Cafecillo Nervado

Arranca una hoja de este discreto arbusto del sotobosque en el terreno adecuado y tendrás en la mano una de las proezas químicas más extrañas del mundo vegetal. Psychotria costivenia es una hiperacumuladora de níquel: extrae el metal del suelo y lo almacena en sus tejidos vivos en concentraciones que matarían a la mayoría de las plantas. En los suelos serpentínicos del oriente de Cuba, sus hojas se han medido en 25.000 a 38.000 microgramos de níquel por gramo, alrededor de dos y medio a casi cuatro por ciento de su peso seco, lo que sitúa a este pequeño arbusto entre los acumuladores de metales más extremos jamás registrados. El género Psychotria es célebre por sus alcaloides, la emetina en las raíces de la ipecacuana y la dimetiltriptamina en las hojas del arbusto acompañante de la ayahuasca. La química que distingue a esta especie es, en cambio, un metal pesado.

A pesar de toda esa química, la planta misma es difícil de precisar. Los botánicos que trabajan en Costa Rica le aplican un nombre publicado por primera vez desde Cuba en 1862, y lo hacen con reservas explícitas. En la obra de referencia para la flora del país, la monógrafa de Psychotria Charlotte Taylor señala que las plantas costarricenses llamadas P. costivenia son "muy parecidas en todo aspecto" a la común y ampliamente distribuida Psychotria grandis, y podrían no ser más que una forma o un estadio de crecimiento de ella. El nombre arrastra su propia historia enredada: el mismo arbusto fue descrito de manera independiente desde Cuba, desde México y desde las tierras altas centroamericanas, y ha llevado al menos una docena de nombres científicos repartidos entre tres géneros distintos.

Identificación

Hábito

Se trata de un arbusto o, a lo sumo, un arbolito esbelto de 2 a 4 metros, residente permanente del sotobosque más que un árbol del dosel. Sus tallos jóvenes son finamente pubescentes (puberulentos) y se vuelven lisos con la edad. Como otros miembros de la familia del café, lleva las hojas en pares opuestos, y en cada nudo las dos bases foliares están unidas por estípulas interpeciolares, las pequeñas láminas de tejido entre los pecíolos que son un rasgo definitorio de las Rubiaceae. En P. costivenia estas estípulas son pequeñas (de unos 4 a 10 mm), ovadas, brevemente aristadas en el ápice, y caen pronto, un detalle que resulta importantísimo para distinguir esta planta de sus parientes cercanos.

Hojas

El epíteto específico, costivenia, proviene del latín costa (costilla o nervio) y vena (vena), y las hojas hacen honor al nombre. La lámina mide de 9 a 21 cm de largo, ocasionalmente hasta 35 cm, y de 3 a 12.5 cm de ancho, obovada a elíptico-oblonga u oblanceolada, sobre un pecíolo de 0.5 a 2 cm. Cada lado de la nervadura central lleva de 9 a 17 nervios secundarios, lo bastante realzados como para dar a la hoja su carácter acostillado. Dos rasgos por ausencia ayudan a confirmar la identificación: no hay domacios (las diminutas bolsas en las axilas de los nervios que algunas plantas ofrecen a los ácaros), y no hay un nervio submarginal bien desarrollado paralelo al borde de la hoja, un carácter de presencia o ausencia que la separa de la por lo demás similar P. clivorum.

Flores

Las flores son pequeñas y blancas, con forma de trompeta que se abre en un embudo poco profundo, con un tubo de la corola de 2.5 a 3 mm y cinco lóbulos extendidos de unos 1.2 a 1.5 mm de largo. Se disponen casi sin pedicelo en una inflorescencia ramificada y tirsoide de 6 a 12 cm de largo y de 5 a 14 cm de ancho, en la que los ejes laterales a menudo van en verticilos de cuatro por nudo, en pares desiguales. En Costa Rica la floración se ha registrado en abril, mayo y julio. Como la mayoría de su enorme género, P. costivenia es muy probablemente distílica, con dos formas florales en plantas distintas, una "pin" de estilo largo y una "thrum" de estilo corto, cada una capaz de fecundar solo a la otra. Nadie ha documentado los dos morfos en esta especie en particular, de modo que el rasgo se infiere del género más que confirmarse en el campo.

