Treinta y tres años de capuchinos, y un bosque que no se queda quieto

La temporada seca de 2014 a 2016 estuvo entre las peores registradas en Lomas Barbudal. La lluvia en el Pacífico costarricense cayó muy por debajo de lo normal al ritmo de uno de los eventos de El Niño más fuertes de la época moderna. Murieron monos cara blanca en la reserva. Sofía Carrera y sus colegas, trabajando con muestras de sangre y heces tomadas antes y durante la sequía, publicarían en Science Advances en 2025 que los monos cara blanca (Cebus imitator) con más probabilidad de sobrevivir aquella sequía eran aquellos cuya respuesta al estrés había sido más fuerte: una subida más pronunciada de glucocorticoides durante las sequías más leves anteriores predijo la supervivencia de la sequía severa. La sequía fue un evento de selección.

Un año después, el mismo estudio publicó un segundo artículo. Odd Jacobson, Margaret Crofoot, Genevieve Finerty, Susan Perry y Brendan Barrett, trabajando con treinta y tres años de datos demográficos y de movimiento de doce grupos vecinos de capuchinos, hicieron una pregunta distinta. El estudio de supervivencia había preguntado quién vive y quién muere; este preguntó quién empuja a quién. Su respuesta, publicada en Nature Ecology & Evolution el 6 de mayo de 2026, es que los extremos climáticos no se limitan a matar animales; reescriben las reglas con las que compiten los que quedan y deciden qué tipo de grupo gana terreno. La población de capuchinos de Lomas Barbudal se está reestructurando en respuesta al clima que tiene y al clima que viene.

Entre los dos, los artículos plantean una sola idea: en Lomas Barbudal, El Niño y La Niña ordenan de manera directa la vida de los capuchinos. El ciclo climático del Pacífico decide quién sobrevive una sequía y qué tropa avanza sobre el territorio de sus vecinos, llegando hasta el nivel del animal individual.

Lo que encontró el nuevo artículo

La expectativa del manual para un primate que come fruta y vive en grupos es directa. Un grupo grande agota un árbol con fruta más rápido que uno pequeño, así que un grupo grande debería tener que caminar más cada día para encontrar el siguiente árbol maduro. La idea, propuesta por el primatólogo Richard Wrangham en 1980 y refinada por Carel van Schaik en 1983, se llama el modelo de restricciones ecológicas, y se ha usado durante cuarenta años para explicar por qué la mayoría de las especies de primates se asienta alrededor de un tamaño característico que el entorno local puede sostener. Lomas Barbudal tiene doce grupos, de cinco a cuarenta animales con un promedio cercano a diecinueve, así que la predicción se puede probar de manera directa.

Los datos son extraordinarios. Las investigadoras identificaron a 335 capuchinos por la cara y los siguieron por 4,952 horas de observación de alimentación entre 2006 y 2021. Entre 2009 y 2020, un observador caminaba con cada grupo cargando un GPS de mano que registraba la ruta de la tropa cada pocos minutos, y cada treinta segundos en los últimos años. La verdura de la vegetación, el indicador básico de cuánto follaje y fruta produce un parche de bosque en un mes determinado, se calculó a partir de imágenes satelitales (Landsat) procesadas en Google Earth Engine. La severidad de la sequía provino de una base de datos climática global que sigue de cerca la señal de El Niño en el Pacífico costarricense. Los datos de comportamiento y de movimiento se procesaron luego con modelos estadísticos que, por primera vez, trataron a cada par de grupos de capuchino como una relación propia, igual que las ciencias sociales analizan parejas de hogares o de compañeros de trabajo.

El primer hallazgo contradice el manual. Los grupos grandes de capuchinos comen menos fruta por individuo, el costo intragrupal es real y medible, pero no caminan más en un día cualquiera. Lo que hacen es ocupar áreas de actividad totales más grandes y pasar con menos frecuencia por cualquier punto dado. Expanden su rango en escalas de tiempo más largas, rotando entre parches menos agotados a lo largo de meses y años en vez de perseguir la fruta a lo largo de horas y días. La solución mecánica al costo intragrupal es la expansión geográfica lenta, no la marcha diaria más rápida.

