Aguacatillo de Río

Ocotea rivularis — Un endémico costarricense clasificado como Casi Amenazado, este árbol poco estudiado crece en los bosques de tierras bajas de la región del Golfo Dulce, a menudo a lo largo de las orillas de los arroyos.

Ocotea rivularis tree bending over river
Ocotea rivularis en la Provincia de Puntarenas, Costa Rica. El observador anotó que el árbol estaba "inclinado sobre el río." Foto: Andreas Berger / iNaturalist (CC BY-NC).

Nombrada por los Arroyos

Paul Carpenter Standley y Louis Otho Williams describieron Ocotea rivularis en 1951, en la revista Ceiba, que Williams había fundado en la Escuela Agrícola Panamericana en Honduras. El epíteto rivularis deriva del latín rivulus, el diminutivo de rivus, que significa un pequeño arroyo o riachuelo. El nombre le queda bien: las etiquetas de herbario que registran este árbol lo ubican una y otra vez junto al agua, al lado del Río Chocuaco, el Río Claro, el Río Riyito.

Como endémica de Costa Rica, O. rivularis no ocurre naturalmente en ningún otro lugar de la Tierra. La mayoría de los setenta y nueve registros de especímenes provienen de la Provincia de Puntarenas, concentrados en la región del Golfo Dulce: la Península de Osa misma, y el continente adyacente alrededor de Piedras Blancas, Esquinas y Golfito, donde se recolectó el tipo. Una sola recolección de 1985 en la Reserva Biológica Hitoy Cerere, en Limón, en la vertiente caribeña, muestra que la especie no está confinada al sur del Pacífico. No todos los registros se encuentran junto al agua. Los recolectores la han tomado de crestas, laderas e interior del bosque además de las orillas de los arroyos, y el tratamiento taxonómico moderno no da ninguna nota de hábitat más allá del país y un rango de elevación de 50 a 300 m.

Una Especie Poco Conocida

Lo que se conoce del árbol proviene casi enteramente de pliegos de herbario. La sinopsis de 2002 de Henk van der Werff sobre Ocotea centroamericanas da el diagnóstico en dos oraciones: la especie se reconoce por sus grandes hojas obovadas, de 30-50 cm de largo, con el ápice generalmente redondeado, y por sus flores pubescentes. Esas flores son lo que la separa de Ocotea endresiana, su parecido más cercano, que tiene hojas más pequeñas y flores glabras. Poco más se ha publicado. Nunca se ha registrado la altura del árbol, ni se ha descrito su fruto, ni se ha seguido su floración y fructificación a lo largo de una temporada, ni se ha visto a ningún animal comerlo.

Allen recolectó el tipo el 3 de agosto de 1950, en colinas boscosas a lo largo del alto Río Piedras Blancas cerca del Río Esquinas, en Puntarenas. El holotipo fue al herbario de la Escuela Agrícola Panamericana en Honduras, donde Standley se había trasladado tras jubilarse del Field Museum y donde Williams trabajaba entonces; un duplicado fue al Jardín Botánico de Missouri. El nombre se publicó al año siguiente en la revista de la propia escuela. En 1956 Williams envió los especímenes tipo de la escuela al Herbario Nacional de los Estados Unidos, razón por la cual el Smithsonian conserva hoy un pliego del árbol que Honduras catalogó primero.

Vacíos así en el registro botánico son comunes en plantas tropicales de rangos pequeños. Los bosques húmedos de tierras bajas de Osa y del Golfo Dulce, donde crece O. rivularis, albergan el mayor remanente de bosque lluvioso primario de tierras bajas en la costa del Pacífico de Centroamérica, y Xavier Cornejo y sus colegas contaron 454 especies de árboles nativos solo en la Península de Osa. El árbol mismo aparece dentro de los parques nacionales Corcovado y Piedras Blancas, en la Reserva Forestal Golfo Dulce, en el refugio de vida silvestre de Golfito y en Hitoy Cerere. Crece en bosque protegido, en tierras que los botánicos visitan y de las que recolectan.

