangulares en sección transversal y más anchos en el medio, midiendo de 9 a 17 centímetros de largo y aproximadamente 6 centímetros de ancho. El exterior es liso y lenticelado, con un pericarpio leñoso duro (pared del fruto) de aproximadamente 4 milímetros de grosor. Un anillo calicino distintivo se sitúa aproximadamente 15 milímetros debajo del ápice. El opérculo (tapa) está ligeramente acanalado radialmente sin una depresión central, y la columela (columna central) es triangular con tres ranuras. Los frutos maduran de enero a junio, aproximadamente cinco meses después de la polinización. Cada fruto contiene muchas semillas. Las semillas son oblongo-lanceoladas, simétricas y rodeadas por un ala circunferencial derivada del arilo. Son de color marrón y textura papelosa, adaptadas para la dispersión por viento (anemocoria). Sin embargo, la depredación por guacamayos es tan severa que en algunas poblaciones amazónicas, el 99% de las semillas son destruidas antes de que pueda ocurrir la dispersión.

Distribución

Couratari guianensis se distribuye desde Costa Rica a través de Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil, donde ocurre tanto en regiones amazónicas como costeras. La especie crece desde el nivel del mar hasta 700 metros de elevación en bosques lluviosos densos de tierras bajas y bosques pantanosos, siempre en bosques de tierra firme no inundados. En Costa Rica, la especie está restringida a la costa del Pacífico, ocurriendo solo desde la Reserva Biológica Carara hacia el sur hasta la Península de Osa. Esto representa el límite noroeste del rango de la especie, y las poblaciones costarricenses son biogeográficamente significativas ya que constituyen una porción importante de las poblaciones centroamericanas remanentes. Dentro de la región Brunca, la especie ha sido documentada en 37 localidades incluyendo el Parque Nacional Corcovado (estación Los Patos, Rancho Quemado), Estación Biológica Los Charcos, Mogos en Bahía Chal, Sierpe, Reserva Forestal Golfo Dulce y los Humedales Nacionales Térraba-Sierpe. La especie también ocurre en el Parque Nacional Piedras Blancas, Refugio Nacional de Vida Silvestre Golfito y Refugio Nacional de Vida Silvestre Quillotro, donde está listada entre las especies vegetales más representativas.

Ecología

Couratari guianensis es un árbol emergente de bosques tropicales de tierras bajas muy húmedos donde las temperaturas varían de 24 a 35 grados Celsius y la precipitación anual excede 3,500 milímetros. La especie crece en posiciones de dosel y emergente, con plántulas notablemente tolerantes a la sombra, permitiendo la regeneración bajo el dosel del bosque. El árbol ocurre en bajas densidades dondequiera que se encuentre. En una parcela permanente de 400 hectáreas en la Amazonía central, los investigadores documentaron solo 29 individuos adultos de C. guianensis, ilustrando el patrón de distribución naturalmente disperso característico de muchos árboles emergentes tropicales.

Se infiere que la polinización es por abejas medianas a grandes basándose en estudios de especies congéneres. En Lecythidaceae de flores zigomorfas incluyendo Couratari, se ofrecen dos tipos de recompensas de polen: polen fértil en el anillo estaminal y polen estéril en la capucha. Las abejas hembras, a menudo grandes abejas carpinteras del género Xylocopa, aterrizan en la capucha para recolectar el polen estéril y en el proceso son empolvadas con polen fértil del anillo estaminal en sus cabezas y espaldas. Al visitar flores subsecuentes, este polen fértil se deposita en los estigmas. La coloración púrpura brillante y la producción de flores cuando el árbol está sin hojas probablemente mejoran la visibilidad para estos polinizadores de abejas.

Las semillas son dispersadas por el viento, pero la depredación de semillas pre-dispersión por guacamayos y loros es extraordinariamente alta. En la Amazonía central, Trine Haugaasen documentó que los guacamayos azul y amarillo (Ara ararauna) destruyeron el 99% de la cosecha de frutos de tres árboles de estudio, atacando los frutos mientras aún estaban inmaduros. Las semillas verdes que escaparon de la depredación probablemente no eran viables. Este nivel de daño a la cosecha es excepcionalmente alto comparado con otras interacciones psitácido-planta documentadas. En la Península de Osa de Costa Rica, las lapas rojas (Ara macao) similarmente depredan las semillas, con seis a ocho individuos visitando árboles frutales cada mañana y tarde cuando hay frutos disponibles. Los loros y guacamayos también consumen las capuchas androeciales, removiéndolas de las flores.

Historia Taxonómica

Jean Baptiste Christophe Fusée Aublet describió por primera vez Couratari guianensis en 1775 en su Histoire des Plantes de la Guiane Françoise volumen 2, páginas 724-725, con una ilustración en la lámina 290. Aublet, un farmacéutico-botánico francés, pasó de 1762 a 1764 en la Guayana Francesa como parte de la Expedición Kourou, donde trabajó estrechamente con pueblos indígenas y africanos esclavizados para aprender usos tradicionales de plantas. Esto lo convirtió en uno de los primeros etnobotánicos en el Neotrópico. Durante su expedición, describió 576 géneros y 1,241 especies, incluyendo más de 400 nuevas para la ciencia. Su herbario fue posteriormente comprado por Sir Joseph Banks y ahora se encuentra en el Museo Británico.

El espécimen lectotipo, designado por Ghillean Prance en la monografía de Flora Neotropica de 1990, consiste solo en fruto sin hojas y se encuentra en el Museo Británico (BM). Aublet recolectó este espécimen en la Guayana Francesa entre 1762 y 1764, aunque no se registró localidad o fecha específica. En sus notas etnobotánicas, Aublet documentó que la corteza de Couratari guianensis se cortaba en tiras anchas que se ataban juntas en los extremos para formar un lazo usado alrededor de los pies para ayudar en el escalamiento de árboles, una práctica que aprendió del pueblo indígena Galibi.