El segundo hallazgo trata de quién empuja a quién. Usando el modelo de pares de grupos, Jacobson y sus colegas se preguntaron: cuando dos grupos vecinos comparten territorio y el tamaño del solape cambia con el tiempo, ¿cuál de los dos impulsó el cambio? En los pares donde un grupo había crecido al menos cinco animales respecto al otro y su solape se había ampliado con fuerza, ese grupo mayor fue el que avanzó sobre el vecino, en el 84% de los casos. Los grupos grandes invaden a sus vecinos más pequeños. Los grupos pequeños parecen ceder territorio. No hay un conjunto equivalente de casos en los que los grupos pequeños recuperen rango frente a vecinos más grandes.

El tercer hallazgo enfrenta los dos primeros entre sí y deja que el clima incline la balanza. Estar en un grupo grande le cuesta fruta a cada miembro; también le gana al grupo terreno frente a sus vecinos. En años corrientes ambos efectos se cancelan más o menos, así que conviven grupos de todos los tamaños. En los años más extremos, las temporadas secas de los Niños fuertes y las temporadas lluviosas de las Niñas fuertes, el costo de fruta se vuelve mucho más pronunciado: cada miembro come bastante menos, aun cuando los vecinos cedan terreno. En los años intermedios, contraestacionales, cuando una temporada seca llueve más de lo esperado o una lluviosa llueve menos, el costo de fruta casi desaparece y la ventaja territorial de ser grande se impone. La variabilidad climática no estresa a los grupos de capuchino de manera uniforme. Cambia cuál tipo de competencia domina y, por tanto, qué clase de grupos gana o pierde terreno.

Una parte del artículo es un método que otros proyectos pueden tomar prestado. La herramienta estadística que construyó el equipo, un Modelo de Relaciones Sociales, se diseñó para estudiar las relaciones entre animales individuales; Jacobson y sus colegas la rehicieron para comparar grupos enteros. Cualquier proyecto que haya seguido a varios grupos durante muchos años puede ahora correr el mismo análisis de quién invade a quién. Santa Rosa, La Pacífica, La Selva y Taboga ya tienen, o podrían reunir sin mayor problema, los datos que necesita.

Por qué existe un registro de treinta y tres años en Bagaces

La Reserva Biológica Lomas Barbudal cubre cerca de 2.645 hectáreas en el cantón de Bagaces, en el borde oriental de la cuenca del Tempisque. Fue creada en 1986 por el Decreto Ejecutivo 16849-MAG, principalmente para proteger poblaciones de abejas nativas y la comunidad de bosque seco que las sostiene, y es administrada hoy por el Sistema Nacional de Áreas de Conservación a través del Área de Conservación Arenal Tempisque. La reserva está inserta en un paisaje agrícola productivo: Hacienda Pelón, Brin d'Amor y la comunidad de San Ramón de Bagaces la bordean por tres lados. Su plan de manejo vigente se publicó en 2014.

Susan Perry, de la Universidad de California en Los Ángeles, junto con Joseph Manson y Julie Gros-Louis, fundó el Lomas Barbudal Monkey Project en la reserva en 1990 para estudiar la inteligencia social en monos cara blanca. La habituación del primer grupo de estudio, llamado Abby's Group, comenzó alrededor de 1990. El proyecto pasó unos cinco años vinculado al Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig a comienzos de los 2000, regresó luego a UCLA y más tarde sumó una sede paralela en el Instituto Max Planck de Comportamiento Animal en Konstanz bajo Margaret Crofoot. El financiamiento ha llegado fragmentado desde la U.S. National Science Foundation en cinco subvenciones principales entre 1996 y 2021, de la National Geographic Society en cinco subvenciones entre 2006 y 2018, de la Fundación L.S.B. Leakey, de la Templeton World Charity Foundation, de la Fundación Wenner-Gren, de la Universidad de Michigan, del Cluster de Excelencia de la Universidad de Konstanz, de la Wild Capuchin Foundation y de la Alexander von Humboldt-Stiftung. La base de datos que sostiene el artículo de 2026 existe porque ese financiamiento se renovó las suficientes veces para sobrevivir a varias administraciones presidenciales y a la mayoría de las carreras de los asistentes originales de campo.

