They Ate My Garden and I'm Supposed to Be the Grown-Up Here Se Comieron Mi Jardín y Se Supone Que Yo Soy el Adulto Aquí

In Costa Rica they are zompopas, feminine, because every worker in the colony is female. In the rest of Central America, zompopos. In the scientific literature, leaf-cutter ants of the genera Atta and Acromyrmex. Whatever you call them, if you live in the rural tropics, you already know what they are. En Costa Rica son zompopas, femenino, porque cada obrera de la colonia es hembra. En el resto de Centroamérica, zompopos. En la literatura científica, hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex. Como sea que las llames, si vivís en el trópico rural, ya sabés lo que son.

The first thing you notice is the trail. A line of green confetti moving across the forest floor, or your patio, or the trunk of the avocado tree you planted last year. Each fragment is a piece of leaf, cut with precision and held overhead by an ant roughly the size of your fingernail. Follow the trail in one direction and you find the source: a tree being methodically disassembled. Follow it the other way and the fragments disappear into a hole in the ground. Lo primero que notás es el sendero. Una línea de confeti verde moviéndose por el suelo del bosque, o tu patio, o el tronco del aguacate que plantaste el año pasado. Cada fragmento es un pedazo de hoja, cortado con precisión y sostenido sobre la cabeza por una hormiga del tamaño de tu uña. Seguí el sendero en una dirección y encontrás la fuente: un árbol siendo desmontado metódicamente. Seguilo en la otra dirección y los fragmentos desaparecen dentro de un agujero en el suelo.

That hole leads to one of the most complex structures built by any animal on earth. And the ants are not eating the leaves. Ese agujero conduce a una de las estructuras más complejas construidas por cualquier animal en la tierra. Y las hormigas no se están comiendo las hojas.

What You're Looking At Lo Que Estás Viendo

The trail you're watching is a highway. Hundreds of ants move in both directions, loaded foragers heading in and empty ones heading out, with no visible coordinator and no collisions. El sendero que estás observando es una autopista. Cientos de hormigas se mueven en ambas direcciones, forrajeras cargadas entrando y vacías saliendo, sin coordinador visible y sin colisiones.

What you can't see is underground. A mature colony of Atta cephalotes, the more widespread of Costa Rica's two Atta species, occupies a nest up to six meters deep with hundreds of chambers. Over a colony's lifetime, workers excavate up to 40 metric tons of soil. Ventilation turrets on the surface channel fresh air through peripheral tunnels while stale air exits through central passages. The ants monitor CO₂ levels inside and reshape the turrets accordingly: when carbon dioxide rises, they build shorter turrets with wider openings. Lo que no podés ver está bajo tierra. Una colonia madura de Atta cephalotes, la más extendida de las dos especies de Atta en Costa Rica, ocupa un nido de hasta seis metros de profundidad con cientos de cámaras. A lo largo de la vida de la colonia, las obreras excavan hasta 40 toneladas métricas de suelo. Torretas de ventilación en la superficie canalizan aire fresco por túneles periféricos mientras el aire viciado sale por pasajes centrales. Las hormigas monitorean los niveles de CO₂ y remodelan las torretas según necesidad: cuando el dióxido de carbono sube, construyen torretas más cortas con aberturas más amplias.

On the surface, a mature nest is unmistakable. A large colony can have dozens of openings spread across a clearing the size of a tennis court, and you can tell them apart by what surrounds them. Entry holes have crescent-shaped mounds of pale excavated soil, each roughly the size of a dinner plate; foragers stream in and out carrying leaf fragments. Ventilation openings are smaller, may have the turret structures described above, and see little or no foot traffic. Because A. cephalotes buries its waste underground, you will not see obvious refuse piles around the nest. If you find a leaf-cutter colony with dark, organic waste heaped at the periphery, you are probably looking at A. colombica, the other Costa Rican species, which dumps its refuse on the surface. Underground, the nest has hundreds of chambers distributed through a zone one to six meters deep, connected by a network of tunnels. The queen resides in one of the fungus garden chambers, and workers distribute her eggs to gardens throughout the nest. En la superficie, un nido maduro es inconfundible. Una colonia grande puede tener docenas de aberturas repartidas en un claro del tamaño de una cancha de tenis, y se distinguen por lo que las rodea. Los agujeros de entrada tienen montículos de suelo excavado pálido en forma de media luna, cada uno del tamaño de un plato; las forrajeras entran y salen cargando fragmentos de hojas. Las aberturas de ventilación son más pequeñas, pueden tener las estructuras de torretas descritas arriba, y tienen poco o ningún tráfico. Como A. cephalotes entierra sus desechos bajo tierra, no se ven montículos de basura evidentes alrededor del nido. Si se encuentra una colonia de zompopas con desechos oscuros y orgánicos amontonados en la periferia, probablemente se trata de A. colombica, la otra especie costarricense, que deposita su basura en la superficie. Bajo tierra, el nido tiene cientos de cámaras distribuidas en una zona de uno a seis metros de profundidad, conectadas por una red de túneles. La reina reside en una de las cámaras de jardín de hongos, y las obreras distribuyen sus huevos a jardines a lo largo del nido.

In a climate that delivers three to four meters of rain a year, the nest's survival starts with where it was built. At La Selva, colony density peaks on slope tops and drops to zero in valley bottoms. The funnel-shaped geometry channels water downward through the tunnel network, and the excavated soil, pelletized into porous aggregates by the ants' mandibles, drains faster than the undisturbed clay around it. Young colonies take no chances during downpours: workers seal all entrances with twigs and clay crumbs, accepting dangerous CO2 buildup rather than risk flooding. After the storm passes, they reopen the entrances and rebuild any damaged turrets taller than before. En un clima que entrega tres a cuatro metros de lluvia al año, la supervivencia del nido empieza por dónde fue construido. En La Selva, la densidad de colonias alcanza su máximo en las cimas de pendientes y cae a cero en los fondos de valle. La geometría en forma de embudo canaliza el agua hacia abajo a través de la red de túneles, y el suelo excavado, peletizado en agregados porosos por las mandíbulas de las hormigas, drena más rápido que la arcilla sin disturbar a su alrededor. Las colonias jóvenes no se arriesgan durante los aguaceros: las obreras sellan todas las entradas con ramitas y grumos de arcilla, aceptando una acumulación peligrosa de CO2 antes que arriesgar una inundación. Después de que pasa la tormenta, reabren las entradas y reconstruyen las torretas dañadas más altas que antes.

A single queen runs the colony. She mated once, during a nuptial flight, and stored between 200 and 465 million sperm. During founding, the queen lays about two eggs a day. At maturity, she lays more than 25,000, roughly one every three seconds, fertilizing each with one or two sperm. As she ages, she uses more sperm per egg, and when the supply runs out, the colony dies. The math gives her eight to fifteen years. Over that lifespan, she may produce 150 million daughters or more. At any given moment, the standing population peaks at several million workers, but individual ants live only months to a couple of years, with larger castes outliving smaller ones, so the colony is constantly replacing its own workforce. Una sola reina dirige la colonia. Se apareó una vez, durante un vuelo nupcial, y almacenó entre 200 y 465 millones de espermatozoides. Durante la fundación, la reina pone unos dos huevos al día. En la madurez, pone más de 25,000, aproximadamente uno cada tres segundos, fertilizando cada uno con uno o dos espermatozoides. A medida que envejece, usa más espermatozoides por huevo, y cuando se agotan, la colonia muere. La matemática le da de ocho a quince años. A lo largo de esa vida, puede producir 150 millones de hijas o más. En un momento dado, la población activa alcanza varios millones de obreras, pero las hormigas individuales viven solo meses o un par de años, con las castas más grandes sobreviviendo a las más pequeñas, así que la colonia está constantemente reemplazando su propia fuerza laboral.

Those workers come in four size classes. The tiniest, called minims, are about a millimeter long and tend the fungus gardens. Minors patrol the foraging columns. Mediae are the foragers you see carrying leaves. And the majors, the soldiers with heads the size of apple seeds, defend the colony. Esas obreras vienen en cuatro clases de tamaño. Las más pequeñas, llamadas mínimas, miden alrededor de un milímetro y cuidan los jardines de hongos. Las menores patrullan las columnas de forrajeo. Las medianas son las forrajeras que ves cargando hojas. Y las mayores, las soldado con cabezas del tamaño de semillas de manzana, defienden la colonia.

If you step on a trail or put your hand near a nest entrance, the soldiers will bite. They cannot sting (unlike the hormiguillas, Wasmannia auropunctata, that make every Costa Rican gardener miserable) but their mandibles are reinforced with zinc at the atomic level, increasing the hardness of the cutting edge threefold, from something like plastic to something like aluminum. A soldier's bite can draw blood. Indigenous peoples across the Americas used this to their advantage: they held a soldier ant to a wound, let it clamp down, and snapped off the body, leaving the locked mandibles as a suture. The mediae and minors can also bite, though less impressively. Si pisás un sendero o ponés la mano cerca de una entrada del nido, las soldado van a morder. No pueden picar (a diferencia de las hormiguillas, Wasmannia auropunctata, que hacen miserable a todo jardinero costarricense) pero sus mandíbulas están reforzadas con zinc a nivel atómico, triplicando la dureza del filo de corte, de algo como plástico a algo como aluminio. La mordida de una soldado puede sacar sangre. Los pueblos indígenas de las Américas usaban esto a su favor: sostenían una hormiga soldado contra una herida, la dejaban cerrar las mandíbulas y le arrancaban el cuerpo, dejando las mandíbulas trabadas como sutura. Las medianas y menores también pueden morder, aunque menos impresionantemente.

What zompopas are not is a household pest. They do not invade kitchens, contaminate food, or nest in walls. Their foraging is entirely focused on living vegetation. If you have lived with pavement ants or crazy ants (the tiny, fast ones that swarm erratically across every surface) invading your countertops, zompopas are a completely different problem: they will strip your citrus tree but ignore your pantry. The annoyance is in the garden, not the house. Lo que las zompopas no son es una plaga doméstica. No invaden cocinas, no contaminan alimentos ni anidan en paredes. Su forrajeo se enfoca enteramente en vegetación viva. Si has vivido con hormigas de pavimento o hormigas locas (las chiquititas y rápidas que invaden erráticamente cada superficie) invadiendo tus encimeras, las zompopas son un problema completamente diferente: van a pelar tu árbol de limón pero ignoran tu despensa. La molestia está en el jardín, no en la casa.

And Then It Was Everywhere Y Entonces Estaba en Todas Partes

When a new queen lands after her nuptial flight, she carries a fragment of the fungus garden in a pouch behind her mouthparts. She digs down about 12 centimeters and builds a chamber the size of a golf ball. She seals the entrance and does not eat for nine weeks, living off stored body fat and her own dissolved flight muscles while tending that fragment into her first crop of fungus. Cuando una reina nueva aterriza después de su vuelo nupcial, lleva un fragmento del jardín de hongos en una bolsa detrás de sus piezas bucales. Excava unos 12 centímetros y construye una cámara del tamaño de una pelota de golf. Sella la entrada y no come durante nueve semanas, viviendo de la grasa corporal almacenada y sus propios músculos de vuelo disueltos mientras cuida ese fragmento hasta convertirlo en su primer cultivo de hongo.

By two months, she has about 120 workers and the entrance reopens. The nest is invisible from the surface. By six to eight months, with around 660 workers, the first visible sign appears: a small tower of granulated soil, about the size of a fist. The queen is now a meter deep. A los dos meses, tiene unas 120 obreras y la entrada se reabre. El nido es invisible desde la superficie. A los seis u ocho meses, con unas 660 obreras, aparece la primera señal visible: una pequeña torre de suelo granulado, del tamaño de un puño. La reina ya está a un metro de profundidad.

If you do not want a colony in your garden, this is your window. In the first eight to twelve months, the nest has one or two chambers and the queen is within a meter of the surface. You can dig it up with a shovel. After that, a feedback loop takes over: more workers harvest more leaves, which grow more fungus, which feeds the queen to lay more eggs. She goes from two eggs a day during founding to tens of thousands at maturity. By two and a half years, there are 65,000 workers, 13 chambers, and the nest covers about 10 square meters, roughly the footprint of a large car. The queen is three meters down. Excavation is no longer practical. By five years: hundreds of thousands of workers, more than 100 chambers, 40 square meters, the floor area of a studio apartment. At three years the colony reaches sexual maturity and begins producing its own queens. A mature colony of eight to fifteen years has millions of workers and typically spans 50 to 150 square meters, though the largest South American species can exceed 600. Researchers who attempted to destroy a mature nest with a bulldozer found the colony had rebuilt five meters away within 60 days. Si no querés una colonia en tu jardín, esta es tu ventana. En los primeros ocho a doce meses, el nido tiene una o dos cámaras y la reina está a menos de un metro de la superficie. Podés desenterrarlo con una pala. Después de eso, un ciclo de retroalimentación toma el control: más obreras cosechan más hojas, que cultivan más hongo, que alimenta a la reina para poner más huevos. Pasa de dos huevos por día durante la fundación a decenas de miles en la madurez. A los dos años y medio, hay 65,000 obreras, 13 cámaras, y el nido cubre unos 10 metros cuadrados, aproximadamente la huella de un carro grande. La reina está a tres metros de profundidad. La excavación ya no es práctica. A los cinco años: cientos de miles de obreras, más de 100 cámaras, 40 metros cuadrados, el área de un estudio. A los tres años la colonia alcanza la madurez sexual y comienza a producir sus propias reinas. Una colonia madura de ocho a quince años tiene millones de obreras y típicamente abarca de 50 a 150 metros cuadrados, aunque las especies sudamericanas más grandes pueden superar los 600. Investigadores que intentaron destruir un nido maduro con una excavadora encontraron que la colonia se había reconstruido a cinco metros de distancia en 60 días.

This growth curve explains something that puzzles people who spend time in the forest. You walk the same trails for years and see no leaf-cutter activity. Then you find one large colony. Within months, large colonies seem to be everywhere, some within a hundred meters of each other. The jungle has not changed. All colonies in an area release queens on the same nights during the rainy season. The surviving founders are the same age. For their first two years they are underground and invisible: a coin-sized entrance, a few hundred workers foraging close to the nest at night. Then the feedback loop kicks in and the cleared trunk trails, the excavation mounds, the defoliated branches all appear within the same season. They were always there. You just couldn't see them yet. Esta curva de crecimiento explica algo que desconcierta a la gente que pasa tiempo en el bosque. Caminás los mismos senderos durante años y no ves actividad de zompopas. Después encontrás una colonia grande. En cuestión de meses, colonias grandes parecen estar por todas partes, algunas a menos de cien metros entre sí. La selva no ha cambiado. Todas las colonias de un área liberan reinas en las mismas noches durante la época lluviosa. Las fundadoras sobrevivientes tienen la misma edad. Durante sus primeros dos años están bajo tierra e invisibles: una entrada del tamaño de una moneda, unos cientos de obreras forrajeando cerca del nido de noche. Luego el ciclo de retroalimentación arranca y los senderos despejados en los troncos, los montículos de excavación, las ramas defoliadas aparecen todos en la misma temporada. Siempre estuvieron ahí. Simplemente no podías verlas todavía.

In old-growth forest at La Selva Biological Station, nests are regularly spaced rather than randomly distributed, a pattern driven by territorial exclusion. A colony that reaches sexual maturity at three years produces queens every rainy season for the rest of its life. Those queens fly one to two kilometers on their nuptial flights, sometimes farther. Most die. Colony density at any given site rises and falls. The only long-term population dataset, tracking Atta mexicana over 30 years, recorded a 232 percent increase in colony density in a single decade driven by favorable wet seasons. None of the original colonies survived to the final census; the population was dominated by colonies less than seven years old. In the disturbed, fragmented lowlands that now define much of Costa Rica, the conditions that favor leaf-cutters (light gaps, edge habitat, pioneer vegetation) regenerate continuously. Individual colonies come and go. The population persists. En bosque primario de la Estación Biológica La Selva, los nidos están espaciados de forma regular en lugar de distribuidos al azar, un patrón impulsado por la exclusión territorial. Una colonia que alcanza la madurez sexual a los tres años produce reinas cada época lluviosa por el resto de su vida. Esas reinas vuelan uno a dos kilómetros en sus vuelos nupciales, a veces más. La mayoría muere. La densidad de colonias en un sitio dado sube y baja. El único conjunto de datos poblacionales a largo plazo, rastreando Atta mexicana durante 30 años, registró un aumento del 232 por ciento en la densidad de colonias en una sola década impulsado por temporadas lluviosas favorables. Ninguna de las colonias originales sobrevivió al censo final; la población estaba dominada por colonias de menos de siete años. En las tierras bajas perturbadas y fragmentadas que ahora definen gran parte de Costa Rica, las condiciones que favorecen a las zompopas (claros de luz, hábitat de borde, vegetación pionera) se regeneran continuamente. Las colonias individuales van y vienen. La población persiste.

They Are Not Eating the Leaves No Se Están Comiendo las Hojas

The leaves are substrate. Inside the nest, workers chew them into a wet pulp and feed it to a fungus, Leucoagaricus gongylophorus, that grows in underground gardens. The ants eat the fungus. Las hojas son sustrato. Dentro del nido, las obreras las mastican hasta convertirlas en una pulpa húmeda y se la dan a un hongo, Leucoagaricus gongylophorus, que crece en jardines subterráneos. Las hormigas se alimentan del hongo.

This is agriculture. It started 66 million years ago, in the aftermath of the asteroid that killed the dinosaurs. The impact temporarily shut down photosynthesis, and fungi proliferated on decaying vegetation. Ants began cultivating them. Leaf-cutting, the most advanced form of this agriculture, evolved around 27 million years ago. Human agriculture is roughly 10,000 years old. Esto es agricultura. Comenzó hace 66 millones de años, tras el asteroide que mató a los dinosaurios. El impacto interrumpió temporalmente la fotosíntesis y los hongos proliferaron sobre la vegetación en descomposición. Las hormigas empezaron a cultivarlos. El corte de hojas, la forma más avanzada de esta agricultura, evolucionó hace unos 27 millones de años. La agricultura humana tiene aproximadamente 10,000 años.

