Thirty-three years of capuchins, and a forest that won't sit still Treinta y tres años de capuchinos, y un bosque que no se queda quieto

The 2014 to 2016 dry season at Lomas Barbudal was among the worst on record. Rainfall on the Pacific slope of Costa Rica fell well below normal in step with one of the strongest El Niño events of the modern era. Capuchin monkeys in the reserve died. Sofía Carrera and her colleagues, working from blood and faecal samples collected in the years before and during the drought, would publish in Science Advances in 2025 that the white-faced capuchins (Cebus imitator, the monkey most people in Costa Rica call the mono cara blanca) most likely to survive the drought were the ones whose stress response had been strongest: a steeper rise in glucocorticoids during the preceding milder droughts predicted survival of the severe one. The drought was a selection event. La temporada seca de 2014 a 2016 estuvo entre las peores registradas en Lomas Barbudal. La lluvia en el Pacífico costarricense cayó muy por debajo de lo normal al ritmo de uno de los eventos de El Niño más fuertes de la época moderna. Murieron monos cara blanca en la reserva. Sofía Carrera y sus colegas, trabajando con muestras de sangre y heces tomadas antes y durante la sequía, publicarían en Science Advances en 2025 que los monos cara blanca (Cebus imitator) con más probabilidad de sobrevivir aquella sequía eran aquellos cuya respuesta al estrés había sido más fuerte: una subida más pronunciada de glucocorticoides durante las sequías más leves anteriores predijo la supervivencia de la sequía severa. La sequía fue un evento de selección.

One year later, the same long-term study released a second paper. Odd Jacobson, Margaret Crofoot, Genevieve Finerty, Susan Perry and Brendan Barrett, working with thirty-three years of demographic and movement data from twelve neighboring capuchin groups, asked a different question. The survival study had asked who lives and who dies; this one asked who pushes whom around. Their answer, published in Nature Ecology & Evolution on 6 May 2026, is that climate extremes do not just kill animals; they reshape the rules by which the survivors compete, and which kind of group gains ground. The capuchin population at Lomas Barbudal is restructuring itself in response to the climate it has, and the climate it is getting. Un año después, el mismo estudio publicó un segundo artículo. Odd Jacobson, Margaret Crofoot, Genevieve Finerty, Susan Perry y Brendan Barrett, trabajando con treinta y tres años de datos demográficos y de movimiento de doce grupos vecinos de capuchinos, hicieron una pregunta distinta. El estudio de supervivencia había preguntado quién vive y quién muere; este preguntó quién empuja a quién. Su respuesta, publicada en Nature Ecology & Evolution el 6 de mayo de 2026, es que los extremos climáticos no se limitan a matar animales; reescriben las reglas con las que compiten los que quedan y deciden qué tipo de grupo gana terreno. La población de capuchinos de Lomas Barbudal se está reestructurando en respuesta al clima que tiene y al clima que viene.

Between them, the two papers make a single point: at Lomas Barbudal, El Niño and La Niña sort capuchin life directly. The Pacific climate cycle decides who survives a drought and which troop pushes into its neighbors' range, reaching all the way down to the individual animal. Entre los dos, los artículos plantean una sola idea: en Lomas Barbudal, El Niño y La Niña ordenan de manera directa la vida de los capuchinos. El ciclo climático del Pacífico decide quién sobrevive una sequía y qué tropa avanza sobre el territorio de sus vecinos, llegando hasta el nivel del animal individual.