Linda Fedigan, de la Universidad de Calgary, inició el Santa Rosa Primate Project en el mismo bosque seco pero dentro del Área de Conservación Guanacaste, siete años antes, en 1983. Santa Rosa sigue a tres especies de monos: el mismo mono cara blanca, el mono congo (Alouatta palliata) y el mono colorado o araña (Ateles geoffroyi). El primer artículo de censo del proyecto, de Fedigan y colegas en 1985, salió en la revista costarricense Brenesia. Las cuatro décadas de trabajo posteriores produjeron dos volúmenes de síntesis (Fedigan y Jack en 2012; Melin y colegas en 2020), un cuerpo de artículos sobre demografía del capuchino (Campos y colegas en 2014 y 2015), una colaboración multisitio de 2017 que ligó la demografía de siete especies de monos con la variación climática y un capítulo de síntesis de 2018 que estableció la firma básica de los ciclos de El Niño sobre las lluvias de Santa Rosa.

El tercer proyecto activo de largo plazo sobre capuchinos es más joven. Capuchinos de Taboga, en la Reserva Forestal Taboga al sur de Cañas, fue establecido en 2017 por Elizabeth Tinsley Johnson, Marcela Benítez, Thore Bergman y Jacinta Beehner, y sigue a la misma especie en un paisaje más fragmentado y más agrícola que Lomas Barbudal o Santa Rosa. Taboga aporta a la red lo que le faltaba: un sitio de comparación con clima similar y la misma especie de capuchino pero una matriz de hábitat más alterada. En conjunto, los tres proyectos son lo más cercano a un observatorio nacional del capuchino que tiene Costa Rica.

Las otras especies de primates tienen cada una su ancla de largo plazo. Kenneth Glander empezó a estudiar a los monos congo de Hacienda La Pacífica, en Cañas, a comienzos de los años setenta; Margaret Clarke y sus colegas extendieron el registro demográfico hasta los 2000, incluida la documentación de la respuesta de la población a la deforestación por construcción de canales entre 1990 y 1994. Los monos congo de la Estación Biológica La Selva, en la vertiente caribeña, fueron censados primero por Kathryn Stoner en 1992 y de nuevo por Christopher Johnson y colegas en 2022, una repetición de treinta años que encontró un crecimiento, no un declive, de la población. El trabajo de Sue Boinski sobre el mono tití (Saimiri oerstedii) en Manuel Antonio a fines de los ochenta y comienzos de los noventa sigue siendo la base empírica de lo que se sabe sobre la organización social de esa especie, y le siguió un cuerpo de monitoreo costarricense desde el Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional, incluido el artículo de Daniela Solano y Grace Wong de 2009 sobre la subespecie sureña de la Península de Osa. Ninguna de esas otras anclas iguala del todo la densidad espaciotemporal del registro del capuchino, y eso es parte de lo que hace posibles los artículos de Jacobson y de Carrera.

El bosque donde viven los capuchinos

El bosque seco tropical de Guanacaste es uno de los tipos forestales más amenazados del planeta. Liz Miles y colegas mapearon en 2006 los bosques secos tropicales remanentes del mundo y hallaron que el bosque mesoamericano está entre los más reducidos y peor protegidos del planeta. El complejo de parques y reservas Guanacaste-Tempisque-Arenal, en el que Lomas Barbudal está inserta, es uno de los tramos continuos más grandes que quedan en la costa pacífica del continente americano. El ritmo básico de este bosque, descrito con mayor detalle en el volumen de síntesis de Gordon Frankie, Alfonso Mata y S. Bradleigh Vinson de 2004, alterna una temporada seca que arranca en diciembre con una temporada lluviosa que arranca en mayo; la temporada seca duraba históricamente entre cuatro y cinco meses y se ha alargado hacia los seis en décadas recientes. La mayoría de los árboles del dosel son deciduos: tiran sus hojas cuando paran las lluvias, igual que un roble en climas templados las tira en otoño, para perder menos agua. La comida, el agua y la sombra para los animales se concentran, en esos meses, en la franja siempreverde de bosque a lo largo de quebradas y ríos (el bosque de galería).