The fungus has evolved inflated hyphal tips called gongylidia, grown in clusters called staphylae, specifically to feed the ants. It can no longer survive as a free-living organism. The ants, in turn, have lost the genetic ability to synthesize arginine, an amino acid essential for protein construction, immune function, and wound healing. The fungus provides it. Without the fungus, the ants starve at the molecular level even if other food is available. Neither organism can survive without the other. This mutual dependence has been locked in for at least 20 million years. El hongo ha desarrollado puntas de hifas infladas llamadas gongidios, agrupadas en estructuras llamadas estafilas, específicamente para alimentar a las hormigas. Ya no puede sobrevivir como organismo de vida libre. Las hormigas, a su vez, han perdido la capacidad genética de sintetizar arginina, un aminoácido esencial para la construcción de proteínas, la función inmunológica y la cicatrización. El hongo se la proporciona. Sin el hongo, las hormigas mueren de hambre a nivel molecular aun si hay otra comida disponible. Ningún organismo puede sobrevivir sin el otro. Esta dependencia mutua lleva al menos 20 millones de años fijada.

The most detailed excavation of an Atta colony on record, a medium-sized nest of the Texas species, revealed 169 chambers arranged in a funnel shape that narrowed with depth: 97 contained fungus gardens and 45 held waste. An excavation of an A. cephalotes nest in Suriname in 1939 found 373 chambers, 344 of them containing fungus. Each garden is a roughly spherical cavity, typically 20 to 30 centimeters across. Not all chambers are in use at any given time. New ones are constantly being excavated while old ones are abandoned, so the nest is a shifting structure rather than a fixed blueprint. As a colony ages, the proportion of active gardens shrinks. A six-year-old A. sexdens colony in Brazil contained 1,920 chambers, but only 248, about 13 percent, still held fungus. Waste chambers are individually much larger than garden chambers, so in a mature nest most of the underground volume is either empty or filled with decomposing refuse. All of these excavations are from species that bury their waste underground. In A. colombica, which ejects refuse to the surface, the nest would lack that waste volume entirely, but there are no studies on record of confirmatory excavations. Over the years the nest grows wider as workers dig new chambers in undisturbed soil, typically at the margins. Active gardens, empty voids, and waste chambers coexist throughout the nest at any given time. How this spatial mosaic shifts over a colony's full lifespan has not been tracked in any published study. La excavación más detallada de una colonia de Atta documentada, un nido mediano de la especie de Texas, reveló 169 cámaras dispuestas en forma de embudo que se estrechaba con la profundidad: 97 contenían jardines de hongos y 45 almacenaban desechos. Una excavación de un nido de A. cephalotes en Surinam en 1939 encontró 373 cámaras, 344 de ellas con hongos. Cada jardín es una cavidad aproximadamente esférica, típicamente de 20 a 30 centímetros de diámetro. No todas las cámaras están en uso en un momento dado. Nuevas se excavan constantemente mientras las viejas se abandonan, así que el nido es una estructura cambiante, no un plano fijo. A medida que una colonia envejece, la proporción de jardines activos se reduce. Una colonia de A. sexdens de seis años en Brasil contenía 1,920 cámaras, pero solo 248, alrededor del 13 por ciento, aún albergaban hongos. Las cámaras de desechos son individualmente mucho más grandes que las de jardín, así que en un nido maduro la mayor parte del volumen subterráneo está vacío o lleno de desechos en descomposición. Todas estas excavaciones son de especies que entierran sus desechos bajo tierra. En A. colombica, que expulsa sus desechos a la superficie, el nido carecería de ese volumen de desechos, pero no existen estudios con excavaciones confirmatorias. Con los años el nido se ensancha a medida que las obreras excavan cámaras nuevas en suelo sin disturbar, típicamente en los márgenes. Jardines activos, vacíos y cámaras de desechos coexisten a lo largo del nido en todo momento. Cómo este mosaico espacial cambia a lo largo de la vida completa de una colonia no ha sido rastreado en ningún estudio publicado.

Inside a garden chamber, the fungus grows as a spongy mass with a clear vertical gradient. Fresh leaf material goes in at the top, where recognizable fragments sit with sparse fungal growth. The middle zone is where mycelium is densest and where most gongylidia are produced. This is also where the colony keeps its brood: the eggs, larvae, and pupae that are the next generation. Workers chew the staphylae and place them where larvae can consume them directly. The bottom layer is exhausted substrate, dark and depleted, ready for removal. The fungus does not physically descend; new material is continuously added on top, and the mycelium migrates toward it, leaving consumed substrate behind. A single garden stays productive for roughly three to four weeks before it is spent, but a mature colony runs dozens to hundreds of gardens simultaneously, each at a different stage. A queen laying 25,000 eggs a day produces brood continuously, and that brood is distributed across the active gardens, not concentrated in one place. When conditions in a chamber deteriorate, workers relocate the brood first. Other workers aggregate around the brood at a new site, and their increased density triggers digging. The fungus follows. The spent chamber is left empty; excavation studies find these voids still open in the nest structure, but their long-term fate is not well documented. Dentro de una cámara de jardín, el hongo crece como una masa esponjosa con un gradiente vertical claro. El material foliar fresco entra por arriba, donde fragmentos reconocibles se asientan con crecimiento fúngico escaso. La zona media es donde el micelio es más denso y donde se producen la mayoría de los gongidios. Aquí también es donde la colonia mantiene su cría: los huevos, larvas y pupas que son la siguiente generación. Las obreras mastican las estafilas y las colocan donde las larvas pueden consumirlas directamente. La capa inferior es sustrato agotado, oscuro y empobrecido, listo para ser retirado. El hongo no desciende físicamente; material nuevo se agrega continuamente por encima, y el micelio migra hacia él, dejando sustrato consumido atrás. Un solo jardín se mantiene productivo por aproximadamente tres a cuatro semanas antes de agotarse, pero una colonia madura opera docenas a cientos de jardines simultáneamente, cada uno en una etapa diferente. Una reina que pone 25,000 huevos al día produce cría continuamente, y esa cría se distribuye entre los jardines activos, no se concentra en un solo lugar. Cuando las condiciones en una cámara se deterioran, las obreras reubican primero la cría. Otras obreras se congregan alrededor de la cría en un nuevo sitio, y su mayor densidad desencadena la excavación. El hongo sigue. La cámara agotada queda vacía; los estudios de excavación encuentran estos vacíos aún abiertos en la estructura del nido, pero su destino a largo plazo no está bien documentado.

A leaf fragment arriving at the nest passes through roughly ten processing steps, each performed by successively smaller workers. Medium-sized workers hold the fragment while others cut it into smaller pieces. Roughly 90 percent of all cutting happens underground, not at the foraging site. The fragment is licked, scraped, and punctured to break through the waxy cuticle, then reduced from its original half-square-centimeter to a sliver averaging four thousandths of a square centimeter, a 120-fold reduction. Workers then deposit fecal droplets onto the prepared fragments. These droplets contain fungal enzymes, produced in the gongylidia the ants eat, that survive gut passage intact. The fungus is using the ant as an enzyme delivery vehicle: enzymes and reactive compounds in the fecal fluid arrive at fresh substrate before the mycelium does, pre-digesting plant cell walls. The smallest workers then pluck tufts of mycelium from mature parts of the garden and plant them onto the prepared fragments. Un fragmento de hoja que llega al nido pasa por aproximadamente diez pasos de procesamiento, cada uno realizado por obreras sucesivamente más pequeñas. Obreras medianas sostienen el fragmento mientras otras lo cortan en piezas más pequeñas. Aproximadamente el 90 por ciento de todo el corte ocurre bajo tierra, no en el sitio de forrajeo. El fragmento es lamido, raspado y perforado para romper la cutícula cerosa, y luego reducido de su medio centímetro cuadrado original a una astilla de cuatro milésimas de centímetro cuadrado en promedio, una reducción de 120 veces. Las obreras depositan entonces gotas fecales sobre los fragmentos preparados. Estas gotas contienen enzimas fúngicas, producidas en los gongidios que las hormigas comen, que sobreviven el paso intestinal intactas. El hongo está usando a la hormiga como vehículo de entrega de enzimas: enzimas y compuestos reactivos en el fluido fecal llegan al sustrato fresco antes que el micelio, predigiriendo las paredes celulares vegetales. Las obreras más pequeñas luego arrancan mechones de micelio de partes maduras del jardín y los plantan sobre los fragmentos preparados.

The separation between gardens and waste is enforced through overlapping mechanisms rather than a single barrier. When spent substrate is removed from a garden, it usually passes through a caching site where a dedicated waste worker picks it up; in about 94 percent of transfers, the garden worker and the waste worker never make direct contact. In the remaining cases, a garden worker either hands waste off directly at the heap entrance or, in about 3 percent of transfers, enters the waste area herself. Waste workers are permanently assigned to their role, and if one tries to re-enter the nest through a foraging entrance, other workers attack it. The minims that tend the gardens around the clock, weeding alien fungal spores and applying antimicrobial secretions from their metapleural glands, never handle waste. The system leaks, but redundant defenses keep garden and waste microbial communities distinct. La separación entre jardines y desechos se mantiene mediante mecanismos superpuestos en vez de una sola barrera. Cuando el sustrato agotado se retira de un jardín, usualmente pasa por un punto de depósito donde una obrera de desechos dedicada lo recoge; en aproximadamente el 94 por ciento de las transferencias, la obrera del jardín y la obrera de desechos nunca tienen contacto directo. En los casos restantes, una obrera del jardín entrega los desechos directamente en la entrada del vertedero o, en alrededor del 3 por ciento de las transferencias, entra ella misma al área de desechos. Las obreras de desechos están asignadas permanentemente a su rol, y si una intenta reingresar al nido por una entrada de forrajeo, otras obreras la atacan. Las mínimas que cuidan los jardines las veinticuatro horas, eliminando esporas fúngicas ajenas y aplicando secreciones antimicrobianas de sus glándulas metapleurales, nunca manejan desechos. El sistema tiene fugas, pero defensas redundantes mantienen las comunidades microbianas de jardines y desechos como poblaciones distintas.

The Trail System El Sistema de Senderos

Leaf-cutters forage through a system of permanent trails that radiate outward from the nest. A mature colony maintains roughly 250 meters of cleared trunk trail at any given time and builds over two kilometers of new trail per year. Individual scouts explore outward from these trails. When a scout finds promising foliage, she returns to the nest dragging the tip of her abdomen along the ground, depositing a chemical from her venom gland. The compound, methyl 4-methylpyrrole-2-carboxylate, was the first ant trail pheromone ever identified. It took 3.7 kilograms of dried ants to isolate it in 1971. Each worker carries about one nanogram. One milligram would theoretically be enough to lay a detectable trail three times around the Earth. Las zompopas forrajean a través de un sistema de senderos permanentes que se extienden desde el nido. Una colonia madura mantiene aproximadamente 250 metros de sendero troncal despejado en todo momento y construye más de dos kilómetros de sendero nuevo al año. Exploradoras individuales salen desde estos senderos. Cuando una exploradora encuentra follaje prometedor, regresa al nido arrastrando la punta de su abdomen por el suelo, depositando una sustancia química de su glándula de veneno. El compuesto, metil 4-metilpirrol-2-carboxilato, fue la primera feromona de sendero de hormiga jamás identificada. Se necesitaron 3.7 kilogramos de hormigas secas para aislarlo en 1971. Cada obrera lleva alrededor de un nanogramo. Un miligramo teóricamente bastaría para trazar un sendero detectable tres veces alrededor de la Tierra.

The trail triggers a positive feedback loop. Recruited workers follow it to the food source and reinforce it on their return. Within hours, a stream of foragers becomes a column. The quantity of pheromone a returning worker deposits depends on the quality of the food and how hungry the colony is. If the food source is poor, returning workers lay less pheromone, the trail fades, and the column dissolves. If it is good, the trail strengthens and more workers pour out. El sendero desencadena un ciclo de retroalimentación positiva. Las obreras reclutadas lo siguen hasta la fuente de alimento y lo refuerzan en su regreso. En cuestión de horas, un hilo de forrajeras se convierte en una columna. La cantidad de feromona que una obrera deposita al regresar depende de la calidad del alimento y de cuánta hambre tiene la colonia. Si la fuente de alimento es pobre, las obreras que regresan depositan menos feromona, el sendero se desvanece y la columna se disuelve. Si es buena, el sendero se fortalece y más obreras salen.

Heavily used trails become physically cleared highways. Workers encountering a twig or leaf on the trail remove it with a low, fixed probability, about one in five thousand encounters. A subset, roughly 15 percent of those who remove one obstacle, enter a clearing mode and remove several more in sequence. No communication is needed. The result, over days, is a bare-soil path the width of a human hand, maintained for months or years. Los senderos de uso intenso se convierten en caminos físicamente despejados. Las obreras que encuentran una ramita u hoja en el sendero la retiran con una probabilidad baja y fija, alrededor de una en cinco mil encuentros. Un subgrupo, aproximadamente el 15 por ciento de las que retiran un obstáculo, entran en un modo de limpieza y retiran varios más en secuencia. No se necesita comunicación. El resultado, en cuestión de días, es un camino de tierra desnuda del ancho de una mano humana, mantenido durante meses o años.

Traffic on a busy trail is self-organized. Leaf-laden ants returning to the nest have right-of-way; outbound ants without cargo yield. At peak density this priority system prevents jams without any central coordination. El tráfico en un sendero concurrido se autoorganiza. Las hormigas cargadas de hojas que regresan al nido tienen prioridad de paso; las que salen sin carga ceden. En los momentos de mayor densidad, este sistema de prioridad previene embotellamientos sin coordinación central alguna.

What a scout considers promising is shaped by the colony's history. When a scout encounters familiar foliage, she runs back to the nest laying trail without even touching the leaves. When she encounters an unfamiliar species, she makes probing bites at the leaf edge, assessing its physical properties, and cuts a smaller fragment than usual to carry back quickly, prioritizing information transfer over load size. The colony then tests the new species through the fungus. If the fungus rejects it, foragers stop collecting it within days, a process called delayed rejection. Pioneer species and sun-grown leaves are preferred over shade-grown foliage, because they contain more water and fewer defensive compounds. Species rich in saponins, bitter compounds that foam in water and disrupt cell membranes, get avoided. A 1996 study of five Costa Rican tree species found the ants strongly preferred fruta dorada (Virola koschnyii) and pilón (Hyeronima alchorneoides) while ignoring gavilán (Pentaclethra macroloba), the dominant canopy tree in Caribbean lowland forests, whose leaves are loaded with saponins. Over time, a colony builds a working knowledge of which plants in its territory are worth harvesting and which are not, and scouts adjust their behavior accordingly. Lo que una exploradora considera prometedor está moldeado por la historia de la colonia. Cuando una exploradora encuentra follaje familiar, corre de vuelta al nido dejando un sendero sin siquiera tocar las hojas. Cuando encuentra una especie desconocida, hace mordidas de prueba en el borde de la hoja, evaluando sus propiedades físicas, y corta un fragmento más pequeño de lo usual para llevarlo rápido, priorizando la transferencia de información sobre el tamaño de la carga. La colonia entonces prueba la nueva especie a través del hongo. Si el hongo la rechaza, las forrajeras dejan de recolectarla en cuestión de días, un proceso llamado rechazo retardado. Las especies pioneras y las hojas cultivadas al sol son preferidas sobre el follaje cultivado a la sombra, porque contienen más agua y menos compuestos defensivos. Las especies ricas en saponinas, compuestos amargos que hacen espuma en agua y alteran las membranas celulares, son evitadas. Un estudio de 1996 con cinco especies de árboles costarricenses encontró que las hormigas preferían marcadamente la fruta dorada (Virola koschnyii) y el pilón (Hyeronima alchorneoides) mientras ignoraban el gavilán (Pentaclethra macroloba), el árbol dominante del dosel en los bosques bajos del Caribe, cuyas hojas están cargadas de saponinas. Con el tiempo, una colonia construye un conocimiento práctico de cuáles plantas en su territorio vale la pena cosechar y cuáles no, y las exploradoras ajustan su comportamiento en consecuencia.

The Vibratome, the Hitchhiker, and the Parasitoid El Vibrátomo, la Autoestopista y el Parasitoide

When a forager cuts a leaf, she vibrates her mandibles at roughly one kilohertz. This stridulation works like a vibratome, aiding the mechanical cut, and simultaneously serves as a recruitment signal that brings nearby workers to the cutting site. Cuando una forrajera corta una hoja, vibra sus mandíbulas a aproximadamente un kilohertz. Esta estridulación funciona como un vibrátomo, ayudando al corte mecánico, y simultáneamente sirve como señal de reclutamiento que atrae a obreras cercanas al sitio de corte.

Watch closely and you'll see small ants riding on top of the leaf fragments being carried back to the nest. They are bodyguards. Phorid parasitoid flies, members of the genus Neodohrniphora and related genera, hover near foraging columns trying to lay eggs inside the workers' heads. The larvae develop inside the ant, eventually decapitating it. The hitchhiker ants are too small to be suitable hosts, and they snap at approaching flies. Observa de cerca y verás pequeñas hormigas montadas sobre los fragmentos de hojas que se llevan de vuelta al nido. Son guardaespaldas. Moscas parasitoides fóridas, miembros del género Neodohrniphora y géneros relacionados, merodean cerca de las columnas de forrajeo intentando poner huevos dentro de las cabezas de las obreras. Las larvas se desarrollan dentro de la hormiga, eventualmente decapitándola. Las hormigas autoestopistas son demasiado pequeñas para ser huéspedes adecuados, y muerden a las moscas que se acercan.

One popular claim: leaf-cutter ants can carry 50 times their body weight. The measured maximum is closer to nine times body mass. Typical foraging loads are two to three times body mass, which is the range where energy efficiency is highest. Una afirmación popular: las zompopas pueden cargar 50 veces su peso corporal. El máximo medido es cercano a nueve veces su masa corporal. Las cargas típicas de forrajeo son de dos a tres veces la masa corporal, que es el rango donde la eficiencia energética es mayor.

Species in Costa Rica Especies en Costa Rica

Leaf-cutter ants belong to two genera. Atta are the large ones, the species you notice: colonies of millions, nests the size of a living room, trails crossing your driveway. Acromyrmex are their smaller relatives, with smaller colonies and less conspicuous habits. Costa Rica has two Atta species and at least four Acromyrmex. Las hormigas zompopas pertenecen a dos géneros. Atta son las grandes, las especies que notas: colonias de millones, nidos del tamaño de una sala, senderos cruzando tu entrada. Acromyrmex son sus parientes más pequeñas, con colonias menores y hábitos menos conspicuos. Costa Rica tiene dos especies de Atta y al menos cuatro de Acromyrmex.