Frutos

El fruto es una drupa, la misma estructura carnosa de un solo hueso que una cereza o un grano de café, aquí de 6 a 7 mm en todas sus dimensiones y elipsoide a subglobosa. Madura del verde y el amarillo a un rojo nítido, y cada drupa contiene dos pirenos (los huesecillos duros de la semilla), ligeramente acostillados en la cara externa en el material costarricense. La combinación de un fruto maduro rojo y hojas que secan grisáceas o rojizas marca a la planta como miembro del subgénero Psychotria, la sección del género a la que pertenece. El acostillado de los pirenos, más pronunciado en unas poblaciones que en otras, es uno de los pequeños caracteres que históricamente se ha usado para distinguir esta entidad, y uno de los caracteres ahora en duda.

Especímenes de Herbario

Como la planta viva se confunde con tanta facilidad con sus parientes, el registro de herbario soporta buena parte del peso de su identidad. La lámina de Kew que se muestra aquí, recolectada en Tabasco en 1975 y anotada por el especialista en Psychotria Clement Hamilton, ilustra el material de trabajo detrás del nombre: un tallo folioso, las hojas opuestas y las cabezuelas ramificadas en fruto, los mismos rasgos que un botánico mide con regla y lupa al decidir si una recolección costarricense pertenece aquí o a P. grandis.

El Metal en sus Hojas

La mayoría de las plantas tratan el níquel como tratan cualquier metal pesado: como un veneno que hay que mantener fuera. Unas pocas hacen lo contrario. Una hiperacumuladora de níquel concentra más de 1.000 microgramos del metal por gramo de hoja seca, diez veces el nivel que ya se considera elevado, y P. costivenia pertenece a ese club poco común. El rasgo se documentó primero en Cuba, cuyas provincias orientales albergan extensos suelos serpentínicos (ultramáficos), rocas meteorizadas del manto terrestre, naturalmente ricas en níquel, cromo y magnesio y hostiles a la vegetación corriente. La flora serpentínica de Cuba es célebre por sus especialistas, y en un estudio de 1999 Roger Reeves y sus colegas hallaron hojas de esta especie con valores de 25.480 a 38.530 microgramos por gramo, entre 2.5 y 3.9 por ciento del peso seco, comparables a los de la planta de níquel de manual Psychotria douarrei de Nueva Caledonia.

Durante mucho tiempo se creyó que el rasgo era una peculiaridad cubana. Eso cambió en 2019, cuando Carrie McCartha, la monógrafa del género Charlotte Taylor, el especialista en hiperacumulación Antony van der Ent y sus coautores pasaron un escáner portátil de fluorescencia de rayos X sobre 565 especímenes de herbario de ocho especies de Psychotria. Encontraron que P. costivenia hiperacumula níquel en todo su rango continental, de México a Costa Rica, y no solo sobre serpentina. Eso la convierte en una hiperacumuladora facultativa, capaz de concentrar el metal incluso en suelos corrientes que contienen relativamente poco, que es el caso más inusual y más interesante. El mismo estudio depuró el registro al mostrar que los reportes previos de acumulación de níquel en una pariente, P. glomerata, eran erróneos. La pariente más cercana de P. costivenia, la ampliamente distribuida P. grandis, es a su vez la otra gran hiperacumuladora neotropical de níquel, de modo que la capacidad parece correr por este pequeño rincón de la familia.

Distribución

El rango aceptado, según Plants of the World Online, va de México, pasando por Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras y Nicaragua, hasta Costa Rica, con una población aparte en Cuba. (Las bases de datos de ocurrencia también ubican puntos dispersos en Colombia y Jamaica, pero estos quedan fuera de la distribución aceptada y conviene leerlos como errores o identificaciones equivocadas, algunos de ellos probablemente la sudamericana P. grandis.) En Costa Rica la planta es poco común y local, conocida de unas quince localidades concentradas en la vertiente del Pacífico sur, desde casi el nivel del mar hasta unos 675 metros.