Ese ritmo lo doblan El Niño y La Niña, las dos fases del ciclo climático que domina el Pacífico costarricense de un año a otro, y su control sobre el bosque seco es directo. Mauricio Vega-Araya, en la Universidad Nacional, trabajando con mediciones satelitales de cuán verde está la vegetación de un año a otro, ha ligado la productividad del bosque a los vaivenes del ciclo, y Silja Hund y colegas encontraron que en un El Niño extremo el caudal y la recarga de aguas subterráneas de las cuencas Potrero-Caimital, en Guanacaste, caen cerca de un sesenta por ciento. Los extremos son los que hacen el daño. El veranillo, la pausa seca breve que normalmente parte la temporada lluviosa por dos o tres semanas en julio y agosto, es donde empezó la peor sequía reciente: Talia Anderson y colegas encontraron que la sequía de 2015 a 2019, el período más seco del registro instrumental de Centroamérica, se debió a la falla de esas mismas lluvias de julio y agosto, con el calentamiento profundizando el déficit de humedad del suelo. Y la tendencia va en una sola dirección: Christian Birkel, de la Universidad de Costa Rica, al proyectar el clima del país bajo una senda moderada de emisiones (RCP4.5), situó el calentamiento en torno a 2,6 °C para 2040, suficiente para correr las fronteras de las zonas de vida tropicales de Costa Rica.

El bosque no solo pierde agua en los años malos. Daniel Janzen y Winnie Hallwachs, trabajando con más de cuatro décadas de observaciones de orugas y trampas de insectos dentro del Área de Conservación Guanacaste, reportaron en Proceedings of the National Academy of Sciences en 2021 que la fauna de orugas del bosque seco había caído de forma catastrófica a lo largo de décadas. Se llamaron a sí mismos los "insectómetros." Para una población de primates cuyo presupuesto anual de alimento incluye una fracción importante de invertebrados, la señal del insectómetro es parte de ese presupuesto que se reduce.

El fuego compone el cuadro, aunque no al compás de la sequía. Daniela Vargas-Sanabria y sus colegas en la Universidad Nacional y el Tecnológico de Costa Rica han mapeado dónde se concentra la vulnerabilidad a incendios en el Área de Conservación Guanacaste, ligándola a la geomorfología y la cobertura del suelo. Gabriela Jones Román y Benjamín Álvarez Garay reconstruyeron dos décadas de historia del fuego en el ACG entre 1997 y 2017 en Perspectivas Rurales de la Universidad Nacional, y encontraron que los años de mayor afectación por incendios no coincidieron con eventos de El Niño, un recordatorio de que la ignición y el uso del suelo, no solo la sequía, gobiernan cuánto bosque se quema.

Cuatro primates, cuatro sensibilidades climáticas

Costa Rica alberga cuatro especies nativas de monos. Cada una tiene una manera distinta de ganarse la vida, y cada una responderá a los vaivenes climáticos de forma distinta del mono cara blanca que describe el artículo de Jacobson. La diferencia importa porque proteger el bosque seco como un todo no es la misma tarea que proteger al capuchino. Ruth Wiederholt y Eric Post, en un estudio de 2010 sobre cuatro géneros de primates atelinos (monos congo, colorados, lanudos y muriquí) a lo largo del Neotrópico, mostraron que los ciclos de El Niño sincronizan las tendencias poblacionales de las especies más frugívoras; el capuchino no formó parte de ese análisis, y el hecho de que las otras poblaciones se muevan juntas no significa que cada especie esté igualmente expuesta.

El mono cara blanca (Cebus imitator), la especie que estudia el artículo de Jacobson, se reconoció como especie separada del cara blanca sudamericano (Cebus capucinus) apenas en 2012, cuando Jean Boubli, Anthony Rylands y colegas mostraron que los dos linajes habían divergido genéticamente hace cerca de dos millones de años. La Lista Roja de la UICN, el estándar mundial para evaluar el riesgo de extinción, clasifica al mono cara blanca de Costa Rica como Vulnerable, con la población en declive continuado (la evaluación de 2021 fue liderada por Kim Williams-Guillén y colegas). La lista nacional costarricense, emitida por el SINAC en 2021 (Resolución R-SINAC-CONAC-008-2021) bajo el Decreto 40548-MINAE (el Reglamento a la Ley de Conservación de Vida Silvestre) y la Ley de Conservación de Vida Silvestre 7317, clasifica a la especie como de "población reducida." El capuchino es omnívoro: la fruta constituye más o menos entre la mitad y tres cuartas partes de su dieta anual, y el resto son invertebrados, pequeños vertebrados y otra materia vegetal. De los cuatro monos costarricenses, es la especie que ha mostrado la respuesta poblacional documentada más clara a las sequías recientes, tanto en el artículo sobre estrés y supervivencia de Carrera de 2025 como en el artículo sobre clima y demografía de Fernando Campos y colegas de 2015 desde Santa Rosa.