Atta cephalotes is the common one, found from the lowlands up to about 1,400 meters. Atta colombica is less common, found in humid lowland areas including the Osa Peninsula and parts of the northern lowlands. It's the species that maintains external refuse dumps on the soil surface rather than burying its waste underground. Among the Acromyrmex, A. coronatus dominates moist montane habitats, A. octospinosus is the dry-forest species found at Palo Verde, and A. volcanus and at least one additional species round out the list. Atta cephalotes es la común, encontrada desde las tierras bajas hasta aproximadamente 1,400 metros. Atta colombica es menos común, encontrada en áreas húmedas de tierras bajas incluyendo la Península de Osa y partes de las tierras bajas del norte. Es la especie que mantiene vertederos de desechos externos en la superficie del suelo en vez de enterrar su basura bajo tierra. Entre las Acromyrmex, A. coronatus domina los hábitats montanos húmedos, A. octospinosus es la especie de bosque seco encontrada en Palo Verde, y A. volcanus y al menos una especie adicional completan la lista.

Leaf-cutters are not the only ants that farm fungi. Approximately 248 species in 20 genera practice fungus agriculture. Only about 55 of them, all in the genera Atta, Acromyrmex, and Amoimyrmex, actually cut fresh leaves. Costa Rica also has Cyphomyrmex and other "lesser attines," tiny ants that cultivate fungi on caterpillar frass, dead insects, and decaying plant material. They cause no crop damage. You have almost certainly never noticed them. Las zompopas no son las únicas hormigas que cultivan hongos. Aproximadamente 248 especies en 20 géneros practican la agricultura fúngica. Solo unas 55 de ellas, todas en los géneros Atta, Acromyrmex y Amoimyrmex, realmente cortan hojas frescas. Costa Rica también tiene Cyphomyrmex y otras "atinas menores," hormigas diminutas que cultivan hongos sobre heces de orugas, insectos muertos y material vegetal en descomposición. No causan daño a cultivos. Casi con certeza nunca las has notado.

What Keeps Them in Check Qué las Mantiene bajo Control

Leaf-cutter ants harvest 12 to 17 percent of all foliage within their foraging range. A mature colony processes over 400 kilograms of dry leaf material per year. In parts of the Neotropics, they account for roughly a quarter of all herbivory. If you've watched them strip a young tree overnight, a fair question is why they haven't eaten every forest bare. Las zompopas cosechan del 12 al 17 por ciento de todo el follaje dentro de su rango de forrajeo. Una colonia madura procesa más de 400 kilogramos de material foliar seco por año. En partes del Neotrópico, representan aproximadamente una cuarta parte de toda la herbivoría. Si las has visto despellejar un árbol joven en una noche, una pregunta razonable es por qué no han dejado pelado cada bosque.

The answer is a suite of natural controls that, in intact forests, keep leaf-cutter populations in balance. When those controls break down, the ants become a different kind of animal. La respuesta es un conjunto de controles naturales que, en bosques intactos, mantienen las poblaciones de zompopas en equilibrio. Cuando esos controles colapsan, las hormigas se convierten en otro tipo de animal.

Natural Population Controls Controles Poblacionales Naturales

The most important bottleneck is founding mortality. Across species, roughly 2.5 percent of queens that land after a nuptial flight establish colonies that persist. The rest are killed by fungal infections, predation from birds, bats, and toads, or territorial aggression from established colonies nearby. Harold Fowler, an American ecologist working at Brazil's UNESP university, tracked A. bisphaerica queens in the pastures of São Paulo state and found that workers from mature nests killed 89 percent of new queens that landed near them. In open areas away from established colonies, predators still took 59 percent. His overall founding survival figure was 0.09 percent. El cuello de botella más importante es la mortalidad fundacional. A través de las especies, aproximadamente el 2.5 por ciento de las reinas que aterrizan después de un vuelo nupcial establecen colonias que persisten. El resto muere por infecciones fúngicas, depredación por aves, murciélagos y sapos, o agresión territorial de colonias establecidas cercanas. Harold Fowler, un ecólogo estadounidense que trabajaba en la universidad brasileña UNESP, rastreó reinas de A. bisphaerica en los pastizales del estado de São Paulo y encontró que obreras de nidos maduros mataban al 89 por ciento de las reinas nuevas que aterrizaban cerca. En áreas abiertas lejos de colonias establecidas, los depredadores aún eliminaban al 59 por ciento. Su cifra general de supervivencia fundacional fue 0.09 por ciento.

Established colonies suppress each other. Mature colonies patrol their borders, and nest spacing increases with colony size, a pattern consistent with competitive exclusion. The territorial aggression Fowler documented makes the ground around a mature colony a dead zone for founders. While a generation of colonies holds an area, far fewer newcomers survive. When the established generation dies off, the suppression lifts and a new cohort of founders breaks through. Las colonias establecidas se suprimen entre sí. Las colonias maduras patrullan sus fronteras, y el espaciamiento entre nidos aumenta con el tamaño de la colonia, un patrón consistente con exclusión competitiva. La agresión territorial que Fowler documentó convierte el suelo alrededor de una colonia madura en una zona muerta para fundadoras. Mientras una generación de colonias ocupa un área, muchas menos recién llegadas sobreviven. Cuando la generación establecida muere, la supresión se levanta y una nueva cohorte de fundadoras irrumpe.

Predators take a steady toll. The army ant Nomamyrmex esenbeckii is the only known predator capable of destroying a mature leaf-cutter colony. Powell and Clark documented 19 raids at Barro Colorado Island in Panama, including battles lasting more than 36 hours in which the army ants removed over 60,000 brood items from a single nest. Both species deploy their largest soldiers at the front. Some raids fail. Some overrun the colony completely. Los depredadores cobran un peaje constante. La hormiga guerrera Nomamyrmex esenbeckii es el único depredador conocido capaz de destruir una colonia madura de zompopas. Powell y Clark documentaron 19 incursiones en la Isla Barro Colorado en Panamá, incluyendo batallas de más de 36 horas en las que las hormigas guerreras removieron más de 60,000 crías de un solo nido. Ambas especies despliegan sus soldados más grandes al frente. Algunas incursiones fracasan. Algunas arrasan la colonia por completo.

Above ground, phorid parasitoid flies exert constant pressure. At least 13 host-specific species have been documented. They don't kill colonies outright. They suppress foraging activity, force shifts to nighttime operations, and reduce efficiency. At Corcovado National Park, the pressure is intense enough that Atta cephalotes shifts most of its foraging to nighttime. When phorids are present, defensive postures among ant workers nearly double, from 37 percent to 69 percent of observation periods. Sobre el suelo, las moscas parasitoides fóridas ejercen presión constante. Se han documentado al menos 13 especies específicas de huésped. No matan colonias directamente. Suprimen la actividad de forrajeo, fuerzan cambios a operaciones nocturnas y reducen la eficiencia. En el Parque Nacional Corcovado, la presión es tan intensa que Atta cephalotes traslada la mayor parte de su forrajeo a la noche. Cuando las fóridas están presentes, las posturas defensivas entre las obreras casi se duplican, del 37 al 69 por ciento de los períodos de observación.

Armadillos dig into nests and consume adults and brood. Tamanduas, the arboreal anteaters common across Costa Rica, eat roughly 9,000 ants per day, raiding nests briefly and moving on before the colony can mount a full defense. None of these predators destroy mature colonies on their own, but they impose persistent costs. Los armadillos excavan los nidos y consumen adultos y crías. Los tamandúas, los osos hormigueros arbóreos comunes en todo Costa Rica, comen unas 9,000 hormigas al día, asaltando nidos brevemente y siguiendo adelante antes de que la colonia pueda montar una defensa completa. Ninguno de estos depredadores destruye colonias maduras por sí solo, pero imponen costos persistentes.

Inside the nest, a fungal parasite called Escovopsis wages a quieter war. Earlier research characterized Escovopsis as highly virulent. More recent work shows lower virulence than expected: in a 118-day experiment, all colonies with queens survived Escovopsis exposure. Queenless colonies died within 36 days. Escovopsis appears to be an opportunistic pathogen that finishes off weakened colonies rather than toppling healthy ones. By the time colonies are one to two years old, nearly 60 percent of them harbor the parasite. The ants defend against it with bacteria on their cuticles that produce antifungal compounds, and Escovopsis fights back with its own chemical weapons. The full arms race, which involves four interacting organisms, has been running for millions of years. Dentro del nido, un hongo parásito llamado Escovopsis libra una guerra más silenciosa. Investigaciones anteriores caracterizaron a Escovopsis como altamente virulento. Trabajos más recientes muestran menor virulencia de lo esperado: en un experimento de 118 días, todas las colonias con reinas sobrevivieron la exposición a Escovopsis. Las colonias sin reina murieron en 36 días. Escovopsis parece ser un patógeno oportunista que remata colonias debilitadas en vez de derribar las saludables. Para cuando las colonias tienen uno a dos años, casi el 60 por ciento de ellas alberga al parásito. Las hormigas se defienden con bacterias en sus cutículas que producen compuestos antifúngicos, y Escovopsis contraataca con sus propias armas químicas. La carrera armamentista completa, que involucra cuatro organismos interactuando, lleva millones de años.

When the Controls Break Down Cuando los Controles Colapsan

The most important finding in recent leaf-cutter ant ecology: these ants are disturbance specialists. Their populations increase dramatically when forests are fragmented or degraded. El hallazgo más importante en la ecología reciente de zompopas: estas hormigas son especialistas de perturbación. Sus poblaciones aumentan dramáticamente cuando los bosques se fragmentan o degradan.

Meyer et al. (2009) documented nest densities in fragments of Brazilian Atlantic Forest that were 11 times higher at forest edges than in interior habitat. Wirth et al. found roughly sixfold increases within 50 meters of edges. In intact Central Amazon forest, average Atta cephalotes density is 0.03 nests per hectare. In fragments, nests can directly affect six percent of total forest area. Meyer et al. (2009) documentaron densidades de nidos en fragmentos de Bosque Atlántico brasileño que eran 11 veces mayores en los bordes del bosque que en el hábitat interior. Wirth et al. encontraron aumentos de aproximadamente seis veces dentro de 50 metros del borde. En bosque intacto de la Amazonía Central, la densidad promedio de Atta cephalotes es 0.03 nidos por hectárea. En fragmentos, los nidos pueden afectar directamente el seis por ciento del área forestal total.

Two mechanisms drive this. The first is bottom-up: fragmentation creates more edges, more light gaps, and more pioneer tree species, exactly the kind of vegetation leaf-cutters prefer. The second is top-down: fragmented forests lose armadillos, army ant populations decline, and phorid fly diversity drops. Dos mecanismos impulsan esto. El primero es de abajo hacia arriba: la fragmentación crea más bordes, más claros de luz y más especies de árboles pioneros, exactamente el tipo de vegetación que las zompopas prefieren. El segundo es de arriba hacia abajo: los bosques fragmentados pierden armadillos, las poblaciones de hormigas guerreras declinan y la diversidad de moscas fóridas cae.

Palmeirim et al. (2021), studying 34 forest islands in the Central Amazon, found that pioneer plant availability was the stronger driver. Bottom-up effects mattered more than predator release. Armadillo abundance actually increased alongside leaf-cutter density on smaller islands, suggesting the predators were not controlling the prey. Palmeirim et al. (2021), estudiando 34 islas de bosque en la Amazonía Central, encontraron que la disponibilidad de plantas pioneras era el factor más fuerte. Los efectos de abajo hacia arriba importaban más que la liberación de depredadores. La abundancia de armadillos de hecho aumentó junto con la densidad de zompopas en islas más pequeñas, sugiriendo que los depredadores no estaban controlando a la presa.

The Poison Problem El Problema del Veneno

Leaf-cutter ants are essential to the forests they inhabit, but they do real damage to crops. Young trees and seedlings can be killed by a single complete defoliation; mature fruit trees survive one stripping but not three consecutive seasons of it. A citrus tree can lose every leaf in under 24 hours. Up to 30 percent of forestry plantation budgets across the Neotropics go to ant control. And many a keen gardener has despaired at a lovingly nurtured tree being stripped to bare wood overnight. This section covers the poisons commonly sold in Costa Rica to kill zompopas, the effectiveness of each, and their documented effects on the wider ecosystem. Las zompopas son esenciales para los bosques que habitan, pero causan daño real a los cultivos. Árboles jóvenes y plántulas pueden morir con una sola defoliación completa; los frutales maduros sobreviven una vez, pero no tres temporadas consecutivas. Un árbol de cítricos puede perder cada hoja en menos de 24 horas. Hasta el 30 por ciento de los presupuestos de plantaciones forestales en el Neotrópico se destinan al control de hormigas. Y más de un jardinero dedicado ha visto con desesperación cómo un árbol cuidadosamente cultivado queda en palo de la noche a la mañana. Esta sección cubre los venenos que se venden comúnmente en Costa Rica para matar zompopas, la efectividad de cada uno y sus efectos documentados en el ecosistema más amplio.

What Costa Ricans Actually Buy Lo Que los Costarricenses Realmente Compran

Walk into a Colono Agropecuario or any agroveterinaria in Costa Rica and ask for something to kill zompopas. Entra a un Colono Agropecuario o cualquier agroveterinaria en Costa Rica y pide algo para matar zompopas.

What Each One Does to the Ecosystem Qué le Hace Cada Uno al Ecosistema

Sulfluramid (Mirex-S, Zompokill): The Forever Chemical Sulfluramida (Mirex-S, Zompokill): El Químico Eterno

Sulfluramid is a slow-acting stomach poison. Forager ants carry the bait granules into the colony, distribute them through the social food-sharing system called trophallaxis, and the colony dies over days to weeks. The active ingredient uncouples oxidative phosphorylation in mitochondria, shutting down cellular energy production. La sulfluramida es un veneno estomacal de acción lenta. Las hormigas forrajeras llevan los gránulos de cebo a la colonia, los distribuyen a través del sistema social de compartir alimento llamado trofalaxis, y la colonia muere en días o semanas. El ingrediente activo desacopla la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, apagando la producción de energía celular.

The problem is what sulfluramid becomes. In aerobic soils, it degrades into PFOS (perfluorooctanesulfonic acid), a persistent organic pollutant listed under the Stockholm Convention since 2009. The soil half-life of sulfluramid itself is only about 14 days, but it does not disappear. It converts into PFOS, which does not break down. In one laboratory microcosm study, 85 percent of the sulfluramid applied had become PFOS after 91 days; field soil conversion rates are lower but the endpoint is the same. El problema es en qué se convierte la sulfluramida. En suelos aeróbicos, se degrada en PFOS (ácido perfluorooctanosulfónico), un contaminante orgánico persistente incluido en el Convenio de Estocolmo desde 2009. La vida media en suelo de la sulfluramida misma es solo unos 14 días, pero no desaparece. Se convierte en PFOS, que no se descompone. En un estudio de microcosmos de laboratorio, el 85 por ciento de la sulfluramida aplicada se había convertido en PFOS después de 91 días; las tasas de conversión en suelo de campo son menores pero el resultado final es el mismo.

PFOS is water-soluble. It leaches into surface water and groundwater. It bioaccumulates through food chains, with concentrations in organisms reaching more than 5,000 times those in the surrounding water. In Brazil, where 30 to 60 tonnes of sulfluramid are used annually in forestry, researchers detected PFOS in 76 percent of surface water samples near treated areas. Between 2009 and 2020, sulfluramid use in Brazil may have released approximately 357 tonnes of PFOS into the environment. El PFOS es soluble en agua. Se filtra a aguas superficiales y subterráneas. Se bioacumula a través de las cadenas alimentarias, con concentraciones en organismos que alcanzan más de 5,000 veces las del agua circundante. En Brasil, donde se usan de 30 a 60 toneladas de sulfluramida anualmente en silvicultura, los investigadores detectaron PFOS en el 76 por ciento de las muestras de agua superficial cerca de áreas tratadas. Entre 2009 y 2020, el uso de sulfluramida en Brasil puede haber liberado aproximadamente 357 toneladas de PFOS al ambiente.

PFOS exposure in humans is linked to low birth weight, immune suppression, liver damage, thyroid dysfunction, and cancer. The US EPA canceled sulfluramid registration in 2008. The EU prohibits it. Brazil obtained a Stockholm Convention exemption for ant control with no phase-out deadline. La exposición a PFOS en humanos está vinculada a bajo peso al nacer, supresión inmunológica, daño hepático, disfunción tiroidea y cáncer. La EPA de EE.UU. canceló el registro de sulfluramida en 2008. La UE la prohíbe. Brasil obtuvo una exención del Convenio de Estocolmo para control de hormigas sin fecha límite de eliminación.

Costa Rica imports approximately 100 kilograms of sulfluramid active ingredient per year. No study has measured PFOS levels in Costa Rican soils or waterways near treated areas. Every bag of Mirex-S applied to a zompopa mound is a small, permanent addition to the PFOS load of the local watershed. The green "slightly hazardous" label on the package reflects acute mammalian toxicity. It says nothing about what the chemical becomes in the ground. Costa Rica importa aproximadamente 100 kilogramos de ingrediente activo de sulfluramida por año. Ningún estudio ha medido los niveles de PFOS en suelos o cursos de agua costarricenses cerca de áreas tratadas. Cada bolsa de Mirex-S aplicada a un montículo de zompopas es una pequeña adición permanente a la carga de PFOS de la cuenca local. La etiqueta verde de "ligeramente peligroso" en el empaque refleja la toxicidad mamífera aguda. No dice nada sobre en qué se convierte el químico en el suelo.

Fipronil: Everything Else Dies Too Fipronil: Todo lo Demás También Muere

Fipronil blocks GABA-gated chloride channels in insect nervous systems. It is effective against leaf-cutter ants; colonies stop cutting leaves within four days of bait application. The EU severely restricted fipronil for agricultural use in 2013 after it was linked to mass pollinator die-offs. In Costa Rica, SENASA has confirmed fipronil as the cause of multiple massive bee kills, including more than two million bees in Esparza and five million in Orotina in 2020 alone. El fipronil bloquea los canales de cloruro regulados por GABA en los sistemas nerviosos de los insectos. Es efectivo contra las zompopas; las colonias dejan de cortar hojas dentro de cuatro días de la aplicación del cebo. La UE restringió severamente el fipronil para uso agrícola en 2013 después de vincularlo con mortandades masivas de polinizadores. En Costa Rica, SENASA ha confirmado el fipronil como causa de múltiples mortandades masivas de abejas, incluyendo más de dos millones de abejas en Esparza y cinco millones en Orotina solo en 2020.