La mayoría de los registros costarricenses provienen de la región Brunca, en el extremo sur: la Península de Osa y el Parque Nacional Corcovado, donde se ha recolectado repetidamente en los alrededores de la estación Sirena; los bosques del Golfo Dulce en torno a La Gamba y el Parque Nacional Piedras Blancas (Esquinas); y la Finca Las Delicias cerca de Ciudad Cortés. Las recolecciones también llegan al norte por el Pacífico hasta la región de Carara, en las laderas cercanas a Quebrada Chonta. Las plantas crecen en el sotobosque de bosque muy húmedo, en su mayoría primario, el tipo de bosque intacto de tierras bajas y pie de monte que hoy escasea en el lado pacífico del país.

La presencia costarricense es en sí misma reciente en el registro botánico. Cuando William Burger y Charlotte Taylor escribieron las Rubiaceae para Flora Costaricensis en 1993, no incluyeron esta planta en la flora de Costa Rica; la mencionaron solo de pasada bajo P. grandis, como una especie que se extendía "de México y Cuba hasta el sur de Nicaragua" y "más pequeña en sus partes". Fue el tratamiento de 2014, en el tomo séptimo del Manual de Plantas de Costa Rica, de nuevo de Taylor, el que reunió las recolecciones del Pacífico costarricense bajo este nombre, y aun así de forma provisional.

Ecología

Nadie ha publicado un estudio de polinización o dispersión de semillas para esta especie en particular, así que su ecología debe leerse a partir de lo que se conoce de sus parientes. Las pequeñas flores blancas de Psychotria son polinizadas por insectos, típicamente abejas, y el género es uno de los linajes distílicos más grandes de la Tierra, un sistema reproductivo que impone la polinización cruzada entre plantas distintas. Las drupas rojas son alimento clásico de aves. Un estudio detallado de dos Psychotria del sotobosque en el bosque atlántico de Brasil registró que sus frutos eran consumidos por cotingas, momotos y saltadores; en los bosques costarricenses los dispersores equivalentes serían los frugívoros del sotobosque, los saltarines, zorzales y tangaras que trabajan el interior sombreado. La señal roja del fruto maduro anuncia una recompensa precisamente a estas aves.

Un truco famoso del género no aplica a esta planta, y la distinción es fácil de confundir. Muchas Psychotria portan colonias de bacterias en diminutos nódulos en sus hojas, socios que aportan a la planta compuestos protectores y se transmiten de una generación a la siguiente dentro de la semilla. Esa simbiosis de nódulos foliares se limita a unas ochenta especies, todas en el África tropical. Como miembro neotropical del género, P. costivenia no tiene tales jardines bacterianos en sus hojas. Lo que destaca en sus hojas es el níquel que extrae del suelo, obra de la planta misma y no de un microbio residente.

Historia Taxonómica

El nombre se remonta a una de las grandes historias de recolección del siglo XIX. El botánico estadounidense Charles Wright, un clasicista de Connecticut que había recolectado por todo Texas en el Reconocimiento de la Frontera entre Estados Unidos y México, navegó entre 1853 y 1856 como botánico en la Expedición de Exploración del Pacífico Norte de Estados Unidos, reuniendo plantas desde Ciudad del Cabo y Hong Kong hasta Japón y el extremo occidental del estrecho de Bering. Después dirigió tres largas expediciones a Cuba entre 1856 y 1867, recolectando más de cuatro mil especímenes de plantas, musgos, hongos y líquenes; cuando estalló la Guerra Civil estadounidense, Asa Gray lo mantuvo en Cuba, a salvo, hasta 1864. Sus fanerógamas cubanas llegaron a Gray en Harvard, quien las remitió al botánico alemán August Grisebach en Gotinga. Grisebach las describió en Plantae Wrightianae e Cuba Orientali, y en las páginas 508 y 509 de su segunda parte, en 1862, publicó Psychotria costivenia, basada en la recolección número 242 de Wright. El lectotipo, el único espécimen elegido después para anclar el nombre, está en el Gray Herbarium de Harvard, designado por Clement Hamilton en su revisión de 1989; las láminas duplicadas se reparten entre otros herbarios, incluido, oportunamente, uno en el propio herbario de Grisebach en Gotinga.