What the new paper found Lo que encontró el nuevo artículo

The textbook expectation for a fruit-eating monkey in groups is straightforward. A bigger group strips a fruiting tree faster than a smaller one, so a bigger group should have to walk further every day to find the next ripe tree. The idea, written down by the primatologist Richard Wrangham in 1980 and refined by Carel van Schaik in 1983, is called the ecological constraints model, and it has been used for forty years to explain why most primate species settle around a characteristic group size that the local environment can carry. Lomas Barbudal has twelve groups, ranging from five to forty animals with an average of about nineteen, so the prediction can be tested directly. La expectativa del manual para un primate que come fruta y vive en grupos es directa. Un grupo grande agota un árbol con fruta más rápido que uno pequeño, así que un grupo grande debería tener que caminar más cada día para encontrar el siguiente árbol maduro. La idea, propuesta por el primatólogo Richard Wrangham en 1980 y refinada por Carel van Schaik en 1983, se llama el modelo de restricciones ecológicas, y se ha usado durante cuarenta años para explicar por qué la mayoría de las especies de primates se asienta alrededor de un tamaño característico que el entorno local puede sostener. Lomas Barbudal tiene doce grupos, de cinco a cuarenta animales con un promedio cercano a diecinueve, así que la predicción se puede probar de manera directa.

The data are extraordinary. Researchers identified 335 individual capuchins by face and followed them for 4,952 hours of feeding observation between 2006 and 2021. Between 2009 and 2020, an observer walked with each group carrying a handheld GPS that logged the troop's path every few minutes, and every thirty seconds in the later years. Vegetation greenness, the basic indicator of how much leaf and fruit a forest patch is producing in any given month, came from satellite imagery (Landsat) processed in Google Earth Engine. Drought severity came from a global climate dataset that closely tracks the El Niño signal on the Pacific slope of Costa Rica. The behavioral and movement data were then run through statistical models that, for the first time, treated each pair of capuchin groups as a relationship in its own right, the same way social scientists analyze pairs of households or co-workers. Los datos son extraordinarios. Las investigadoras identificaron a 335 capuchinos por la cara y los siguieron por 4,952 horas de observación de alimentación entre 2006 y 2021. Entre 2009 y 2020, un observador caminaba con cada grupo cargando un GPS de mano que registraba la ruta de la tropa cada pocos minutos, y cada treinta segundos en los últimos años. La verdura de la vegetación, el indicador básico de cuánto follaje y fruta produce un parche de bosque en un mes determinado, se calculó a partir de imágenes satelitales (Landsat) procesadas en Google Earth Engine. La severidad de la sequía provino de una base de datos climática global que sigue de cerca la señal de El Niño en el Pacífico costarricense. Los datos de comportamiento y de movimiento se procesaron luego con modelos estadísticos que, por primera vez, trataron a cada par de grupos de capuchino como una relación propia, igual que las ciencias sociales analizan parejas de hogares o de compañeros de trabajo.

The first finding contradicts the textbook. Larger capuchin groups do eat less fruit per individual, the within-group cost is real and measurable, but they do not walk further on any given day. Instead, they hold larger total home ranges and visit any given location less often. They expand their range across longer timescales, rotating through less-depleted patches over months and years rather than chasing fruit over hours and days. The mechanical solution to within-group competition is slow geographic spreading, not faster daily marching. El primer hallazgo contradice el manual. Los grupos grandes de capuchinos comen menos fruta por individuo, el costo intragrupal es real y medible, pero no caminan más en un día cualquiera. Lo que hacen es ocupar áreas de actividad totales más grandes y pasar con menos frecuencia por cualquier punto dado. Expanden su rango en escalas de tiempo más largas, rotando entre parches menos agotados a lo largo de meses y años en vez de perseguir la fruta a lo largo de horas y días. La solución mecánica al costo intragrupal es la expansión geográfica lenta, no la marcha diaria más rápida.