When you apply fipronil bait to a zompopa nest, the chemical does not stay in the nest. Fipronil has a soil half-life of about 125 days. Its breakdown products are worse: fipronil desulfinyl, formed by sunlight, is more toxic than the parent compound, more persistent, and up to ten times more active at mammalian nerve receptors, meaning it loses much of the selectivity between insects and vertebrates. Fipronil sulfide and sulfone, formed in the soil, are at least as toxic to invertebrates as fipronil itself. So the chemical and its metabolites remain active in the surrounding soil for months. Fipronil is marketed as safe for mammals because it binds selectively to insect nerve receptors. That selectivity degrades in the soil along with the chemical. A dog that digs around a treated nest weeks later is exposed to a compound that is now significantly toxic to mammals, capable of causing tremors, seizures, and hyperexcitation. Cuando aplicas cebo con fipronil a un nido de zompopas, el químico no se queda en el nido. El fipronil tiene una vida media en suelo de unos 125 días. Sus productos de degradación son peores: el fipronil desulfinil, formado por la luz solar, es más tóxico que el compuesto original, más persistente, y hasta diez veces más activo en los receptores nerviosos de mamíferos, lo que significa que pierde mucha de la selectividad entre insectos y vertebrados. El sulfuro y la sulfona de fipronil, formados en el suelo, son al menos igual de tóxicos para invertebrados que el fipronil mismo. Así que el químico y sus metabolitos permanecen activos en el suelo circundante durante meses. El fipronil se comercializa como seguro para mamíferos porque se une selectivamente a los receptores nerviosos de insectos. Esa selectividad se degrada en el suelo junto con el químico. Un perro que excava alrededor de un nido tratado semanas después está expuesto a un compuesto que ahora es significativamente tóxico para mamíferos, capaz de causar temblores, convulsiones e hiperexcitación.

Fipronil does not distinguish between leaf-cutter ants and other ant species. Studies of fipronil-treated sites show declines in ant abundance, species richness, and diversity across the board. In one study, non-target ant communities that were treated continuously for three years showed little recovery even after treatment stopped. Termites are severely affected; field studies in Madagascar found that fipronil impacts on termites were "very severe and long-lived." Spiders, beetles, and other soil invertebrates shift in community composition, and these changes persist for six months or more. El fipronil no distingue entre zompopas y otras especies de hormigas. Los estudios de sitios tratados con fipronil muestran disminuciones en abundancia de hormigas, riqueza de especies y diversidad en general. En un estudio, las comunidades de hormigas no objetivo que fueron tratadas continuamente por tres años mostraron poca recuperación incluso después de que el tratamiento cesó. Las termitas se ven severamente afectadas; estudios de campo en Madagascar encontraron que los impactos del fipronil en termitas fueron "muy severos y de larga duración." Arañas, escarabajos y otros invertebrados del suelo cambian en composición comunitaria, y estos cambios persisten por seis meses o más.

The effects cascade up the food chain. Army ants that pass through the treated area die, and with them go the antbirds, antthrushes, and other species that depend on army ant swarms to flush their prey. Populations of two lizard species have been linked to declines in termite prey caused by fipronil. Armadillos and anteaters that dig into treated nests consume poisoned ants directly; the desulfinyl metabolite they absorb has far greater vertebrate toxicity than fipronil itself. Guillade and Folgarait (2014) showed that fipronil significantly decreases survivorship and longevity of phorid parasitoid flies, the organisms that naturally suppress leaf-cutter foraging. You kill the colony, but you also kill the biological system that was keeping zompopa populations in check. Los efectos se propagan por la cadena alimentaria. Las hormigas arrieras que pasan por el área tratada mueren, y con ellas desaparecen los hormigueros, los gallitos hormigueros y otras especies que dependen de los enjambres de arrieras para ahuyentar a sus presas. Las poblaciones de dos especies de lagartijas se han vinculado a disminuciones en termitas presa causadas por el fipronil. Los armadillos y osos hormigueros que excavan en nidos tratados consumen hormigas envenenadas directamente; el metabolito desulfinil que absorben tiene una toxicidad vertebrada mucho mayor que el fipronil mismo. Guillade y Folgarait (2014) mostraron que el fipronil disminuye significativamente la supervivencia y longevidad de las moscas parasitoides fóridas, los organismos que naturalmente suprimen el forrajeo de las zompopas. Matas la colonia, pero también matas el sistema biológico que mantenía las poblaciones de zompopas bajo control.

Chlorpyrifos: The Neurotoxin Clorpirifós: La Neurotoxina

Chlorpyrifos is an organophosphate that permanently disables acetylcholinesterase, the enzyme that turns off nerve signals after they fire. Without it, nerves keep firing, muscles seize, and the organism dies. The same mechanism operates in insects, birds, fish, amphibians, and humans. There is no selectivity. Anything with a nervous system is vulnerable. El clorpirifós es un organofosforado que desactiva permanentemente la acetilcolinesterasa, la enzima que apaga las señales nerviosas después de que se disparan. Sin ella, los nervios siguen disparando, los músculos se paralizan y el organismo muere. El mismo mecanismo opera en insectos, aves, peces, anfibios y humanos. No hay selectividad. Cualquier cosa con un sistema nervioso es vulnerable.

Applied to a zompopa nest, chlorpyrifos suppresses earthworm and termite communities in the surrounding soil. At recommended doses, litter decomposition decreases significantly for at least three months. In tropical forest with heavy clay soils, termites are the primary soil engineers: their galleries increase hydraulic conductivity up to 30-fold in soils with more than 50 percent clay (Cheik et al., 2019), building the channels that aerate the ground and let water infiltrate instead of running off. Kill them and the soil compacts, water sheets across the surface, and organic matter accumulates without decomposing. Chlorpyrifos is also volatile. It evaporates from the soil surface and drifts, extending its reach beyond the application site. Aplicado a un nido de zompopas, el clorpirifós suprime las comunidades de lombrices y termitas en el suelo circundante. En dosis recomendadas, la descomposición de hojarasca disminuye significativamente durante al menos tres meses. En bosque tropical con suelos arcillosos pesados, las termitas son las principales ingenieras del suelo: sus galerías aumentan la conductividad hidráulica hasta 30 veces en suelos con más de 50 por ciento de arcilla (Cheik et al., 2019), construyendo los canales que airean el terreno y permiten que el agua se infiltre en vez de escurrir. Mátalas y el suelo se compacta, el agua corre por la superficie, y la materia orgánica se acumula sin descomponerse. El clorpirifós también es volátil. Se evapora de la superficie del suelo y se dispersa, extendiendo su alcance más allá del sitio de aplicación.

Chlorpyrifos is very toxic to birds. Documented wildlife incidents from lawn and soil insect treatments include deaths of robins, starlings, sparrows, geese, and bluebirds. It is highly toxic to fish and bioaccumulates in aquatic organisms; if the treated nest is anywhere near a stream or drainage, chlorpyrifos enters the water. In Costa Rica, Polidoro et al. (2016) documented fish kills in banana-growing watersheds linked to chlorpyrifos. Mena et al. (2021) found toxic effects in the native fish Astyanax aeneus. Amphibians appear particularly sensitive. El clorpirifós es muy tóxico para las aves. Los incidentes documentados con fauna silvestre por tratamientos de césped e insectos de suelo incluyen muertes de tordos, estorninos, gorriones, gansos y azulejos. Es altamente tóxico para peces y se bioacumula en organismos acuáticos; si el nido tratado está cerca de un arroyo o drenaje, el clorpirifós entra al agua. En Costa Rica, Polidoro et al. (2016) documentaron mortandades de peces en cuencas bananeras vinculadas al clorpirifós. Mena et al. (2021) encontraron efectos tóxicos en el pez nativo Astyanax aeneus. Los anfibios parecen particularmente sensibles.

In humans, prenatal exposure has been linked to a 6.5-point reduction in psychomotor development scores at age three and structural brain abnormalities visible on MRI. Costa Rica imports over 250,000 kilograms of active ingredient annually. In May 2025, the Stockholm Convention's COP-12 listed chlorpyrifos for global elimination, with 22 specific use exemptions granted across signatory countries. Costa Rica obtained a five-year exemption specifically for pineapple. Chlorpyrifos requires a prescription under Decreto 34142 (2007). It is restricted and continues to be used widely. En humanos, la exposición prenatal ha sido vinculada a una reducción de 6.5 puntos en las puntuaciones de desarrollo psicomotor a los tres años y anomalías cerebrales estructurales visibles en resonancia magnética. Costa Rica importa más de 250,000 kilogramos de ingrediente activo anualmente. En mayo de 2025, la COP-12 del Convenio de Estocolmo incluyó el clorpirifós para eliminación global, con 22 exenciones de uso específico otorgadas entre los países signatarios. Costa Rica obtuvo una exención de cinco años específicamente para piña. El clorpirifós requiere receta bajo el Decreto 34142 (2007). Está restringido y continúa siendo ampliamente utilizado.

Gasoline and Diesel in Nests Gasolina y Diésel en los Nidos

The do-it-yourself approach. No agricultural authority recommends this, but it remains common. People pour gasoline or diesel into nest entrances, sometimes igniting it. El enfoque de hazlo tú mismo. Ninguna autoridad agrícola lo recomienda, pero sigue siendo común. La gente vierte gasolina o diésel en las entradas de los nidos, a veces prendiéndole fuego.

A mature Atta nest can extend several meters underground with hundreds of chambers connected by tunnels. Pouring hydrocarbons into the entrance creates contamination pathways deep into the soil profile. The fuel kills soil bacteria, fungi, earthworms, and invertebrates indiscriminately. It seeps into groundwater. Hydrocarbons persist in soil for months to years depending on soil type and drainage. And it usually fails at its stated purpose: the queen chamber is meters below the surface, connected by passages that can be sealed off by worker ants. The colony survives. The soil does not recover quickly. Pumping propane into the nest and igniting it does not improve the odds. The tunnel system branches into hundreds of passages across several meters of depth. The gas disperses before it can fill the system, and the ants seal off tunnels faster than the pressure front moves. The result is a localized underground explosion that collapses a few chambers near the surface while the queen and most of the colony sit untouched below. Un nido maduro de Atta puede extenderse varios metros bajo tierra con cientos de cámaras conectadas por túneles. Verter hidrocarburos en la entrada crea vías de contaminación profundas en el perfil del suelo. El combustible mata bacterias, hongos, lombrices e invertebrados del suelo indiscriminadamente. Se filtra al agua subterránea. Los hidrocarburos persisten en el suelo durante meses o años dependiendo del tipo de suelo y el drenaje. Y usualmente falla en su propósito declarado: la cámara de la reina está metros bajo la superficie, conectada por pasajes que las hormigas obreras pueden sellar. La colonia sobrevive. El suelo no se recupera rápidamente. Bombear propano al nido y encenderlo no mejora las probabilidades. El sistema de túneles se ramifica en cientos de pasajes a lo largo de varios metros de profundidad. El gas se dispersa antes de poder llenar el sistema, y las hormigas sellan túneles más rápido de lo que avanza el frente de presión. El resultado es una explosión subterránea localizada que colapsa unas pocas cámaras cerca de la superficie mientras la reina y la mayor parte de la colonia permanecen intactas abajo.

Sodium Octaborate (Omitox, Novex): The Boron Option Octaborato de Sodio (Omitox, Novex): La Opción de Boro

Sodium octaborate is a boron compound in the same chemical family as boric acid and borax. It works the same way: as a slow stomach poison. Foragers carry the granules back, share them through trophallaxis, and the colony dies over days. Boron disrupts metabolic processes in insects but has low acute toxicity for mammals. Unlike sulfluramid, it does not degrade into persistent organic pollutants. Unlike fipronil, it does not kill bees at nanogram concentrations. Unlike chlorpyrifos, it is not a neurotoxin. Boron is a naturally occurring soil element, and sodium octaborate does not bioaccumulate in food chains. El octaborato de sodio es un compuesto de boro de la misma familia química que el ácido bórico y el bórax. Funciona de la misma manera: como un veneno estomacal de acción lenta. Las forrajeras llevan los gránulos de vuelta, los comparten por trofalaxis, y la colonia muere en días. El boro altera procesos metabólicos en insectos pero tiene baja toxicidad aguda para mamíferos. A diferencia de la sulfluramida, no se degrada en contaminantes orgánicos persistentes. A diferencia del fipronil, no mata abejas en concentraciones de nanogramos. A diferencia del clorpirifós, no es una neurotoxina. El boro es un elemento del suelo que ocurre naturalmente, y el octaborato de sodio no se bioacumula en cadenas alimentarias.

This makes it the least ecologically damaging commercial option on the list. Whether it actually kills the colony is another question: boron compounds work slowly, and large Atta colonies with millions of workers may not absorb a lethal dose before the bait degrades. But to the extent that it works, it does so without contaminating the watershed or poisoning the organisms around the nest. Esto lo convierte en la opción comercial menos dañina ecológicamente de la lista. Si realmente mata la colonia es otra cuestión: los compuestos de boro actúan lentamente, y las colonias grandes de Atta con millones de obreras pueden no absorber una dosis letal antes de que el cebo se degrade. Pero en la medida en que funcione, lo hace sin contaminar la cuenca ni envenenar los organismos alrededor del nido.

The Feedback Loop and the Regulatory Gap El Ciclo de Retroalimentación y el Vacío Regulatorio

Chemical control kills natural enemies alongside the target ants. Phorid flies exposed to fipronil or chlorpyrifos die. Armadillos and anteaters that consume poisoned ants accumulate toxins. The non-target ant community shifts in composition. When surviving colonies rebound, they do so in an environment with fewer natural controls. The result is increased dependence on repeated pesticide application. The ants come back. The natural enemies do not. Meanwhile, PFOS from sulfluramid accumulates permanently in the soil, the water, and the food chain. El control químico mata enemigos naturales junto con las hormigas objetivo. Las moscas fóridas expuestas al fipronil o clorpirifós mueren. Los armadillos y osos hormigueros que consumen hormigas envenenadas acumulan toxinas. La comunidad de hormigas no objetivo cambia en composición. Cuando las colonias sobrevivientes se recuperan, lo hacen en un ambiente con menos controles naturales. El resultado es una dependencia creciente de la aplicación repetida de pesticidas. Las hormigas regresan. Los enemigos naturales no. Mientras tanto, el PFOS de la sulfluramida se acumula permanentemente en el suelo, el agua y la cadena alimentaria.

Costa Rica has 68 prohibited pesticides plus specific bans on methyl parathion, monocrotophos, carbofuran, endosulfan, and chlorothalonil. The Servicio Fitosanitario del Estado (SFE) under MAG maintains official prohibited and restricted lists. Enforcement is another matter. Studies document farmers using banned products. Costa Rica failed its national pesticide reduction objective, as reported at COP-16 in 2024. Technically, no agricultural pesticide in Costa Rica is sold without some form of restriction. In practice, Mirex-S sits on open shelves at agricultural supply stores across the country. Costa Rica tiene 68 pesticidas prohibidos más prohibiciones específicas sobre metil paratión, monocrotofós, carbofurán, endosulfán y clorotalonil. El Servicio Fitosanitario del Estado (SFE) bajo el MAG mantiene listas oficiales de productos prohibidos y restringidos. La aplicación de la ley es otra historia. Estudios documentan agricultores usando productos prohibidos. Costa Rica no cumplió su objetivo nacional de reducción de pesticidas, como se informó en la COP-16 en 2024. Técnicamente, ningún pesticida agrícola en Costa Rica se vende sin algún tipo de restricción. En la práctica, el Mirex-S reposa en estantes abiertos de tiendas agropecuarias en todo el país.

The products carry green toxicological bands meaning "slightly hazardous." This classification reflects acute mammalian toxicity on contact. It does not reflect PFOS contamination, aquatic toxicity, pollinator kills, or long-term bioaccumulation. The label tells you almost nothing about what the product does to the ecosystem around your house. Los productos llevan bandas toxicológicas verdes que significan "ligeramente peligroso." Esta clasificación refleja la toxicidad mamífera aguda por contacto. No refleja la contaminación por PFOS, la toxicidad acuática, la mortalidad de polinizadores ni la bioacumulación a largo plazo. La etiqueta no te dice casi nada sobre lo que el producto le hace al ecosistema alrededor de tu casa.

The industry's current candidate to replace sulfluramid is isocycloseram, a novel insecticide that acts on the GABA system through a different binding site than fipronil. Zanetti et al. (2024) found it comparable to sulfluramid in field trials against multiple Atta species. The problem: isocycloseram is itself a PFAS compound. Industry research found it probably reduces testicle size, lowers sperm count, and harms the liver in rats. In January 2026, public health groups sued the US EPA over its approval, arguing the agency failed to consider adverse effects on children and developing fetuses. Replacing one forever chemical with another is not progress. El candidato actual de la industria para reemplazar la sulfluramida es el isocicloseram, un insecticida novedoso que actúa en el sistema GABA a través de un sitio de unión diferente al fipronil. Zanetti et al. (2024) lo encontraron comparable a la sulfluramida en ensayos de campo contra múltiples especies de Atta. El problema: el isocicloseram es en sí mismo un compuesto PFAS. Investigaciones de la industria encontraron que probablemente reduce el tamaño testicular, disminuye el conteo de espermatozoides y daña el hígado en ratas. En enero de 2026, grupos de salud pública demandaron a la EPA de EE.UU. por su aprobación, argumentando que la agencia no consideró los efectos adversos en niños y fetos en desarrollo. Reemplazar un químico eterno con otro no es progreso.

What Actually Works Without Poison Qué Funciona Realmente Sin Veneno

Say you're a crusty permaculturist whose cacao seedlings are getting stripped to bare stems every night. You've read everything above. You wouldn't touch sulfluramid with a three-meter pole. Even the boron granules feel wrong. You want to kill the nest, or at least make it leave you alone, without poisoning everything around it. Here is what exists, what the evidence actually says, and where it runs out. Digamos que sos un permacultor curtido al que le están pelando las plántulas de cacao hasta el tallo cada noche. Leíste todo lo anterior. No tocarías la sulfluramida ni con un palo de tres metros. Hasta los gránulos de boro te parecen mal. Querés matar el nido, o al menos que te deje en paz, sin envenenar todo a su alrededor. Esto es lo que existe, lo que dice la evidencia realmente, y dónde se acaba.