Preocupaciones de Conservación

La Lista Roja de la UICN clasifica a O. rivularis como Casi Amenazada, en una evaluación del botánico costarricense Nelson Zamora publicada en 2022. Reemplazó una evaluación de 1998 que se había mantenido sin revisar durante más de dos décadas. La mayoría de las Ocotea costarricenses ya han sido evaluadas: de las 61 especies registradas en el país, todas menos tres tienen una clasificación, y 12 de ellas están amenazadas, entre las cuales tres se consideran En Peligro Crítico. O. rivularis no está entre esas 12. Una especie Casi Amenazada, según la definición de la Lista Roja, es aquella que no califica como amenazada ahora pero está cerca de calificar, o es probable que califique, en un futuro próximo.

Poca evidencia sustenta esa clasificación. Nadie ha contado los árboles, ni estimado la población, ni medido una tendencia, ni estudiado cómo se reproduce la especie y hasta dónde viaja su semilla. Para un árbol como este, una calificación de Casi Amenazada suele depender de lo pequeño que es su rango, y el rango es pequeño: sobre todo una franja de bosque de tierras bajas alrededor de un golfo, con un puñado de registros aislados, todo ello dentro de un solo país. El registro existente no puede decir si el árbol se mantiene estable o está en declive.

Importancia Ecológica

Los árboles de la familia del laurel llevan un fruto inusual entre los frutos tropicales: una sola semilla grande envuelta en pulpa rica en grasa y proteína en lugar de azúcar y agua. Esa riqueza es la razón por la que las lauráceas importan a las aves frugívoras grandes, y en todo el Neotrópico las aves que toman el fruto son especies de pico ancho capaces de tragarlo entero y dejar caer la semilla en otro lugar. El fruto de O. rivularis nunca ha sido descrito. Cómo se ve, cuándo madura y qué animales lo toman son datos no registrados, y que se comporte como el fruto de sus parientes es solo una suposición.

El Quetzal Resplandeciente no vive aquí. Su dependencia de las lauráceas es una de las relaciones mejor documentadas de la ornitología neotropical, y es el ave que más se nombra cuando surge la familia, pero el quetzal anida entre los 1.200 y los 3.000 m y no desciende más allá de unos 500 m cuando baja después de la reproducción. O. rivularis crece por debajo de los 300 m. GBIF, la base de datos mundial de biodiversidad, contiene unos 39.000 registros de quetzales de Costa Rica, y ninguno proviene de Osa. Nathaniel Wheelwright hizo su hallazgo de que los quetzales se alimentan de unas 18 especies de Lauraceae en el bosque nublado de Monteverde, en las montañas mucho más al norte.

Las aves que plausiblemente podrían llevar la semilla de este árbol son las que comparten su bosque. El Tucán de Pecho Amarillo y el Trogón de Baird, un ave que solo se encuentra en la vertiente pacífica de Costa Rica y el occidente de Panamá, son ambos comunes en las tierras bajas de Osa, y ambos comen fruta. A ninguno se le ha registrado alimentándose de O. rivularis. El pico del tucán le permite tragar frutos grandes enteros, y dispersa las semillas grandes de otros árboles de tierras bajas; su pariente cercano el Tucán Pico Iris toma frutos de Ocotea en las montañas, que es lo más cerca que llega la evidencia. Si un trogón podría tragar una drupa de este árbol se desconoce, ya que el fruto nunca ha sido medido. Los Campaneros Tricarunculados llegan estacionalmente, bajando de las tierras altas después de terminar la reproducción, y en las montañas el campanero dispersa bien las lauráceas: Dan Wenny y Douglas Levey mostraron que los machos pasan la mayor parte del día cantando desde perchas expuestas en árboles muertos en los bordes de los claros del dosel, y que las semillas que regurgitan allí sobreviven mejor que las semillas depositadas en otros lugares, porque el suelo de los claros mata a menos plántulas con enfermedades fúngicas.