El mono congo (Alouatta palliata) se ubica en el otro extremo del espectro de dieta. Los congos pueden replegarse a las hojas cuando falla la fruta, una opción que los capuchinos en realidad no tienen. El trabajo comparativo de Katharine Milton y Jacalyn Giacalone en la Isla de Barro Colorado en Panamá, publicado en 2014, encontró que capuchinos y congos reaccionaron de manera distinta a los mismos eventos severos de sequía, con los capuchinos mostrando más estrés físico medible. La literatura costarricense cuenta una historia complementaria. La revisión de 2021 de Gabriela Jones Román, Cinthia Villalobos Suárez y Rose Marie Menacho Odio en Biocenosis de la Universidad Estatal a Distancia identifica como amenazas dominantes a escala nacional para el mono congo a la pérdida de hábitat, la fragmentación y la electrocución más que al clima como tal, con la red eléctrica del país documentada como causante de la muerte de más de siete mil animales silvestres en el período de monitoreo 2018–2019, cerca de mil de ellos monos. El clima es un estresor entre varios para esta especie; para el capuchino está más cerca del centro del escenario.

El mono colorado o araña (Ateles geoffroyi) se ubica en el filo climático. Los monos colorados comen casi solo fruta madura, viven en sociedades laxas que se parten y se reúnen sobre territorios muy grandes (un sistema que los primatólogos llaman fisión-fusión, como un cardumen que se rompe en cardúmenes más pequeños y se vuelve a juntar) y necesitan un dosel continuo para desplazarse. Filippo Aureli y Colleen Schaffner siguen a una comunidad de monos colorados en el Sector Santa Rosa desde 2000. Costa Rica clasifica a la especie como en peligro de extinción, en la lista nacional emitida al amparo de la Ley de Conservación de Vida Silvestre 7317. La combinación de dependencia del dosel y especialización en fruta madura hace del mono colorado la especie más directamente expuesta de las cuatro al tipo de hambrunas de fruta inducidas por el clima que Stephen Wright y colegas documentaron en 1999, en las que los eventos de El Niño más fuertes se propagaron a través de las poblaciones de mamíferos neotropicales como una ola de hambre.

El mono tití (Saimiri oerstedii) es la única especie de mono del país que no se encuentra en ningún otro lugar del mundo, restringido a las tierras bajas del Pacífico costarricense y de la zona occidental adyacente de Panamá. Hay dos formas reconocidas: una norteña en la zona de Quepos y Manuel Antonio, con una estimación de Sue Boinski de 2006 de cerca de 1.500 individuos, y una sureña en la Península de Osa y el Golfo Dulce, donde las tropas pueden llegar a unos setenta individuos. La UICN ubica a la especie como En Peligro: el rango remanente cubre menos de 3,500 kilómetros cuadrados y está fragmentado, y la pérdida de hábitat continúa. La mayor parte del monitoreo costarricense ha pasado por el ICOMVIS de la Universidad Nacional, con Joel Sáenz, Eduardo Carrillo y Grace Wong, y el artículo de Daniela Solano y Wong de 2009 sobre hábitat en Osa como referencia estándar. El tití es la única de las cuatro especies para la que el bosque seco del Pacífico no es el hábitat central. Su rango está en el cinturón de bosque húmedo del Pacífico al sur, y un régimen climático intensificado del tipo que proyecta Birkel empujaría la frontera norte del bosque seco hacia el sur, hasta entrar en el rango del tití.