What Has Evidence Behind It Qué Tiene Evidencia Detrás

Canavalia ensiformis (jack bean, frijol burro): The most promising non-chemical method documented. Dr. Keith Andrews at Zamorano in Honduras found that placing 5 to 15 kilograms of freshly cut jack bean leaves on mound areas for three consecutive nights resulted in complete cessation of colony activity for periods ranging from four months to five years. The mechanism: the ants preferentially harvest the jack bean leaves, but compounds in them, long-chain saturated fatty acids, are fungicidal to their cultivar. The fungus garden dies. The practical requirement: 5 to 15 kilograms of fresh leaves means you need an established patch of jack bean, at least 5 to 15 square meters, planted two or three months before you need it. Jack bean grows in poor soils where almost nothing else will, but you have to plan ahead. Canavalia ensiformis (jack bean, frijol burro): El método no químico más prometedor documentado. El Dr. Keith Andrews en Zamorano, Honduras, encontró que colocar de 5 a 15 kilogramos de hojas frescas de frijol burro sobre las áreas de montículos durante tres noches consecutivas resultaba en el cese completo de la actividad de la colonia por períodos de cuatro meses a cinco años. El mecanismo: las hormigas cosechan preferencialmente las hojas de frijol burro, pero los compuestos en ellas, ácidos grasos saturados de cadena larga, son fungicidas para su cultivar. El jardín de hongos muere. El requisito práctico: 5 a 15 kilogramos de hojas frescas significa que necesitás un parche establecido de frijol burro, al menos 5 a 15 metros cuadrados, sembrado dos o tres meses antes de necesitarlo. El frijol burro crece en suelos pobres donde casi nada más prospera, pero hay que planificar con anticipación.

The caveat is significant. No controlled, replicated field trial has been published in peer-reviewed literature. ECHO, the organization that publicized Andrews's work, states there are "too many unanswered questions to recommend with much conviction." Practitioners in other countries report inconsistent results. One farmer in Belize reported that the ants refused to pick up the leaves. And Canavalia brasiliensis, the species common in Costa Rica, may differ in effectiveness from Canavalia ensiformis. This method is worth trying. It is not guaranteed. La advertencia es significativa. No se ha publicado ningún ensayo de campo controlado y replicado en literatura revisada por pares. ECHO, la organización que difundió el trabajo de Andrews, declara que hay "demasiadas preguntas sin responder para recomendarlo con mucha convicción." Practicantes en otros países reportan resultados inconsistentes. Un agricultor en Belice reportó que las hormigas se negaron a recoger las hojas. Y Canavalia brasiliensis, la especie común en Costa Rica, podría diferir en efectividad de Canavalia ensiformis. Este método vale la pena intentarlo. No está garantizado.

Sesame leaves (Sesamum indicum, ajonjolí): Sesamin and sesamolin, lignans found in sesame plants, are toxic to the cultivar fungus. Sesamolin is five times more potent than sesamin. The field method works the same way as jack bean: cut sesame leaves in the evening and place them along foraging trails. The ants carry them in, and the lignans poison the fungus garden. In one trial, sesame leaf-based bait achieved 80 percent inhibition of colony activity at 90 days. Timing matters: this works best in the late dry season, when the colony is desperate for plant material and will harvest aggressively. During the rainy season, the ants are more selective and may take only a small amount before learning the material is harmful to their fungus. Hojas de sésamo (Sesamum indicum, ajonjolí): La sesamina y sesamolina, lignanos encontrados en las plantas de sésamo, son tóxicos para el hongo cultivado. La sesamolina es cinco veces más potente que la sesamina. El método de campo funciona igual que el frijol burro: cortá hojas de sésamo por la tarde y colocalas a lo largo de los senderos de forrajeo. Las hormigas las llevan adentro, y los lignanos envenenan el jardín de hongos. En un ensayo, el cebo basado en hojas de sésamo logró un 80 por ciento de inhibición de la actividad de la colonia a los 90 días. El momento importa: esto funciona mejor al final de la estación seca, cuando la colonia está desesperada por material vegetal y cosecha agresivamente. Durante la época lluviosa, las hormigas son más selectivas y pueden tomar solo una pequeña cantidad antes de aprender que el material es dañino para su hongo.

Trap crops and sacrificial planting: Moringa and cranberry hibiscus are reported to be intensely preferred by foragers. Planting them near the garden diverts foraging pressure away from crops you care about. This approach accepts coexistence rather than elimination. It is probably the most realistic strategy for small farms and home gardens. Cultivos trampa y plantación sacrificial: Se reporta que la moringa y el hibisco rojo son intensamente preferidos por las forrajeras. Plantarlos cerca del jardín desvía la presión de forrajeo de los cultivos que te importan. Este enfoque acepta la coexistencia en vez de la eliminación. Es probablemente la estrategia más realista para pequeñas fincas y jardines caseros.

Shade: Leaf-cutters prefer sun-grown foliage with high water content and low concentrations of defensive compounds. Shade-grown crops suffer less damage. Agroforestry systems with canopy cover are inherently more resistant to leaf-cutter foraging than open-field monocultures. Sombra: Las zompopas prefieren follaje cultivado al sol con alto contenido de agua y bajas concentraciones de compuestos defensivos. Los cultivos bajo sombra sufren menos daño. Los sistemas agroforestales con cobertura de dosel son inherentemente más resistentes al forrajeo de zompopas que los monocultivos a campo abierto.

Physical barriers: Metal collars and cotton-fiber wraps around the trunks of individual plants can prevent foragers from climbing. A band of soft cotton wrapped around the trunk is particularly effective because the hook-shaped claws on ant feet cannot grip the fibers. The cheapest version is a roll of absorbent cotton from any pharmacy (algodón absorbente), wound around the trunk a few times at about knee height. Strips of old t-shirts also work, as does the kapok-like fiber from silk floss tree pods (Ceiba speciosa, known in Costa Rica as ceiba barrigona). Sticky bands also work against ants but trap geckos, tree frogs, and other small animals that climb the trunk, so cotton or metal is preferable. Any barrier protects specific plants but does nothing to the colony. Barreras físicas: Collares metálicos y envolturas de fibra de algodón alrededor de los troncos de plantas individuales pueden prevenir que las forrajeras trepen. Una banda de algodón suave envuelta alrededor del tronco es particularmente efectiva porque las garras en forma de gancho de las patas de las hormigas no pueden agarrar las fibras. La versión más barata es un rollo de algodón absorbente de cualquier farmacia, enrollado alrededor del tronco varias veces a la altura de la rodilla. Tiras de camisetas viejas también funcionan, al igual que la fibra tipo kapok de las vainas de la ceiba barrigona (Ceiba speciosa). Las bandas adhesivas también funcionan contra las hormigas pero atrapan lagartijas, ranas arborícolas y otros animales pequeños que trepan por el tronco, así que el algodón o el metal son preferibles. Cualquier barrera protege plantas específicas pero no le hace nada a la colonia.

Harvesting the refuse: Ant nest refuse is extraordinary fertilizer. Organic carbon, nitrogen, potassium, phosphorus, and magnesium concentrations are 20 to 50 times higher than in surrounding soils. Some Costa Rican farmers harvest this material. The Tico Times has profiled the approach under the headline "turning the leaf-cutter ant into an ally." Cosechar los desechos: Los desechos de nidos de hormigas son fertilizante extraordinario. Las concentraciones de carbono orgánico, nitrógeno, potasio, fósforo y magnesio son 20 a 50 veces más altas que en los suelos circundantes. Algunos agricultores costarricenses cosechan este material. El Tico Times ha perfilado este enfoque bajo el titular "convirtiendo a la hormiga zompopa en una aliada."

What Doesn't Work (Despite What You've Heard) Qué No Funciona (A Pesar de Lo Que Has Oído)

Citrus peels: D-limonene in orange peels disrupts pheromone trails. The effect lasts about 36 hours. Then it evaporates. The ants reroute. Even though orange peel contains roughly 2 to 5 percent limonene by weight, the concentration degrades rapidly once the peel is cut. This is a temporary inconvenience, not a control method. Cáscaras de cítricos: El D-limoneno en las cáscaras de naranja interrumpe los rastros de feromonas. El efecto dura unas 36 horas. Luego se evapora. Las hormigas redirigen su ruta. Aunque la cáscara de naranja contiene aproximadamente 2 a 5 por ciento de limoneno por peso, la concentración se degrada rápidamente una vez cortada la cáscara. Es una incomodidad temporal, no un método de control.

Diatomaceous earth: Directly tested against leaf-cutter ants in eucalyptus plantations by Ferreira-Filho et al. (2015). Control efficacy was low. Must be reapplied after every rain. Tierra de diatomeas: Probada directamente contra zompopas en plantaciones de eucalipto por Ferreira-Filho et al. (2015). La eficacia de control fue baja. Debe reaplicarse después de cada lluvia.

Queen removal: The queen chamber is five to eight meters underground. Mature colonies may have more than one queen. Workers show improved stress tolerance after queen loss. Excavating a mature colony requires heavy equipment. This is only viable for colonies less than a few months old, when the chamber is shallow. Remoción de la reina: La cámara de la reina está de cinco a ocho metros bajo tierra. Las colonias maduras pueden tener más de una reina. Las obreras muestran mayor tolerancia al estrés tras la pérdida de la reina. Excavar una colonia madura requiere equipo pesado. Solo es viable para colonias de menos de unos pocos meses, cuando la cámara es superficial.

Neem: Lab evidence shows toxicity to ants. Field evidence shows that leaf-cutters defoliate young neem trees. Only mature neem with high azadirachtin concentrations are avoided. Planting neem as a companion crop is counterproductive unless the trees are already well established. Nim: La evidencia de laboratorio muestra toxicidad para las hormigas. La evidencia de campo muestra que las zompopas defolian árboles jóvenes de nim. Solo los nim maduros con altas concentraciones de azadiractina son evitados. Plantar nim como cultivo acompañante es contraproducente a menos que los árboles ya estén bien establecidos.

Mint, bay leaves, cayenne pepper, vinegar: Costa Rican fumigation companies recommend these as "natural" alternatives. They are temporary repellents. They redirect ants. They do not suppress colonies. Menta, hojas de laurel, pimienta de cayena, vinagre: Las empresas de fumigación costarricenses recomiendan estos como alternativas "naturales." Son repelentes temporales. Redirigen a las hormigas. No suprimen colonias.

The Honest Answer La Respuesta Honesta

You cannot eliminate a mature leaf-cutter ant colony without poison or extraordinary effort. The queen is meters underground, the colony has millions of workers, and it has been maintaining itself for years. No puedes eliminar una colonia madura de zompopas sin veneno o un esfuerzo extraordinario. La reina está metros bajo tierra, la colonia tiene millones de obreras, y ha estado manteniéndose por años.

The practical question for most homeowners and small farmers is whether you can live with them. For most situations, the answer is managing the relationship rather than winning a war. That means understanding what they target and why. La pregunta práctica para la mayoría de propietarios y pequeños agricultores es si podés vivir con ellas. Para la mayoría de situaciones, la respuesta es manejar la relación en vez de ganar una guerra. Eso significa entender qué atacan y por qué.

Why They Strip One Plant and Ignore the Next Por Qué Pelan una Planta e Ignoran la de al Lado

Zompopas don't eat leaves. Their fungus does. So a plant's "resistance" has almost nothing to do with whether the ants find it palatable and everything to do with whether the fungus can digest it. When foragers bring back leaves that poison or inhibit the fungus garden, the colony learns to avoid that species. The gardener ants inside the nest detect the damage first and stop processing the harmful material. Chemical cues from the rejected substrate then spread through the colony. Contrary to what you might expect, roughly a third of foragers visit the waste chamber, spending an average of 14 minutes there, long enough to pick up the scent of what went wrong. Foragers exposed to dump waste from a particular plant reduce their acceptance of that plant by more than half. The avoidance can last for months. Each colony builds its own blacklist through experience, which is why a colony at your neighbor's house might ignore a plant that yours destroys. Las zompopas no comen hojas. Su hongo sí. Así que la "resistencia" de una planta casi no tiene que ver con si las hormigas la encuentran apetecible, sino con si el hongo puede digerirla. Cuando las forrajeras traen hojas que envenenan o inhiben el jardín de hongos, la colonia aprende a evitar esa especie. Las hormigas jardineras dentro del nido detectan el daño primero y dejan de procesar el material dañino. Las señales químicas del sustrato rechazado luego se propagan por la colonia. Contrario a lo que uno esperaría, aproximadamente un tercio de las forrajeras visitan la cámara de desechos, pasando un promedio de 14 minutos ahí, suficiente tiempo para captar el olor de lo que salió mal. Las forrajeras expuestas a los desechos de una planta particular reducen su aceptación de esa planta en más de la mitad. La evasión puede durar meses. Cada colonia construye su propia lista negra por experiencia, por lo que una colonia en la casa de tu vecino podría ignorar una planta que la tuya destruye.

A tempting idea follows from this: blend the leaves of a plant you want to protect and pour them into the nest through an entry hole, tricking the colony into associating that scent with trouble. On its own, this probably would not work. The colony needs two signals together: the scent of the plant and evidence that the fungus was damaged by it. Without actual fungal damage, the chemical cue for avoidance never forms. This is what makes jack bean and sesame effective as biological controls: the ants carry the material into the garden, it genuinely damages the fungus, and only then does the colony learn to avoid it. A more sophisticated version of the idea would be to blend citrus leaves (or whatever you want to protect) with soursop or another species whose compounds damage the cultivar fungus, and introduce the mixture into the nest through entry holes. If the colony's foragers encounter waste that smells like citrus alongside damaged fungus, they might learn to avoid citrus. A simpler approach: chop soursop and citrus leaves together finely enough that foragers cannot separate them, and place the mixture along active trails. If the ants carry both into the garden and the soursop damages the fungus while citrus scent is present, the association might form naturally. None of this has been tested. But the mechanism is understood well enough that a motivated gardener could experiment. Una idea tentadora surge de esto: licuar las hojas de una planta que querés proteger y verterlas en el nido por un agujero de entrada, engañando a la colonia para que asocie ese olor con problemas. Por sí sola, probablemente no funcionaría. La colonia necesita dos señales juntas: el olor de la planta y evidencia de que el hongo fue dañado por ella. Sin daño real al hongo, la señal química para la evasión nunca se forma. Esto es lo que hace al frijol burro y al sésamo efectivos como controles biológicos: las hormigas llevan el material al jardín, genuinamente daña el hongo, y solo entonces la colonia aprende a evitarlo. Una versión más sofisticada de la idea sería licuar hojas de cítricos (o lo que querás proteger) con guanábana u otra especie cuyos compuestos dañen el hongo cultivado, e introducir la mezcla en el nido por agujeros de entrada. Si las forrajeras de la colonia encuentran desechos que huelen a cítricos junto con hongo dañado, podrían aprender a evitar los cítricos. Un enfoque más simple: picar hojas de guanábana y cítricos juntas lo suficientemente fino para que las forrajeras no puedan separarlas, y colocar la mezcla a lo largo de senderos activos. Si las hormigas llevan ambas al jardín y la guanábana daña el hongo mientras el olor a cítricos está presente, la asociación podría formarse naturalmente. Nada de esto ha sido probado. Pero el mecanismo se entiende lo suficientemente bien como para que un jardinero motivado pueda experimentar.

Beyond fungus chemistry, physical leaf traits matter. Ants strongly prefer young, soft leaves with thin cuticles. Tough, mature leaves require more energy to cut and carry. Dense trichomes (the tiny hairs on leaf surfaces) make it hard for ant mandibles to grip. Thick waxy coatings make leaves slippery. This is why seedlings of almost any species are vulnerable but mature trees of the same species may be left alone, and why new growth flushes get hit hardest. Más allá de la química del hongo, las características físicas de las hojas importan. Las hormigas prefieren fuertemente hojas jóvenes y suaves con cutículas delgadas. Las hojas maduras y duras requieren más energía para cortar y cargar. Los tricomas densos (los pelitos en la superficie de las hojas) dificultan el agarre de las mandíbulas. Las cubiertas cerosas gruesas hacen las hojas resbaladizas. Por esto las plántulas de casi cualquier especie son vulnerables pero los árboles maduros de la misma especie pueden ser ignorados, y por esto los brotes nuevos son los más afectados.

Variegation often correlates with altered leaf chemistry. If zompopas strip your green ginger but leave the variegated one alone, the likely explanation is that the variegated cultivar produces different secondary metabolites that the fungus can't handle. Same genus, different chemistry, different result. La variegación a menudo se correlaciona con una química foliar alterada. Si las zompopas pelan tu jengibre verde pero dejan el variegado en paz, la explicación probable es que el cultivar variegado produce metabolitos secundarios diferentes que el hongo no puede manejar. Mismo género, química diferente, resultado diferente.

What They Destroy Qué Destruyen

Citrus. Young citrus trees are among the most devastating targets. A large colony can strip an entire young lime or mandarin overnight. Citrus leaves are soft, thin, and nutritionally ideal for the fungus. Even mature citrus trees get hit, though they can usually survive the defoliation. If one of your citrus trees gets stripped while another is untouched, the explanation is usually leaf age or epiphyll growth: older citrus leaves develop a film of algae and lichen on the surface that repels ants. The clean, fresh leaves on new growth have no such protection. Cítricos. Los árboles de cítricos jóvenes están entre los objetivos más devastadores. Una colonia grande puede pelar un limón o mandarina joven entero en una noche. Las hojas de cítricos son suaves, delgadas y nutricionalmente ideales para el hongo. Hasta los cítricos maduros son atacados, aunque usualmente pueden sobrevivir la defoliación. Si uno de tus cítricos es pelado mientras otro queda intacto, la explicación suele ser la edad de las hojas o el crecimiento de epífilos: las hojas de cítricos más viejas desarrollan una película de algas y líquenes en la superficie que repele a las hormigas. Las hojas limpias y frescas del crecimiento nuevo no tienen esa protección.

Mango. Herbivory rates above 90 percent in studies of Atta cephalotes. Mango is one of the most consistently preferred commercial crops across the range of leaf-cutter ants, along with citrus, cacao, and coffee. Mango leaves are relatively soft and apparently lack the terpenoid profiles that deter the fungus. Mango. Tasas de herbivoría superiores al 90 por ciento en estudios de Atta cephalotes. El mango es uno de los cultivos comerciales más consistentemente preferidos en todo el rango de las zompopas, junto con cítricos, cacao y café. Las hojas de mango son relativamente suaves y aparentemente carecen de los perfiles de terpenoides que disuaden al hongo.