The second finding is about who pushes whom. Using the pair-of-groups model, Jacobson and colleagues asked: when two neighboring groups share territory and the size of the overlap shifts over time, which of the two drove the shift? In the pairs where one group had gained at least five animals on the other and their overlap had widened sharply, that larger group was the one pushing in, eighty-four percent of the time. Larger groups encroach on smaller neighbors. Smaller groups appear to give up range. There is no equivalent class of cases in which small groups push back into larger neighbors' territories. El segundo hallazgo trata de quién empuja a quién. Usando el modelo de pares de grupos, Jacobson y sus colegas se preguntaron: cuando dos grupos vecinos comparten territorio y el tamaño del solape cambia con el tiempo, ¿cuál de los dos impulsó el cambio? En los pares donde un grupo había crecido al menos cinco animales respecto al otro y su solape se había ampliado con fuerza, ese grupo mayor fue el que avanzó sobre el vecino, en el 84% de los casos. Los grupos grandes invaden a sus vecinos más pequeños. Los grupos pequeños parecen ceder territorio. No hay un conjunto equivalente de casos en los que los grupos pequeños recuperen rango frente a vecinos más grandes.

The third finding sets the first two against each other and lets the climate tip the balance. Being in a big group costs each member fruit; it also wins the group ground from its neighbors. In ordinary years those two roughly cancel, so groups of every size persist side by side. In the most extreme years, the dry seasons of strong El Niños and the wet seasons of strong La Niñas, the fruit cost grows much steeper: each member eats far less, even as neighbors cede ground. In the in-between, counter-seasonal years, when a dry season runs wetter than expected or a wet season runs drier, the fruit cost nearly disappears and the territorial advantage of being big takes over. Climate variability does not just stress capuchin groups uniformly. It changes which kind of competition dominates, and therefore which kinds of groups gain or lose ground. El tercer hallazgo enfrenta los dos primeros entre sí y deja que el clima incline la balanza. Estar en un grupo grande le cuesta fruta a cada miembro; también le gana al grupo terreno frente a sus vecinos. En años corrientes ambos efectos se cancelan más o menos, así que conviven grupos de todos los tamaños. En los años más extremos, las temporadas secas de los Niños fuertes y las temporadas lluviosas de las Niñas fuertes, el costo de fruta se vuelve mucho más pronunciado: cada miembro come bastante menos, aun cuando los vecinos cedan terreno. En los años intermedios, contraestacionales, cuando una temporada seca llueve más de lo esperado o una lluviosa llueve menos, el costo de fruta casi desaparece y la ventaja territorial de ser grande se impone. La variabilidad climática no estresa a los grupos de capuchino de manera uniforme. Cambia cuál tipo de competencia domina y, por tanto, qué clase de grupos gana o pierde terreno.

One piece of the paper is a method other projects can borrow. The statistical tool the team built, a Social Relations Model, was designed to study relationships between individual animals; Jacobson and colleagues rebuilt it to compare whole groups instead. Any project that has followed several groups for many years can now run the same who-encroaches-on-whom analysis. Santa Rosa, La Pacífica, La Selva and Taboga already have, or could readily collect, the data it needs. Una parte del artículo es un método que otros proyectos pueden tomar prestado. La herramienta estadística que construyó el equipo, un Modelo de Relaciones Sociales, se diseñó para estudiar las relaciones entre animales individuales; Jacobson y sus colegas la rehicieron para comparar grupos enteros. Cualquier proyecto que haya seguido a varios grupos durante muchos años puede ahora correr el mismo análisis de quién invade a quién. Santa Rosa, La Pacífica, La Selva y Taboga ya tienen, o podrían reunir sin mayor problema, los datos que necesita.

Why a thirty-three year record exists in Bagaces Por qué existe un registro de treinta y tres años en Bagaces