Recursos y Lecturas Adicionales

Información de la Especie

Ocotea rivularis. iNaturalist.

Las dos observaciones registradas de este endémico costarricense, ambas de la Provincia de Puntarenas, con fotografías.

Ocotea rivularis. Plants of the World Online (Kew).

Información taxonómica autorizada del Real Jardín Botánico de Kew.

Ocotea rivularis. Índice Internacional de Nombres de Plantas.

Registro nomenclatural: el protólogo de 1951 en Ceiba, la autoría y la recolección tipo.

Ocotea rivularis. Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (Zamora, 2022).

La evaluación de conservación actual, que clasifica a la especie como Casi Amenazada.

Ocotea rivularis. Infraestructura Mundial de Información en Biodiversidad.

Setenta y nueve registros georreferenciados de especímenes, con provincias, elevaciones y áreas protegidas.

Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN, Versión 3.1 (2.ª edición).

La fuente primaria de lo que significan formalmente Casi Amenazada y las categorías de amenaza.

Taxonomía y Estudios Regionales

van der Werff, H. (2002). Sinopsis de Ocotea (Lauraceae) en Centroamérica y el Sur de México. Annals of the Missouri Botanical Garden 89.

El tratamiento taxonómico moderno, y la fuente de la descripción de hojas y flores y del rango de elevación.

Cornejo, X. et al. (2012). Fitogeografía de los Árboles de la Península de Osa, Costa Rica. Brittonia 64: 76-101.

Un análisis de 454 especies de árboles nativos de Osa, y del lugar de la península en la vertiente pacífica.

Especímenes de Ocotea rivularis. Plantas Vasculares de la Península de Osa, Jardín Botánico de Nueva York.

Seis especímenes de herbario de la Reserva Forestal Golfo Dulce, varios recolectados junto a ríos.

Dorr, L.J., Pilz, G. y Boggan, J. (2009). El Traslado de Tipos desde la Escuela Agrícola Panamericana al Herbario Nacional de los Estados Unidos en 1956 por Louis O. Williams. Taxon 58: 993-1001.

Por qué un holotipo que el protólogo ubica en Honduras se conserva hoy en el Smithsonian.

Aves y Dispersión de Semillas

Wenny, D.G. y Levey, D.J. (1998). Dispersión Dirigida de Semillas por Campaneros en un Bosque Nublado Tropical. PNAS 95: 6204-6207.

Los campaneros llevan semillas de Ocotea endresiana a perchas de canto en los bordes de los claros del dosel, donde mueren menos plántulas por enfermedades fúngicas.

Wheelwright, N.T. (1983). Los Frutos y la Ecología del Quetzal Resplandeciente. The Auk 100: 286-301.

El estudio de Monteverde sobre la dependencia del quetzal de los frutos de lauráceas, y la fuente de la cifra de 18 especies de Lauraceae.

Wheelwright, N.T. (1985). Tamaño del Fruto, Abertura del Pico y las Dietas de las Aves Frugívoras. Ecology 66: 808-818.

Por qué la abertura del pico determina cuáles aves pueden tragar entero un fruto de laurácea, y cuáles por tanto lo dispersan.

Moreira, J.I., Riba-Hernández, P. y Lobo, J.A. (2017). Los Tucanes (Ramphastos ambiguus) Facilitan la Resiliencia frente a la Limitación de Dispersión de Semillas en un Árbol de Semilla Grande. Biotropica 49.

El Tucán de Pecho Amarillo dispersando un árbol de semilla grande de tierras bajas en el sur de Costa Rica.

Stiles, F.G. y Skutch, A.F. (1989). Guía de Aves de Costa Rica. Cornell University Press.

Los rangos altitudinales del quetzal y del campanero, y el descenso estacional del campanero a las tierras bajas.