Hibiscus and moringa. Tropical gardeners routinely describe both as irresistible. Cranberry hibiscus (Hibiscus acetosella) and moringa (Moringa oleifera) are so consistently targeted that they are more useful as trap crops than as plants you expect to keep. Hibisco y moringa. Los jardineros tropicales rutinariamente describen ambos como irresistibles. El hibisco arándano (Hibiscus acetosella) y la moringa (Moringa oleifera) son tan consistentemente atacados que son más útiles como cultivos trampa que como plantas que esperás conservar.

Croton (Codiaeum variegatum). Soft, thin leaves with high water content and minimal physical defenses. The bright pigments that make croton attractive to gardeners (anthocyanins, carotenoids) are not the same compounds that deter the fungus. The leaves offer almost no resistance to cutting, and the fungus apparently thrives on them. Crotón (Codiaeum variegatum). Hojas suaves y delgadas con alto contenido de agua y defensas físicas mínimas. Los pigmentos brillantes que hacen al crotón atractivo para jardineros (antocianinas, carotenoides) no son los mismos compuestos que disuaden al hongo. Las hojas no ofrecen casi ninguna resistencia al corte, y el hongo aparentemente prospera con ellas.

Roses. Cut flowers and buds as well as leaves. The ants harvest both the foliage and the petals. Roses in tropical gardens near active colonies are a losing proposition without barriers. Rosas. Cortan flores y brotes además de hojas. Las hormigas cosechan tanto el follaje como los pétalos. Las rosas en jardines tropicales cerca de colonias activas son una causa perdida sin barreras.

Cassava / yuca. One subspecies of Atta sexdens is named the "cassava leaf-cutting ant" for a reason. Cassava's large, soft leaves are heavily targeted across Central and South America. Yuca. Una subespecie de Atta sexdens se llama la "hormiga cortadora de yuca" por algo. Las hojas grandes y suaves de la yuca son fuertemente atacadas en toda América Central y del Sur.

Cacao. Consistently listed alongside citrus as a major crop target across Central America. Cacao plantations in the Caribbean lowlands rely on Azteca ants that live in the canopy and aggressively patrol the leaves, attacking leaf-cutter foragers on contact. Where these guardian ants are absent, damage is severe. Cacao. Consistentemente listado junto con los cítricos como un cultivo objetivo principal en toda Centroamérica. Las plantaciones de cacao en las tierras bajas del Caribe dependen de hormigas Azteca que viven en el dosel y patrullan agresivamente las hojas, atacando a las forrajeras de zompopas al contacto. Donde estas hormigas guardianas están ausentes, el daño es severo.

Macadamia. Non-native, Australian origin, no evolutionary exposure to Atta. Attack begins on the youngest leaves and can kill seedlings outright. Macadamia orchards in the Central Valley are a known target. Macadamia. No nativa, origen australiano, sin exposición evolutiva a Atta. El ataque comienza en las hojas más jóvenes y puede matar plántulas directamente. Los huertos de macadamia en el Valle Central son un objetivo conocido.

Ylang ylang (Cananga odorata). The soft, aromatic leaves are heavily targeted. Large mature trees can be killed through repeated defoliation over successive seasons. Ylang ylang (Cananga odorata). Las hojas suaves y aromáticas son fuertemente atacadas. Árboles grandes y maduros pueden morir por defoliación repetida a lo largo de temporadas sucesivas.

Seedlings of almost anything. Young plants have thin cuticles, few trichomes, low concentrations of defensive compounds, and cannot survive complete defoliation. A species whose mature tree is completely ignored can lose every seedling to a nearby colony. This is the single most important thing to understand about zompopa damage: it is disproportionately concentrated on young plants. Plántulas de casi cualquier cosa. Las plantas jóvenes tienen cutículas delgadas, pocos tricomas, bajas concentraciones de compuestos defensivos, y no pueden sobrevivir la defoliación completa. Una especie cuyo árbol maduro es completamente ignorado puede perder cada plántula ante una colonia cercana. Esto es lo más importante que hay que entender sobre el daño de las zompopas: se concentra desproporcionadamente en las plantas jóvenes.

What They Tend to Leave Alone Qué Tienden a Dejar en Paz

One broad pattern is worth knowing. Flowering plants fall into two groups: dicots (most trees, shrubs, and broadleaf plants, with branching leaf veins) and monocots (grasses, palms, bananas, heliconias, orchids, with parallel veins). Leaf-cutters overwhelmingly prefer dicots. In one experiment, palm leaves placed on foraging trails lost only 3 percent of their area versus 61 percent for dicot leaves. Monocot leaves are tougher, waxier, and chemically less palatable to the fungus. Most of the plants on this list are dicots that happen to have strong chemical defenses; the monocots are called out below. Un patrón general vale la pena conocer. Las plantas con flores se dividen en dos grupos: dicotiledóneas (la mayoría de árboles, arbustos y plantas de hoja ancha, con venas ramificadas) y monocotiledóneas (pastos, palmas, bananos, heliconias, orquídeas, con venas paralelas). Las zompopas prefieren abrumadoramente las dicotiledóneas. En un experimento, hojas de palma colocadas en senderos de forrajeo perdieron solo el 3 por ciento de su área contra el 61 por ciento para hojas de dicotiledóneas. Las hojas de monocotiledóneas son más resistentes, más cerosas y químicamente menos apetecibles para el hongo. La mayoría de las plantas en esta lista son dicotiledóneas que resultan tener defensas químicas fuertes; las monocotiledóneas se señalan a continuación.

Mature neem (Azadirachta indica). Young neem trees get defoliated. Mature neem trees are almost never touched. The difference is the concentration of azadirachtin, which increases as the tree ages. Azadirachtin disrupts the fungus garden and also repels foragers directly. This age-dependent resistance is one of the clearest demonstrations that a plant's chemistry, not its identity, is what matters. Nim maduro (Azadirachta indica). Los árboles de nim jóvenes son defoliados. Los árboles de nim maduros casi nunca son tocados. La diferencia es la concentración de azadiractina, que aumenta conforme el árbol envejece. La azadiractina altera el jardín de hongos y también repele directamente a las forrajeras. Esta resistencia dependiente de la edad es una de las demostraciones más claras de que la química de la planta, no su identidad, es lo que importa.

Soursop / guanábana (Annona muricata). The Annonaceae family produces acetogenins, alkaloids, and terpenoids that are toxic to a wide range of organisms, including the cultivar fungus. Soursop leaves are used in traditional medicine as insecticides across the tropics. The ants learn quickly that this material kills their garden. Guanábana (Annona muricata). La familia Annonaceae produce acetogeninas, alcaloides y terpenoides que son tóxicos para una amplia gama de organismos, incluyendo el hongo cultivado. Las hojas de guanábana se usan en medicina tradicional como insecticidas en todo el trópico. Las hormigas aprenden rápidamente que este material mata su jardín.

Guava and cas (Psidium spp.). In laboratory bioassays, leaf-cutter workers actively rejected guava leaf discs. Guava leaves contain a dense cocktail of tannins, flavonoids, and phenolic acids, including gallic acid and epigallocatechin gallate, that are antifungal to the cultivar. Cas (Psidium friedrichsthalianum), the sour-fruited relative used for refrescos, is even more chemically aggressive and likely at least as resistant. If you want a fruit tree near an active colony, guava is one of the safer bets. Guayaba y cas (Psidium spp.). En bioensayos de laboratorio, las obreras de zompopas rechazaron activamente discos de hoja de guayaba. Las hojas de guayaba contienen un coctel denso de taninos, flavonoides y ácidos fenólicos, incluyendo ácido gálico y epigalocatequina galato, que son antifúngicos para el cultivar. El cas (Psidium friedrichsthalianum), el pariente de fruto ácido usado para refrescos, es aún más agresivo químicamente y probablemente al menos igual de resistente. Si querés un árbol frutal cerca de una colonia activa, la guayaba es una de las apuestas más seguras.

Pepper (Piper spp.). Costa Rica has dozens of native Piper species. Piperine and related alkaloids inhibit the growth of Leucoagaricus gongylophorus. These are among the plants that researchers describe as "avoided altogether" rather than sampled and rejected. Pimienta (Piper spp.). Costa Rica tiene docenas de especies nativas de Piper. La piperina y alcaloides relacionados inhiben el crecimiento de Leucoagaricus gongylophorus. Estas están entre las plantas que los investigadores describen como "evitadas por completo" en vez de probadas y rechazadas.

Heliconia and banana (monocots). Heliconia and banana combine multiple defenses beyond the general monocot advantages. Their fracture toughness is among the highest measured in tropical forests, nearly double the dicot average, achieved through dense fiber strands along the vascular bundles. Both families are loaded with calcium oxalate raphide crystals, microscopic needles that synergize with enzymes to cause high mortality in chewing insects. Both contain tannins and phenolics at concentrations that reduce the cultivar fungus's growth by more than half. Banana leaves add another layer: a thick epicuticular wax that physically blocks fungal colonization of the leaf substrate. The ants that cut grass and other monocots must physically strip this wax from each fragment and discard it as waste before processing. Heliconia y banano (monocotiledóneas). La heliconia y el banano combinan múltiples defensas más allá de las ventajas generales de las monocotiledóneas. Su resistencia a la fractura está entre las más altas medidas en bosques tropicales, casi el doble del promedio de dicotiledóneas, lograda mediante hebras de fibra densas a lo largo de los haces vasculares. Ambas familias están cargadas de cristales de rafidios de oxalato de calcio, agujas microscópicas que actúan en sinergia con enzimas para causar alta mortalidad en insectos masticadores. Ambas contienen taninos y compuestos fenólicos en concentraciones que reducen el crecimiento del hongo cultivado en más de la mitad. Las hojas de banano añaden otra capa: una cera epicuticular gruesa que bloquea físicamente la colonización fúngica del sustrato foliar. Las hormigas que cortan pasto y otras monocotiledóneas deben despegar físicamente esta cera de cada fragmento y descartarla como desecho antes de procesarlo.

Coconut and pejibaye (monocots). Palms share the same leaf toughness advantage as banana and heliconia. Coconut does not appear on any leaf-cutter pest list. Pejibaye (Bactris gasipaes) is the same: its documented pests are weevils, not ants. Coco y pejibaye (monocotiledóneas). Las palmas comparten la misma ventaja de resistencia foliar que el banano y la heliconia. El coco no aparece en ninguna lista de plagas de zompopas. El pejibaye (Bactris gasipaes) es igual: sus plagas documentadas son picudos, no hormigas.

Mature avocado. Thick, waxy cuticles on mature foliage make the leaves physically difficult to cut and carry. Avocado seedlings and new growth flushes are still vulnerable. The ants also feed from stem wounds on avocado trees, causing secondary infections, even when they leave the foliage alone. Aguacate maduro. Las cutículas gruesas y cerosas en el follaje maduro hacen las hojas físicamente difíciles de cortar y cargar. Las plántulas de aguacate y los brotes nuevos siguen siendo vulnerables. Las hormigas también se alimentan de heridas en el tallo de los árboles de aguacate, causando infecciones secundarias, aun cuando dejan el follaje en paz.

Sesame (Sesamum indicum, ajonjolí). The lignans sesamin and sesamolin are directly fungicidal to the cultivar. The ants will harvest sesame leaves initially, which is exactly why sesame works as a biological control agent: they carry the fungicidal material into their own garden before learning to avoid it. Sésamo (Sesamum indicum, ajonjolí). Los lignanos sesamina y sesamolina son directamente fungicidas para el cultivar. Las hormigas cosechan las hojas de sésamo inicialmente, que es exactamente por qué el sésamo funciona como agente de control biológico: llevan el material fungicida a su propio jardín antes de aprender a evitarlo.

Coffee (shade-grown). Coffee is a paradox. In laboratory leaf disc tests, workers rejected coffee leaves outright. Caffeine inhibits the cultivar fungus directly. Yet in unshaded monoculture plantations near Turrialba, A. cephalotes is a documented pest of coffee. The resolution is context: in shade-grown, diversified systems, colony density drops and the ants have better options. Shade-grown coffee in agroforestry is largely left alone. Unshaded monoculture coffee, where the colony has fewer alternatives, gets hit. Café (cultivado bajo sombra). El café es una paradoja. En pruebas de laboratorio con discos de hoja, las obreras rechazaron las hojas de café directamente. La cafeína inhibe el hongo cultivado de forma directa. Sin embargo, en plantaciones de monocultivo sin sombra cerca de Turrialba, A. cephalotes es una plaga documentada del café. La resolución es el contexto: en sistemas diversificados bajo sombra, la densidad de colonias baja y las hormigas tienen mejores opciones. El café bajo sombra en agroforestería es mayormente dejado en paz. El café de monocultivo sin sombra, donde la colonia tiene menos alternativas, es atacado.

Plants with dense trichomes. Hairy-leaved species are physically harder for ant mandibles to grip and cut. Tomato plants are a familiar example: the sticky glandular trichomes that make them smell like tomato also gum up ant mandibles. Many Melastomataceae, one of the most common plant families in Costa Rican forests and gardens, have densely fuzzy leaves. Tibouchina (nazareno), the ornamental with purple flowers planted across the Central Valley, is one. So are Miconia and Conostegia, common understory trees in wet forests whose leaves feel like velvet. Geraniums and coleus, both common garden plants, are hairy enough to deter cutting. Plantas con tricomas densos. Las especies con hojas peludas son físicamente más difíciles para que las mandíbulas de las hormigas las agarren y corten. Las plantas de tomate son un ejemplo conocido: los tricomas glandulares pegajosos que les dan su olor también atascan las mandíbulas de las hormigas. Muchas Melastomataceae, una de las familias de plantas más comunes en bosques y jardines costarricenses, tienen hojas densamente peludas. La tibouchina (nazareno), la ornamental de flores moradas plantada por todo el Valle Central, es una de ellas. También Miconia y Conostegia, árboles de sotobosque comunes en bosques húmedos cuyas hojas se sienten como terciopelo. Los geranios y el cóleo, ambas plantas de jardín comunes, son lo suficientemente peludas para disuadir el corte.

Cacti, agave, and dragonfruit (pitahaya). The thick, waxy cuticle that defines succulents is nearly impossible for the ants to grip and cut cleanly. But the real problem is what's inside. Succulent tissue is loaded with mucilage and organic acids, not the thin, moist leaf substrate the cultivar fungus needs. Many cacti and agaves also contain dense calcium oxalate crystals. Agave is a monocot; cacti and pitahaya are dicots whose physical properties happen to mimic monocot resistance. If you grow pitahaya in the lowlands, leaf-cutters are not a concern. Cactus, agave y pitahaya. La cutícula gruesa y cerosa que define a las suculentas es casi imposible para que las hormigas la agarren y corten limpiamente. Pero el verdadero problema es lo que hay adentro. El tejido suculento está cargado de mucílago y ácidos orgánicos, no el sustrato foliar delgado y húmedo que el hongo cultivado necesita. Muchos cactus y agaves también contienen cristales densos de oxalato de calcio. El agave es una monocotiledónea; los cactus y la pitahaya son dicotiledóneas cuyas propiedades físicas imitan la resistencia de las monocotiledóneas. Si cultivás pitahaya en las tierras bajas, las zompopas no son una preocupación.

Plants also fight back after being attacked. When leaf-cutters repeatedly harvest from the same individual, the plant's jasmonate defense pathway activates within an hour. Over the following days, the plant increases production of volatile terpenoids that repel foragers. By day five, ants begin avoiding the plant, and the avoidance can last 9 to 18 weeks. Some species respond by producing new leaves with 25 to 100 percent more trichomes. Others increase terpene concentrations in regrown foliage. The induced defense is measurable: there is a strong negative correlation between a plant's volatile emissions and ant preference. The catch is that it requires repeated defoliation to trigger. A single night's harvest may not be enough. Las plantas también contraatacan después de ser atacadas. Cuando las zompopas cosechan repetidamente del mismo individuo, la vía de defensa del jasmonato de la planta se activa en una hora. En los días siguientes, la planta aumenta la producción de terpenoides volátiles que repelen a las forrajeras. Para el quinto día, las hormigas comienzan a evitar la planta, y la evasión puede durar de 9 a 18 semanas. Algunas especies responden produciendo hojas nuevas con 25 a 100 por ciento más tricomas. Otras aumentan las concentraciones de terpenos en el follaje regenerado. La defensa inducida es medible: hay una fuerte correlación negativa entre las emisiones volátiles de una planta y la preferencia de las hormigas. El problema es que requiere defoliación repetida para activarse. Una sola noche de cosecha puede no ser suficiente.

If your green ginger gets stripped but the variegated cultivar next to it is untouched, the likely explanation is that variegation correlates with a different secondary metabolite profile. Same genus, different chemistry. The fungus can handle one and rejects the other. The colony learned this distinction and now routes its foragers accordingly. Si tu jengibre verde es pelado pero el cultivar variegado al lado queda intacto, la explicación probable es que la variegación se correlaciona con un perfil diferente de metabolitos secundarios. Mismo género, química diferente. El hongo puede manejar uno y rechaza el otro. La colonia aprendió esta distinción y ahora dirige sus forrajeras en consecuencia.

Given all these defenses, you might expect that after 27 million years of coexistence, some tropical tree would have evolved complete resistance. None has. The core reason is that the selective pressure is too diffuse. A single colony harvests from dozens or hundreds of plant species. No individual species bears enough of the burden to drive resistance all the way to fixation. A tree that invests heavily in one chemical defense pays a metabolic cost for it, but the colony just shifts its foraging to the neighbor. Meanwhile, the fungus keeps evolving counter-measures of its own. When plants produce phenolic compounds to poison the garden, the cultivar produces an enzyme called laccase (LgLcc1) that breaks those phenolics down. The ants help by depositing fecal droplets containing the enzyme onto fresh leaf fragments as they chew them into substrate. This is a general-purpose counter to the most common class of plant defense. Species like Pentaclethra macroloba, which dominates some Costa Rican lowland forests, use saponins instead and are consistently avoided. But the ants forage elsewhere, and the tree pays for its defense whether or not it is under attack. The arms race continues because neither side can win it outright. Con todas estas defensas, uno esperaría que después de 27 millones de años de coexistencia, algún árbol tropical habría evolucionado resistencia completa. Ninguno lo ha hecho. La razón fundamental es que la presión selectiva es demasiado difusa. Una sola colonia cosecha de docenas o cientos de especies de plantas. Ninguna especie individual soporta suficiente carga como para llevar la resistencia hasta la fijación. Un árbol que invierte fuertemente en una defensa química paga un costo metabólico por ello, pero la colonia simplemente cambia su forrajeo al vecino. Mientras tanto, el hongo sigue evolucionando contramedidas propias. Cuando las plantas producen compuestos fenólicos para envenenar el jardín, el cultivar produce una enzima llamada lacasa (LgLcc1) que descompone esos fenólicos. Las hormigas ayudan depositando gotitas fecales que contienen la enzima sobre fragmentos frescos de hoja mientras los mastican en sustrato. Este es un contraataque de propósito general contra la clase más común de defensa vegetal. Especies como Pentaclethra macroloba, que domina algunos bosques de tierras bajas costarricenses, usan saponinas en cambio y son consistentemente evitadas. Pero las hormigas forrajean en otra parte, y el árbol paga por su defensa esté o no bajo ataque. La carrera armamentista continúa porque ninguno de los dos lados puede ganarla por completo.