Grisebach (1814–1879) fue un destacado geógrafo botánico de su tiempo, director del jardín botánico de Gotinga y autor de Flora of the British West Indian Islands; también se le atribuye haber acuñado la palabra "geobotánica". El nombre de género que empleó, Psychotria, fue adaptado por Linneo de un nombre jamaicano anterior y suele glosarse como "que da vida", en alusión a la reputación medicinal del grupo. Hay una pequeña ironía en ello para esta especie: la fama del género descansa en sus alcaloides, la emetina de la ipecacuana (incluidas las costarricenses P. ipecacuanha y P. borucana) y la dimetiltriptamina de P. viridis, y sin embargo P. costivenia no tiene química de alcaloides registrada ni uso humano documentado. La planta "que da vida" que interesa a los químicos lo hace por su metal.

Esa única planta ha cargado con una larga lista de nombres. El botánico danés Anders Ørsted, trabajando con material mexicano, la describió dos veces en el género segregado Mapouria, como M. miradorensis y M. stipulata; William Hemsley trasladó después ambas a Psychotria; Otto Kuntze llevó todo el género a Uragoga, generando aún más combinaciones; y Standley y Steyermark describieron las plantas de las tierras altas centroamericanas como P. altorum. Las autoridades modernas discrepan sobre cómo archivar todo esto. Tropicos y el Sistema Mundial de Información sobre Biodiversidad tratan los nombres antiguos como sinónimos simples de una sola especie. Plants of the World Online, siguiendo una revisión cubana de 2016 de Attila Borhidi y colegas, reconoce en cambio cuatro subespecies; en ese esquema la planta costarricense es la subespecie costivenia, mientras que los endemismos serpentínicos cubanos son las subespecies clementis y wrightiana. En cualquier caso, la conclusión para un lector es la misma: un arbusto del sotobosque ampliamente distribuido y variable que los botánicos han confundido repetidamente con varias especies.

Especies Similares

El verdadero reto no es un parecido lejano sino su pariente más cercano, Psychotria grandis, que crece en los mismos bosques y comparte el mismo fruto rojo y las mismas flores blancas en embudo. P. grandis es por lo general más grande en todas sus partes: un arbusto o arbolito de hasta ocho o diez metros, con hojas de 18 a 40 cm de largo, inflorescencias mayores y estípulas grandes y aristadas, a menudo carinadas, revolutas en los márgenes y persistentes. P. costivenia es la planta más pequeña en todo, y sus estípulas son más pequeñas y caen pronto, que es la diferencia más útil en el campo. Taylor es franca en que esto quizá no baste: en el Manual de Plantas de Costa Rica escribe que las plantas costarricenses son muy parecidas en todo aspecto a la a veces simpátrica P. grandis, que el nombre de base cubana se usa provisionalmente para ellas, y que "se requiere más estudio de campo", pues el material "más bien podría ser una forma o estadio de P. grandis". Otras dos congéneres son más fáciles de descartar: P. clivorum tiene un nervio submarginal bien desarrollado y frutos más pequeños, y P. carthagenensis tiene menos nervios secundarios (de seis a diez por lado) e inflorescencias más pequeñas.

Perspectiva de Conservación

Psychotria costivenia nunca ha sido evaluada para la Lista Roja de la UICN, así que su estado formal es No Evaluada. En todo su rango, de México a Costa Rica y Cuba, está ampliamente distribuida, y el género en conjunto es un elemento dominante de los sotobosques del bosque neotropical, de modo que la especie no está amenazada a escala global. El panorama en Costa Rica es más estrecho. Aquí es poco común y está restringida a los bosques muy húmedos, en su mayoría primarios, del Pacífico sur, un tipo de bosque que ha sido fuertemente talado fuera de las áreas protegidas. Lo más sólido que puede decirse a favor de su seguridad es geográfico: varias de sus localidades conocidas se encuentran dentro de los parques nacionales Corcovado y Piedras Blancas, lo que da a la población costarricense una protección de facto.

Hay además un argumento de conservación más callado en su biología. Como hiperacumuladora confirmada de níquel, esta es una de un pequeño conjunto de plantas que la ciencia estudia por lo que revelan sobre cómo la vegetación afronta los suelos ricos en metales, un conocimiento que incide en la restauración de suelos minados y contaminados. Una especie cuya identidad costarricense sigue sin resolverse, y cuya química aún se está cartografiando, merece conservarse en el bosque el tiempo suficiente para llegar a comprenderla.