El refugio ribereño, y la amenaza sobre él

Uno de los hallazgos de temporada seca del artículo de Jacobson está anclado a un terreno muy concreto. En Lomas Barbudal, donde las quebradas bajan hacia el Tempisque, los meses secos empujan lo que los capuchinos necesitan, árboles con fruta, agua y sombra, hacia el bosque de galería siempreverde a lo largo de esas quebradas. Los encuentros entre grupos vecinos suben allí. Los grupos grandes ocupan los mejores parches del bosque de galería, y los grupos pequeños quedan en los bordes. El bosque de galería es, en términos llanos, el refugio que sostiene a la población durante los años malos. El mismo patrón se repite en el resto de la fauna del bosque seco. Christopher Vaughan y Kelly Weis, en la Revista de Biología Tropical, mapearon el uso de bebederos en el bosque seco del Pacífico. Flávio Guimarães Rodrigues, Eduardo Carrillo, Victor Montalvo y colegas, usando cámaras trampa en los mismos bosques, documentaron cómo los mamíferos medianos y grandes convergen en los mismos bebederos y rutas en los meses secos. El patrón es regional y no específico de una sola especie.

La legislación costarricense ha reconocido desde hace tiempo que las zonas ribereñas necesitan protección. El artículo 33 de la Ley Forestal 7575, vigente desde 1996, declaró áreas de protección a ambos lados de todos los cursos de agua: una franja de 15 metros en zona rural (10 metros en zona urbana) si el terreno es plano y de 50 metros si es quebrado, y prohibió cortar, quemar o construir dentro de ellas. La Ley de Aguas 276, de 1942, complementa la Ley Forestal con protecciones hidrológicas paralelas.

La amenaza más directa es un embalse, ya en construcción, que inundará parte de la reserva. PAACUME, el Proyecto de Abastecimiento de Agua para la Cuenca Media del Tempisque y Comunidades Costeras, promovido por el SENARA (el Servicio Nacional de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamiento), construye una presa de terraplén sobre el Río Piedras, un afluente del Tempisque. El embalse cubrirá cerca de 850 hectáreas, ampliará el Distrito de Riego Arenal-Tempisque en unas 18.800 hectáreas en los cantones de Carrillo, Santa Cruz y Nicoya, y abastecerá de agua potable a esas comunidades. De esas 850 hectáreas, 113 quedan dentro de la Reserva Biológica Lomas Barbudal. La Ley 9610, publicada en 2018, desafectó esas 113 hectáreas del estatus protegido de la reserva; la Sala Constitucional la avaló, y para 2025 el proyecto llevaba cerca de una quinta parte de avance, con las excavaciones iniciadas en Bagaces.

La oposición a la desafectación se apoyó en las abejas, en el estatus legal de la reserva y en las obligaciones procedimentales de la EIA. Los artículos de Jacobson y de Carrera añaden una dimensión etológica y ecológica: el bosque de galería que inundará el embalse es el terreno al que los capuchinos recurren en los peores años secos, parte de la estructura espacial que usan para sobrellevar las sequías que Anderson y colegas esperan que sigan repitiéndose a medida que avanza el calentamiento. Guanacaste construye el embalse porque la provincia se está secando, y el bosque que inunda es el refugio que los capuchinos usan contra esa misma sequía.

Los próximos treinta y tres años

El artículo de Jacobson no predice el futuro, ni lo hace este artículo. Lo que ambos sí pueden decir es que las reglas de competencia entre los grupos de capuchino de Lomas Barbudal dependen del clima, y que el clima se está moviendo. Cada una de las otras tres especies de primates del país lleva su propia versión de la misma historia, con el mono colorado más cerca del filo y el mono congo más lejos.

El método se puede trasladar a los otros sitios de largo plazo; sus bases de datos ya tienen la estructura adecuada y las herramientas de análisis son abiertas. Un observatorio nacional del capuchino, en sentido funcional, ya existe en archivos dispersos en tres instituciones; lo que le hace falta es el tiempo y el financiamiento para seguir recolectando y empezar a compartir.

Lo que dieron treinta y tres años de caminar los mismos senderos es la capacidad de ver todo esto. Unos pocos años de datos habrían mostrado que los monos mueren en una sequía. El registro mostró lo que un conteo de muertes no ve: los grupos grandes le quitan terreno a los pequeños, y los pequeños nunca lo recuperan. Cuando una temporada seca dura encoge el bosque a la franja verde junto a los ríos, los grupos grandes se quedan con lo mejor y los pequeños quedan empujados a los bordes.