Living with the Colony: A Practical Strategy Vivir con la Colonia: Una Estrategia Práctica

Protect seedlings. This is the highest priority. Young plants have soft cuticles, few trichomes, and low concentrations of defensive compounds. They are the most vulnerable and the most valuable, because you've invested time and money in them and they cannot survive complete defoliation. Wrap trunks with absorbent cotton from the pharmacy at about knee height. For small plants without a trunk to wrap, a ring of cotton around the base of the stem, kept off the soil, works. Check weekly for bridges created by debris or dead leaves. Protegé las plántulas. Esta es la prioridad más alta. Las plantas jóvenes tienen cutículas suaves, pocos tricomas y bajas concentraciones de compuestos defensivos. Son las más vulnerables y las más valiosas, porque invertiste tiempo y dinero en ellas y no pueden sobrevivir una defoliación completa. Envolvé los troncos con algodón absorbente de la farmacia a la altura de la rodilla. Para plantas pequeñas sin tronco que envolver, un anillo de algodón alrededor de la base del tallo, separado del suelo, funciona. Revisá semanalmente por puentes creados por escombros u hojas muertas.

Use trap crops. Plant moringa, cranberry hibiscus, or another known favorite away from your garden, between the nest and the plants you care about. The ants will preferentially harvest the trap crop. This does not stop them, but it redirects foraging pressure. Replace the trap crop as needed; it is a sacrifice you are choosing to make. Usá cultivos trampa. Sembrá moringa, hibisco arándano u otro favorito conocido lejos de tu jardín, entre el nido y las plantas que te importan. Las hormigas cosecharán preferencialmente el cultivo trampa. Esto no las detiene, pero redirige la presión de forrajeo. Reemplazá el cultivo trampa según sea necesario; es un sacrificio que estás eligiendo hacer.

Plant resistant species around what you value. Mature neem, soursop, cas, and pepper plants all contain compounds that the cultivar fungus cannot handle. Use them as buffer plantings around fruit trees or garden beds. The ants will learn to avoid them and may route their trails elsewhere. Sembrá especies resistentes alrededor de lo que valorás. Nim maduro, guanábana, cas y plantas de pimienta contienen compuestos que el hongo cultivado no puede manejar. Usalos como plantaciones de amortiguamiento alrededor de árboles frutales o camas de jardín. Las hormigas aprenderán a evitarlos y pueden desviar sus senderos a otra parte.

Recruit guardian ants. In cacao plantations across the Caribbean lowlands, arboreal Azteca ants patrol the canopy and attack leaf-cutter foragers on contact. Cecropia trees with Azteca colonies are attacked by leaf-cutters significantly less often than unoccupied trees. You do not need to introduce these ants. You need to plant their host trees and let them colonize naturally. Azteca queens seek out myrmecophytic saplings after nuptial flights and establish colonies inside hollow stems and swollen branch nodes. The three most useful hosts in Costa Rica are guarumo (Cecropia spp.), which is a fast-growing pioneer with hollow internodes; laurel (Cordia alliodora), a timber tree already common in Talamanca cacao agroforestry whose swollen branch nodes house the specialist Azteca pittieri; and guaba (Inga spp.), a nitrogen-fixing shade tree that hosts Azteca sericeasur. Maintain at least 30 to 40 percent shade canopy over your planting area. Do not spray insecticides near canopy ants. Preserve the understory vegetation that connects shade trees to your crop trees: studies in Chiapas found that cutting these vegetation bridges measurably reduced ant-mediated pest suppression. The approach is conservation biocontrol, designing your planting so that the ants that already exist in the landscape have a reason to move in. Reclutá hormigas guardianas. En plantaciones de cacao en las tierras bajas del Caribe, hormigas arbóreas Azteca patrullan el dosel y atacan a las forrajeras de zompopas al contacto. Los árboles de guarumo con colonias de Azteca son atacados por zompopas significativamente menos que los árboles sin colonias. No necesitás introducir estas hormigas. Necesitás sembrar sus árboles hospederos y dejar que colonicen naturalmente. Las reinas de Azteca buscan arbolitos mirmecofíticos después de los vuelos nupciales y establecen colonias dentro de tallos huecos y nodos de ramas hinchados. Los tres hospederos más útiles en Costa Rica son el guarumo (Cecropia spp.), que es un pionero de crecimiento rápido con entrenudos huecos; el laurel (Cordia alliodora), un árbol maderable ya común en la agroforestería cacaotera de Talamanca cuyos nodos de ramas hinchados albergan al especialista Azteca pittieri; y la guaba (Inga spp.), un árbol de sombra fijador de nitrógeno que hospeda a Azteca sericeasur. Mantené al menos 30 a 40 por ciento de dosel de sombra sobre tu área de siembra. No apliques insecticidas cerca de las hormigas del dosel. Preservá la vegetación del sotobosque que conecta los árboles de sombra con tus cultivos: estudios en Chiapas encontraron que cortar estos puentes de vegetación redujo mediblemente la supresión de plagas mediada por hormigas. El enfoque es biocontrol por conservación: diseñar tu siembra para que las hormigas que ya existen en el paisaje tengan una razón para mudarse.

Attack the fungus, not the ants. If jack bean or sesame is available, this is the most promising non-chemical approach. Cut leaves in the evening and place them directly along active foraging trails. The ants do the work of carrying the fungicidal material into their own garden. Time it for the late dry season when the colony is desperate for plant material and will harvest aggressively. Atacá el hongo, no las hormigas. Si hay frijol burro o sésamo disponible, este es el enfoque no químico más prometedor. Cortá hojas por la tarde y colocalas directamente a lo largo de los senderos de forrajeo activos. Las hormigas hacen el trabajo de llevar el material fungicida a su propio jardín. Hacelo al final de la estación seca cuando la colonia está desesperada por material vegetal y cosechará agresivamente.

Accept some leaf loss on mature trees. A healthy mature tree can tolerate partial defoliation. The ants rarely kill an established tree; they take what they need and move on. The tree refoliates. This is easier to accept once you understand that the colony is also aerating your soil, cycling nutrients, and dispersing seeds. Aceptá algo de pérdida de hojas en árboles maduros. Un árbol maduro saludable puede tolerar la defoliación parcial. Las hormigas raramente matan un árbol establecido; toman lo que necesitan y siguen adelante. El árbol se refolia. Esto es más fácil de aceptar una vez que entendés que la colonia también está aireando tu suelo, reciclando nutrientes y dispersando semillas.

Harvest the refuse, if you can find it. Spent fungus garden substrate is rich in nitrogen, phosphorus, and organic matter. It is excellent compost. A. colombica dumps this material on the surface in obvious dark refuse piles, and you can shovel it straight into your garden beds. A. cephalotes, the common species, buries its waste underground, so you cannot easily harvest it. The pale soil mounds around its entry holes are excavated subsoil, not composted waste, and dropped leaf fragments near the nest are raw plant material that has not been through the fungus. Cosechá los desechos, si los encontrás. El sustrato agotado de los jardines de hongos es rico en nitrógeno, fósforo y materia orgánica. Es excelente compost. A. colombica deposita este material en la superficie en montículos oscuros evidentes, y se puede palear directamente a los canteros del jardín. A. cephalotes, la especie común, entierra sus desechos bajo tierra, así que no se cosechan fácilmente. Los montículos de suelo pálido alrededor de las entradas son subsuelo excavado, no compost, y los fragmentos de hojas caídos cerca del nido son material vegetal crudo que no pasó por el hongo.

Stop killing what kills them. Leaf-cutter colonies already have natural enemies. Phorid parasitoid flies suppress daytime foraging. Entomopathogenic fungi (Beauveria, Metarhizium, Trichoderma) attack the ants and their fungus garden directly; UCR has two active research projects trying to develop these into field-ready biocontrol. Army ants (Nomamyrmex esenbeckii) are the only predator documented to destroy a mature colony outright. Armadillos excavate young and medium-sized nests. Every one of these organisms is harmed or killed by the same broad-spectrum pesticides sold to control zompopas. Fipronil and chlorpyrifos both reduce phorid fly survival. Sulfluramid contaminates the soil that army ants forage through. The most effective biological control you have is the one that already lives in your landscape. The practical advice is mostly negative: stop doing things that remove it. Keep dogs contained at night so armadillos can work. Do not clear undergrowth to bare soil. Do not spray near canopy ants. Maintain habitat complexity around the margins of your property. The research on entomopathogenic fungi is promising but not yet commercially available. Everything else is already there, if you let it be. Dejá de matar lo que las mata. Las colonias de zompopas ya tienen enemigos naturales. Las moscas parasitoides fóridas suprimen el forrajeo diurno. Los hongos entomopatógenos (Beauveria, Metarhizium, Trichoderma) atacan a las hormigas y su jardín de hongos directamente; la UCR tiene dos proyectos de investigación activos tratando de desarrollarlos como biocontrol de campo. Las hormigas guerreras (Nomamyrmex esenbeckii) son el único depredador documentado que destruye una colonia madura por completo. Los armadillos excavan nidos jóvenes y medianos. Cada uno de estos organismos es dañado o muerto por los mismos pesticidas de amplio espectro que se venden para controlar zompopas. El fipronil y el clorpirifós reducen la supervivencia de las moscas fóridas. La sulfluramida contamina el suelo por el que forrajean las hormigas guerreras. El control biológico más efectivo que tenés es el que ya vive en tu paisaje. El consejo práctico es mayormente negativo: dejá de hacer cosas que lo eliminan. Mantené a los perros encerrados de noche para que los armadillos puedan trabajar. No limpiés el sotobosque hasta dejar suelo desnudo. No fumigués cerca de las hormigas del dosel. Mantené la complejidad del hábitat alrededor de los márgenes de tu propiedad. La investigación sobre hongos entomopatógenos es prometedora pero aún no está disponible comercialmente. Todo lo demás ya está ahí, si lo dejás estar.

What They Give Back Lo Que Devuelven

The conversation about zompopas usually focuses on what they take. Understanding their ecological role requires looking at mechanisms, and the mechanisms are more complex than a simple ledger of costs and benefits. The same colony that defoliates a fruit tree also transforms the soil beneath it, accelerates nutrient cycling across hundreds of square meters, and maintains biological diversity underground that the forest depends on. La conversación sobre las zompopas usualmente se centra en lo que toman. Entender su rol ecológico requiere mirar los mecanismos, y los mecanismos son más complejos que un simple balance de costos y beneficios. La misma colonia que defolia un frutal también transforma el suelo debajo, acelera el reciclaje de nutrientes en cientos de metros cuadrados y mantiene diversidad biológica subterránea de la que el bosque depende.

The nutrient enrichment described earlier (20 to 50 times more nitrogen, phosphorus, and other elements in nest refuse compared to surrounding soil) is real. At La Selva, refuse holds 2.5 percent nitrogen by mass, five times higher than forest soil, and 877 micrograms of ammonium per gram of dry material, 500 times higher. But this enrichment picture is incomplete. In 2013, Meyer and colleagues measured soil nutrients along transects extending 24 meters from Atta cephalotes nests in Atlantic forest. They found the opposite of enrichment at the surface: topsoil nutrient availability decreased toward the nest. On nest surfaces, leaf litter mass averaged 150 grams per square meter. At 24 meters' distance, in undisturbed forest, it averaged 1,300 grams. The ants had stripped the ground bare. The enrichment exists underground, in refuse chambers, while the surface above is depleted of the litter that normally feeds the topsoil. The nest creates a nutrient inversion: impoverished on top, concentrated below. El enriquecimiento de nutrientes descrito anteriormente (20 a 50 veces más nitrógeno, fósforo y otros elementos en los desechos del nido comparado con el suelo circundante) es real. En La Selva, los desechos contienen 2.5 por ciento de nitrógeno por masa, cinco veces más que el suelo del bosque, y 877 microgramos de amonio por gramo de material seco, 500 veces más. Pero este panorama de enriquecimiento es incompleto. En 2013, Meyer y colegas midieron los nutrientes del suelo a lo largo de transectos que se extendían 24 metros desde nidos de Atta cephalotes en bosque atlántico. Encontraron lo contrario del enriquecimiento en la superficie: la disponibilidad de nutrientes del suelo superficial disminuía hacia el nido. En la superficie del nido, la masa de hojarasca promediaba 150 gramos por metro cuadrado. A 24 metros de distancia, en bosque no perturbado, promediaba 1,300 gramos. Las hormigas habían dejado el suelo desnudo. El enriquecimiento existe bajo tierra, en las cámaras de desechos, mientras la superficie de arriba está desprovista de la hojarasca que normalmente alimenta el suelo superficial. El nido crea una inversión de nutrientes: empobrecido arriba, concentrado abajo.

Whether neighboring plants actually access those buried nutrients was an open question until 2007, when Sternberg and colleagues traced it directly. They applied nitrogen-15-labeled potassium nitrate to leaves being harvested by the ants. Three to four months later, plants within 11 meters of the nest showed nitrogen-15 enrichment of 78.8 per mil, compared to 1.7 per mil in controls, a 46-fold difference. The pathway is concrete: harvested leaves enter the colony, pass through the fungus garden, exit as refuse, decompose in underground chambers, and re-enter the soil as plant-available nitrogen and minerals. The timeline, three to four months from harvest to plant uptake, is far shorter than the one to two years required for equivalent decomposition of leaf litter on the forest floor. Si las plantas vecinas realmente acceden a esos nutrientes enterrados fue una pregunta abierta hasta 2007, cuando Sternberg y colegas lo rastrearon directamente. Aplicaron nitrato de potasio marcado con nitrógeno-15 a hojas que estaban siendo cosechadas por las hormigas. Tres a cuatro meses después, las plantas a menos de 11 metros del nido mostraron un enriquecimiento de nitrógeno-15 de 78.8 por mil, comparado con 1.7 por mil en los controles, una diferencia de 46 veces. La vía es concreta: las hojas cosechadas entran a la colonia, pasan por el jardín de hongos, salen como desecho, se descomponen en cámaras subterráneas y regresan al suelo como nitrógeno y minerales disponibles para las plantas. El plazo, tres a cuatro meses desde la cosecha hasta la absorción por las plantas, es mucho más corto que el uno a dos años requeridos para la descomposición equivalente de hojarasca en el suelo del bosque.

The refuse decomposes roughly twice as fast as fresh leaf litter. The fungus has already broken down the hemicelluloses and starch during its passage through the garden; what remains has a reduced lignin-to-cellulose ratio and higher nitrogen content, so soil microorganisms process it more rapidly. The colony operates what researchers describe as a biphasic bioreactor: fresh leaf fragments enter the peripheral zone of the fungus garden, where hemicellulase and amylase activity breaks down accessible carbohydrates within hours. The fungus converts these to sugar alcohols, primarily mannitol, that feed the ants through specialized swollen hyphal tips called gongylidia. Material transits the garden over several weeks, with progressively less accessible carbon remaining. What the fungus cannot use is discarded to refuse chambers, where it enters the soil food web already partially digested. The colony accelerates the forest's decomposition cycle by intercepting leaf material, processing it through a biological intermediary, and returning it to the soil in a form that microorganisms can mineralize faster. Los desechos se descomponen aproximadamente el doble de rápido que la hojarasca fresca. El hongo ya ha descompuesto las hemicelulosas y el almidón durante su paso por el jardín; lo que queda tiene una proporción reducida de lignina a celulosa y mayor contenido de nitrógeno, así que los microorganismos del suelo lo procesan más rápidamente. La colonia opera lo que los investigadores describen como un biorreactor bifásico: los fragmentos de hojas frescas entran a la zona periférica del jardín de hongos, donde la actividad de hemicelulasa y amilasa descompone los carbohidratos accesibles en horas. El hongo convierte estos en alcoholes de azúcar, principalmente manitol, que alimentan a las hormigas a través de puntas hifales hinchadas especializadas llamadas gongilidios. El material transita por el jardín durante varias semanas, con carbono progresivamente menos accesible. Lo que el hongo no puede usar se descarta a cámaras de desecho, donde entra a la red trófica del suelo ya parcialmente digerido. La colonia acelera el ciclo de descomposición del bosque al interceptar material foliar, procesarlo a través de un intermediario biológico y devolverlo al suelo en una forma que los microorganismos pueden mineralizar más rápido.

Something unexpected happens in the root zone. At La Selva Biological Station, researchers found that the standing crop of roots and mycorrhizal fungi in active nest soil is about the same as in surrounding forest. But the turnover rate is dramatically different. Fine roots in nest soil survive an average of 27.5 days before dying. In non-nest soil, they survive 152 days. Mycorrhizal hyphae survive about 10 days in nests versus 32 days in controls. Yet because roots and hyphae grow faster in the nutrient-rich nest environment, the standing biomass stays constant: old structures die and new ones replace them continuously. Root production in nest soil runs at 31.1 kilograms of carbon per cubic meter per year, compared to 5.6 in non-nest soil. Mycorrhizal hyphal production: 47.3 versus 14.8. The nest is a zone of accelerated biological cycling where roots and fungi grow, die, and decompose at three to six times the background rate, feeding carbon and nutrients into the soil continuously. Algo inesperado ocurre en la zona de raíces. En la Estación Biológica La Selva, los investigadores encontraron que la biomasa de raíces y hongos micorrícicos en suelo de nido activo es aproximadamente igual que en el bosque circundante. Pero la tasa de renovación es dramáticamente diferente. Las raíces finas en suelo de nido sobreviven un promedio de 27.5 días antes de morir. En suelo sin nido, sobreviven 152 días. Las hifas micorrícicas sobreviven unos 10 días en nidos versus 32 días en controles. Sin embargo, como las raíces y las hifas crecen más rápido en el ambiente rico en nutrientes del nido, la biomasa se mantiene constante: las estructuras viejas mueren y nuevas las reemplazan continuamente. La producción de raíces en suelo de nido es de 31.1 kilogramos de carbono por metro cúbico al año, comparado con 5.6 en suelo sin nido. Producción de hifas micorrícicas: 47.3 versus 14.8. El nido es una zona de ciclaje biológico acelerado donde raíces y hongos crecen, mueren y se descomponen a tres a seis veces la tasa de fondo, alimentando carbono y nutrientes al suelo continuamente.