Tanto el nombre del género como el epíteto específico reflejan la localidad tipo de la especie y el enfoque etnobotánico de Aublet. "Couratari" deriva del idioma indígena Galibi (también conocido como Kali'na o Caribe), el nombre para estos árboles usado por los pueblos nativos de la región de las Guayanas. Esto representa un ejemplo temprano de incorporación de nombres indígenas de plantas en la nomenclatura botánica. El epíteto específico "guianensis" simplemente significa "de o desde las Guayanas," refiriéndose a la Guayana Francesa donde Aublet recolectó el tipo.

El amplio rango geográfico de C. guianensis llevó a diferentes botánicos a describir poblaciones regionales como especies distintas antes de la revisión taxonómica comprensiva. Tres sinónimos notables son Couratari panamensis Standley (1929) de Panamá, Couratari pulchra Sandwith (1932), y Couratari bragancae R. Knuth (1939) de Brasil. El tratamiento moderno autoritativo vino en 1990 cuando Scott Mori y Ghillean Prance publicaron su revisión comprensiva en la Monografía Flora Neotropica 21, parte II, que trata los géneros zigomorfos del Nuevo Mundo de Lecythidaceae incluyendo Couratari. Esta monografía sinonimizó los nombres regionales y estableció la circunscripción actual de C. guianensis como una especie variable ampliamente distribuida, aunque los autores notan que existe la posibilidad de que varias especies pudieran estar representadas por los especímenes estudiados, sugiriendo potencial para división taxonómica futura a medida que más datos moleculares estén disponibles.

Couratari guianensis pertenece a la sección Couratari, caracterizada por pubescencia teñida de púrpura y floración cuando está sin hojas. La otra especie de Couratari en Costa Rica es C. scottmorii Prance, que pertenece a la sección Echinata. Estas dos especies se distinguen fácilmente: C. scottmorii tiene flores blancas con una capucha androecial amarillenta que lleva apéndices equinados (espinosos) externamente, hojas estrechamente elípticas crenuladas con líneas longitudinales a lo largo del nervio medio, y produce flores cuando el árbol aún tiene hojas. En contraste, C. guianensis tiene flores púrpura brillante, una capucha androecial lisa, hojas elípticas enteras sin líneas longitudinales, y florece solo cuando está completamente sin hojas.

Etnobotánica y Usos

La corteza interna de Couratari guianensis es excepcionalmente fibrosa y fuerte, llevando a diversos usos tradicionales a lo largo de su rango. Los pueblos indígenas han confeccionado la corteza en hamacas, dispositivos para escalar árboles llamados "peconha" en portugués (una banda atada en ambos extremos y usada entre los pies), cordaje y cuerda, ropa áspera asegurada con correas de fibra de palma (llamada "farquina" por la tribu Churruyes de Colombia), ropa de cama, mantas que parecen cuero suave o algodón dependiendo de la preparación, y esteras y alfombras. La corteza interna puede extraerse en capas delgadas parecidas al papel, usadas para envolver cigarrillos y cigarros (dando origen al nombre vernáculo "capa de tabaco"), calafateo de botes y yesca. La corteza tiene alto contenido de taninos y se usa en el curtido de cuero. Un uso medicinal involucra raspar la corteza interna junto con la corteza de Amasonia campestris en agua fría para crear una infusión usada como lavado para tratar fiebres.

La madera se comercializa como "Tauari" y es valorada para múltiples aplicaciones. El duramen es amarillo pálido cuando está seco, con grano recto, textura media y lustre moderado. La madera tiene una gravedad específica de aproximadamente 0.49 a 0.57, haciéndola moderadamente densa. Es muy estable dimensionalmente, resistente a la descomposición y fácil de trabajar con herramientas manuales y mecánicas. La madera toma clavos y tornillos moderadamente bien con solo una ligera tendencia a rajarse, pega bien y es notablemente resistente a los barrenadores marinos. Los usos comerciales incluyen construcción general y pesada (vigas y viguetas), pisos y escalones, muebles y gabinetes, contrachapado y chapa, construcción de botes y pilotes marinos, molduras, instrumentos musicales, equipo deportivo incluyendo equipo de tenis de mesa, mangos de herramientas agrícolas, durmientes de ferrocarril cuando se tratan, y fabricación de cajas aunque se requiere tratamiento contra hongos e insectos para esta aplicación.

Conservación

Couratari guianensis está clasificada como Vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN bajo los criterios A2bcde, evaluada en 1998 por Pires O'Brien. La especie está amenazada por la sobreexplotación maderera por la valiosa madera Tauari y por la pérdida de hábitat por la deforestación. Los descensos poblacionales han sido más severos en Centroamérica y Brasil, donde la presión de tala comercial ha sido intensa. La especie no está actualmente listada bajo CITES. En Costa Rica, donde la especie ocurre en su límite de distribución noroeste, las poblaciones se encuentran dentro o cerca de varias áreas protegidas incluyendo la Reserva Biológica Carara, Parque Nacional Corcovado, Parque Nacional Piedras Blancas, Refugio Nacional de Vida Silvestre Golfito, Refugio Nacional de Vida Silvestre Quillotro (donde está listada entre las especies vegetales más representativas), Reserva Forestal Golfo Dulce y Humedales Nacionales Térraba-Sierpe. Estas poblaciones costarricenses representan una porción significativa del rango centroamericano remanente y son por lo tanto de mayor importancia para la conservación. Las densidades poblacionales naturalmente bajas y la dramática depredación de semillas por guacamayos pueden agravar las amenazas de la tala y la fragmentación del hábitat.