What the Colony Builds Lo Que Construye la Colonia

Above ground, the colony reshapes the forest canopy. Through excavation, the ants undermine root systems of trees directly overhead, and they clear understory vegetation from the nest surface. Meyer et al. (2011) measured a 40 percent increase in canopy openness above nests compared to controls. These openings function differently from treefall gaps. A tree falls once and the gap begins closing as surrounding vegetation fills the space. A leaf-cutter gap is persistent: the colony suppresses regrowth and continues undermining roots for as long as it lives, which can be 15 to 20 years. Soil temperatures on nests run two degrees warmer than at 24 meters' distance, and the daily temperature range is twice as wide. Light-demanding species recruit into these openings, and the colony's selective herbivory determines which ones survive. Sobre la superficie, la colonia reconfigura el dosel del bosque. A través de la excavación, las hormigas socavan los sistemas de raíces de árboles directamente sobre el nido, y despejan la vegetación del sotobosque de la superficie del nido. Meyer et al. (2011) midieron un aumento del 40 por ciento en la apertura del dosel sobre los nidos comparado con los controles. Estas aberturas funcionan de manera diferente a los claros por caída de árboles. Un árbol cae una vez y el claro comienza a cerrarse conforme la vegetación circundante llena el espacio. Un claro de zompopas es persistente: la colonia suprime el recrecimiento y continúa socavando raíces mientras viva, lo que puede ser 15 a 20 años. Las temperaturas del suelo en los nidos son dos grados más cálidas que a 24 metros de distancia, y el rango de temperatura diario es el doble de amplio. Las especies demandantes de luz se establecen en estas aberturas, y la herbivoría selectiva de la colonia determina cuáles sobreviven.

In Costa Rica, Rockwood (1976) found that only 22 percent of available plant species were palatable to Atta cephalotes. Pioneer species, with higher water and nutrient content and lower concentrations of secondary compounds, are harvested at roughly three times the rate of shade-tolerant species. The selectivity is mediated by the fungus garden itself. When foragers bring back leaves containing compounds toxic to the cultivar Leucoagaricus gongylophorus, the fungus rejects them. Workers that visit the waste dump learn to associate the offending plant's odor with failed substrate. This olfactory memory persists at least seven days. The colony learns, through distributed chemical feedback, which plants to avoid. Hymenaea courbaril (guapinol) resists attack because it produces caryophyllene epoxide, a sesquiterpene that is directly antifungal against the cultivar. The defense works because it targets the fungus, not the ant. Over time, selective herbivory at this scale gives chemically defended species a competitive advantage in the colony's foraging range, subtly reshaping the composition of the forest around each nest. En Costa Rica, Rockwood (1976) encontró que solo el 22 por ciento de las especies de plantas disponibles eran palatables para Atta cephalotes. Las especies pioneras, con mayor contenido de agua y nutrientes y menores concentraciones de compuestos secundarios, son cosechadas a aproximadamente tres veces la tasa de las especies tolerantes a la sombra. La selectividad está mediada por el jardín de hongos mismo. Cuando las forrajeras traen hojas que contienen compuestos tóxicos para el cultivar Leucoagaricus gongylophorus, el hongo las rechaza. Las obreras que visitan el basurero aprenden a asociar el olor de la planta ofensora con sustrato fallido. Esta memoria olfativa persiste al menos siete días. La colonia aprende, a través de retroalimentación química distribuida, qué plantas evitar. Hymenaea courbaril (guapinol) resiste el ataque porque produce epóxido de cariofileno, un sesquiterpeno que es directamente antifúngico contra el cultivar. La defensa funciona porque apunta al hongo, no a la hormiga. Con el tiempo, la herbivoría selectiva a esta escala da una ventaja competitiva a las especies químicamente defendidas en el rango de forrajeo de la colonia, reconfigurando sutilmente la composición del bosque alrededor de cada nido.

The nest interior is a habitat in its own right. More than 80 arthropod species have been documented inside leaf-cutter ant nests, including beetles, flies, spiders, pseudoscorpions, mites, moths, and annelid worms. Some are obligate inhabitants with no other home. The genus Attaphila includes nine described species of cockroach that live exclusively in leaf-cutter nests, feed on the fungal garden, and disperse to new colonies by climbing onto queen ants during nuptial flights. They evade detection by acquiring cuticular hydrocarbon profiles that match the host colony's chemical signature, rendering them invisible to the ants' nestmate recognition system. Frogs and snakes use the chambers as nurseries. The nest is climate-controlled: fungus garden chambers hold steady between 22 and 26 degrees Celsius, buffered about five degrees above average soil temperature, with humidity maintained at 85 to 95 percent. The ants actively regulate these conditions, opening or closing ventilation turrets in response to temperature and CO₂ fluctuations. El interior del nido es un hábitat por derecho propio. Más de 80 especies de artrópodos han sido documentadas dentro de nidos de zompopas, incluyendo escarabajos, moscas, arañas, pseudoescorpiones, ácaros, polillas y gusanos anélidos. Algunos son habitantes obligados sin otro hogar. El género Attaphila incluye nueve especies descritas de cucarachas que viven exclusivamente en nidos de zompopas, se alimentan del jardín de hongos y se dispersan a nuevas colonias trepándose a las reinas durante los vuelos nupciales. Evaden la detección adquiriendo perfiles de hidrocarburos cuticulares que coinciden con la firma química de la colonia anfitriona, volviéndose invisibles al sistema de reconocimiento de compañeras de nido. Ranas y serpientes usan las cámaras como guarderías. El nido está climatizado: las cámaras del jardín de hongos se mantienen estables entre 22 y 26 grados Celsius, amortiguadas unos cinco grados por encima de la temperatura promedio del suelo, con humedad mantenida entre 85 y 95 por ciento. Las hormigas regulan activamente estas condiciones, abriendo o cerrando torretas de ventilación en respuesta a fluctuaciones de temperatura y CO₂.

Below the visible fauna, something was discovered at La Selva in 2023 that reframes the colony's relationship with the forest. Allen and colleagues sequenced DNA from nest soils and found them to be diversity hotspots for mycorrhizal fungi. In the surrounding forest, the mycorrhizal community is overwhelmingly dominated by arbuscular mycorrhizal types. In nest soils, the researchers identified 226 distinct arbuscular mycorrhizal lineages, 159 ectomycorrhizal lineages (including Scleroderma sinnamariense, Tomentella, Cenococcum, and Rhizopogon), at least 135 orchid mycorrhizal lineages, and ericoid mycorrhizal Sebacinaceae. Scleroderma sinnamariense sequences appeared in nest samples but not in control soils. The researchers directly observed ants carrying sporocarp material. Debajo de la fauna visible, algo se descubrió en La Selva en 2023 que replantea la relación de la colonia con el bosque. Allen y colegas secuenciaron ADN de suelos de nido y encontraron que son puntos calientes de diversidad de hongos micorrícicos. En el bosque circundante, la comunidad micorrícica está abrumadoramente dominada por tipos micorrícicos arbusculares. En suelos de nido, los investigadores identificaron 226 linajes micorrícicos arbusculares distintos, 159 linajes ectomicorrícicos (incluyendo Scleroderma sinnamariense, Tomentella, Cenococcum y Rhizopogon), al menos 135 linajes micorrícicos de orquídeas y Sebacinaceae micorrícicas ericoides. Las secuencias de Scleroderma sinnamariense aparecieron en muestras de nido pero no en suelos control. Los investigadores observaron directamente a las hormigas transportando material de esporocarpos.

Three mechanisms appear to concentrate this diversity. The ants physically transport fungal inocula. The abundant nest fauna, including springtails, symphylans, and midge larvae, consume and redistribute spores. And the tunnel-and-chamber architecture provides physical pathways where roots and fungi encounter each other in configurations that would not occur in undisturbed soil. When a colony dies or is abandoned, roots grow rapidly through the old tunnels into the enriched chambers. But mycorrhizal colonization lags, because roots grow downward while many mycorrhizal fungi do not, creating a temporal window in which novel root-fungus associations form. The obligate ectomycorrhizal plant Gnetum leyboldii was documented establishing within abandoned nest footprints at La Selva, forming ectomycorrhizae with S. sinnamariense on new roots. The nest does not merely house fungi. It creates conditions for mycorrhizal partnerships that would not otherwise exist in that forest. Tres mecanismos parecen concentrar esta diversidad. Las hormigas transportan físicamente inóculo fúngico. La abundante fauna del nido, incluyendo colémbolos, sínfilos y larvas de dípteros, consume y redistribuye esporas. Y la arquitectura de túneles y cámaras proporciona vías físicas donde raíces y hongos se encuentran en configuraciones que no ocurrirían en suelo no perturbado. Cuando una colonia muere o es abandonada, las raíces crecen rápidamente a través de los túneles viejos hacia las cámaras enriquecidas. Pero la colonización micorrícica se retrasa, porque las raíces crecen hacia abajo mientras muchos hongos micorrícicos no, creando una ventana temporal en la que se forman asociaciones raíz-hongo novedosas. La planta ectomicorrícica obligada Gnetum leyboldii fue documentada estableciéndose dentro de las huellas de nidos abandonados en La Selva, formando ectomicorrizas con S. sinnamariense en raíces nuevas. El nido no solo alberga hongos. Crea condiciones para asociaciones micorrícicas que de otra manera no existirían en ese bosque.

At the landscape scale, these effects accumulate. At La Selva, active nests average 67 square meters and collectively occupy about 1.2 percent of the land surface. But that snapshot understates their influence: colonies die and new ones establish elsewhere, so over a decade a much larger fraction of the forest floor has been underneath an active colony and received its soil modifications, nutrient enrichment, and mycorrhizal inoculation. During the 2015-2016 El Niño drought at La Selva, nest soils maintained higher moisture and supported microbial communities with greater resilience than surrounding soils. Fewer nest-associated fungi declined in abundance post-drought. The colonies had, without intention, created drought refugia in the soil. A escala de paisaje, estos efectos se acumulan. En La Selva, los nidos activos promedian 67 metros cuadrados y colectivamente ocupan cerca del 1.2 por ciento de la superficie terrestre. Pero esa instantánea subestima su influencia: las colonias mueren y nuevas se establecen en otros lugares, así que en una década una fracción mucho mayor del piso del bosque ha estado debajo de una colonia activa y ha recibido sus modificaciones de suelo, enriquecimiento de nutrientes e inoculación micorrícica. Durante la sequía del El Niño 2015-2016 en La Selva, los suelos de nido mantuvieron mayor humedad y soportaron comunidades microbianas con mayor resiliencia que los suelos circundantes. Menos hongos asociados a nidos declinaron en abundancia después de la sequía. Las colonias habían creado, sin intención, refugios contra la sequía en el suelo.

The forest would still exist without them. It would function differently: nutrient turnover would slow, the patchwork of fertility hotspots that drives plant diversity would flatten, canopy gap dynamics would lose their most persistent driver, more than 80 nest-dependent arthropod species would lose their habitat, mycorrhizal diversity in the soil would decline, and decomposition would decelerate. The case for their ecological importance does not require exaggeration. The measured evidence is enough. El bosque seguiría existiendo sin ellas. Funcionaría diferente: el reciclaje de nutrientes se ralentizaría, el mosaico de puntos calientes de fertilidad que impulsa la diversidad vegetal se aplanaría, la dinámica de claros en el dosel perdería su impulsor más persistente, más de 80 especies de artrópodos dependientes de nidos perderían su hábitat, la diversidad micorrícica en el suelo declinaría y la descomposición se desaceleraría. El argumento de su importancia ecológica no necesita exageración. La evidencia medida es suficiente.

The Name and the Season El Nombre y la Temporada

In Costa Rica, the word is "zompopa," feminine, reflecting that every worker ant in the colony is female. Elsewhere in Central America, "zompopo" is used. The etymology is debated: some sources attribute it to Nahuatl, others propose Mayan origins. The Real Academia Española (RAE), the institution that governs the Spanish language, lists the word as a large leaf-cutting ant of Central America; in Honduras it also means a person who wanders aimlessly. In Costa Rican slang, calling someone a zompopo means they are dim-witted or thick-headed, though this usage is not in the RAE dictionary. In Costa Rican usage, calling someone a zompopo also implies they have a conspicuously large head. En Costa Rica, la palabra es "zompopa," femenina, reflejando que cada hormiga obrera en la colonia es hembra. En el resto de Centroamérica se usa "zompopo." La etimología es debatida: algunas fuentes la atribuyen al náhuatl, otras proponen orígenes mayas. La Real Academia Española (RAE), la institución que rige el idioma español, lista la palabra como una hormiga grande cortadora de hojas de Centroamérica; en Honduras también significa una persona que vagabundea. En el argot costarricense, llamar a alguien zompopo significa que es tonto o cabezón, aunque este uso no está en el diccionario de la RAE. En el uso costarricense, llamar a alguien zompopo también implica que tiene una cabeza conspicuamente grande.

Every rainy season, mature colonies release winged queens and males for nuptial flights. The males die within hours. Their bodies litter streets and sidewalks wherever zompopas live, but the spectacle is most visible in the densely populated Central Valley, where residents from Alajuela to Cartago wake up to find them covering the ground. La Nación periodically runs articles explaining the phenomenon to puzzled newcomers. Cada temporada de lluvias, las colonias maduras liberan reinas aladas y machos para vuelos nupciales. Los machos mueren en horas. Sus cuerpos cubren calles y aceras dondequiera que vivan las zompopas, pero el espectáculo es más visible en el densamente poblado Valle Central, donde los residentes desde Alajuela hasta Cartago despiertan para encontrarlos cubriendo el suelo. La Nación periódicamente publica artículos explicando el fenómeno a los recién llegados desconcertados.

In Guatemala, these winged queens are "zompopos de mayo," though shifting rainfall now pushes their emergence into June. A single mature colony can release thousands of alates in one night, and across a region, the swarms number in the hundreds of thousands. They are collected at dawn, sometimes by the bucketful, roasted on clay comals, and eaten with salt and lime. The tradition is pre-Columbian, documented in the Popol Vuh, where ants play a pivotal role in the discovery of maize, and in the 1722 Historia Natural del Reino de Guatemala. In Colombia, the queens of a related species (Atta laevigata) are "hormigas culonas," sold in markets in Santander for roughly 50,000 pesos per pound and exported internationally. In Oaxaca, the Mexican species Atta mexicana is the chicatana, a gourmet ingredient described as smoky with notes of cacao and umami, selling for 500 to 1,000 pesos per kilo. En Guatemala, estas reinas aladas son "zompopos de mayo," aunque el cambio en las lluvias ahora empuja su emergencia a junio. Una sola colonia madura puede liberar miles de alados en una noche, y en toda una región, los enjambres suman cientos de miles. Se recolectan al amanecer, a veces por cubetadas, se tuestan en comales de barro y se comen con sal y limón. La tradición es precolombina, documentada en el Popol Vuh, donde las hormigas juegan un papel fundamental en el descubrimiento del maíz, y en la Historia Natural del Reino de Guatemala de 1722. En Colombia, las reinas de una especie relacionada (Atta laevigata) son "hormigas culonas," vendidas en mercados de Santander por aproximadamente 50,000 pesos la libra y exportadas internacionalmente. En Oaxaca, la especie mexicana Atta mexicana es la chicatana, un ingrediente gourmet descrito como ahumado con notas de cacao y umami, vendiéndose de 500 a 1,000 pesos el kilo.

Costa Rica does not eat its zompopas. La Nación describes insect eating as "todo un reto" (a real challenge) for the Tico palate. The country has 48 documented edible insect species, but the emerging industry focuses on crickets and mealworms. Costa Rica no se come a sus zompopas. La Nación describe comer insectos como "todo un reto" para el paladar tico. El país tiene 48 especies de insectos comestibles documentadas, pero la industria emergente se enfoca en grillos y gusanos de la harina.

A Science Hub Un Centro Científico

Costa Rica is a global center for leaf-cutter ant research and has been for decades. La Selva Biological Station has hosted studies on leaf-cutter ecology since the 1970s. In 2016, a collaboration between UCR, Harvard, and the University of Wisconsin-Madison discovered selvamicin, an antifungal compound produced by bacteria on the ants' skin, from colonies at La Selva. It inhibits Candida albicans, a human pathogen, with reportedly lower toxicity than existing antifungals. UCR's Adrian Pinto-Tomás runs a public education site, www.zompopas.com, launched in 2012. The university's research covers everything from antibiotic discovery to biofuel applications to biological pest control. Costa Rica es un centro global para la investigación de zompopas y lo ha sido por décadas. La Estación Biológica La Selva ha albergado estudios sobre ecología de zompopas desde los años 70. En 2016, una colaboración entre la UCR, Harvard y la Universidad de Wisconsin-Madison descubrió la selvamicina, un compuesto antifúngico producido por bacterias en la piel de las hormigas, a partir de colonias en La Selva. Inhibe Candida albicans, un patógeno humano, con reportadamente menor toxicidad que los antifúngicos existentes. Adrian Pinto-Tomás de la UCR administra un sitio de educación pública, www.zompopas.com, lanzado en 2012. La investigación de la universidad cubre desde descubrimiento de antibióticos hasta aplicaciones de biocombustibles y control biológico de plagas.

At Guayabo National Monument, the country's most important pre-Columbian archaeological site near Turrialba, leaf-cutter ant activity has become a conservation problem of a different kind: the ants promote fungal growth that damages the basaltic-andesite rock of the ancient structures. Living with zompopas means contending with them everywhere, including the places we most want to preserve. En el Monumento Nacional Guayabo, el sitio arqueológico precolombino más importante del país cerca de Turrialba, la actividad de las zompopas se ha convertido en un problema de conservación de otro tipo: las hormigas promueven el crecimiento fúngico que daña la roca basáltico-andesítica de las estructuras antiguas. Vivir con zompopas significa lidiar con ellas en todas partes, incluyendo los lugares que más queremos preservar.