The Lomas Barbudal Biological Reserve covers about 2,645 hectares in the cantón of Bagaces, on the eastern edge of the Tempisque basin. It was created in 1986 by Decreto Ejecutivo 16849-MAG, primarily to protect populations of native bees and the dry-forest community that supports them, and is administered today by the Sistema Nacional de Áreas de Conservación through the Área de Conservación Arenal Tempisque. The reserve sits inside a working agricultural landscape: Hacienda Pelón, Brin d'Amor, and the community of San Ramón de Bagaces border it on three sides. Its current management plan was published in 2014. La Reserva Biológica Lomas Barbudal cubre cerca de 2.645 hectáreas en el cantón de Bagaces, en el borde oriental de la cuenca del Tempisque. Fue creada en 1986 por el Decreto Ejecutivo 16849-MAG, principalmente para proteger poblaciones de abejas nativas y la comunidad de bosque seco que las sostiene, y es administrada hoy por el Sistema Nacional de Áreas de Conservación a través del Área de Conservación Arenal Tempisque. La reserva está inserta en un paisaje agrícola productivo: Hacienda Pelón, Brin d'Amor y la comunidad de San Ramón de Bagaces la bordean por tres lados. Su plan de manejo vigente se publicó en 2014.

Susan Perry of the University of California, Los Angeles, with Joseph Manson and Julie Gros-Louis, founded the Lomas Barbudal Monkey Project at the reserve in 1990 to study social intelligence in white-faced capuchins. Habituation of the first study group, called Abby's Group, began around 1990. The project spent about five years based at the Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology in Leipzig in the early 2000s, then returned to UCLA, and later added a parallel home at the Max Planck Institute of Animal Behavior in Konstanz under Margaret Crofoot. Funding has come piecemeal from the U.S. National Science Foundation across five major grants between 1996 and 2021, the National Geographic Society across five grants between 2006 and 2018, the L.S.B. Leakey Foundation, the Templeton World Charity Foundation, the Wenner-Gren Foundation, the University of Michigan, the University of Konstanz Excellence Cluster, the Wild Capuchin Foundation, and the Alexander von Humboldt-Stiftung. The dataset that powers the 2026 paper exists because that funding was successfully renewed enough times to outlast several presidential administrations and most of the careers of the original research assistants. Susan Perry, de la Universidad de California en Los Ángeles, junto con Joseph Manson y Julie Gros-Louis, fundó el Lomas Barbudal Monkey Project en la reserva en 1990 para estudiar la inteligencia social en monos cara blanca. La habituación del primer grupo de estudio, llamado Abby's Group, comenzó alrededor de 1990. El proyecto pasó unos cinco años vinculado al Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig a comienzos de los 2000, regresó luego a UCLA y más tarde sumó una sede paralela en el Instituto Max Planck de Comportamiento Animal en Konstanz bajo Margaret Crofoot. El financiamiento ha llegado fragmentado desde la U.S. National Science Foundation en cinco subvenciones principales entre 1996 y 2021, de la National Geographic Society en cinco subvenciones entre 2006 y 2018, de la Fundación L.S.B. Leakey, de la Templeton World Charity Foundation, de la Fundación Wenner-Gren, de la Universidad de Michigan, del Cluster de Excelencia de la Universidad de Konstanz, de la Wild Capuchin Foundation y de la Alexander von Humboldt-Stiftung. La base de datos que sostiene el artículo de 2026 existe porque ese financiamiento se renovó las suficientes veces para sobrevivir a varias administraciones presidenciales y a la mayoría de las carreras de los asistentes originales de campo.

Linda Fedigan of the University of Calgary started the Santa Rosa Primate Project, on the same dry forest but inside the Área de Conservación Guanacaste, seven years earlier, in 1983. Santa Rosa tracks three monkey species: the same white-faced capuchin, the mantled howler (Alouatta palliata, the mono congo), and the black-handed spider monkey (Ateles geoffroyi, the mono colorado or mono araña). The project's first census paper, by Fedigan and her colleagues in 1985, ran in the Costa Rican journal Brenesia. The four decades of work since then have produced two synthesis volumes (Fedigan and Jack in 2012, Melin and colleagues in 2020), a body of papers on capuchin demography (Campos and colleagues in 2014 and 2015), a 2017 multi-site collaboration that linked seven monkey species' demography to climate variation, and a 2018 synthesis chapter that established the basic signature of El Niño cycles on Santa Rosa rainfall. Linda Fedigan, de la Universidad de Calgary, inició el Santa Rosa Primate Project en el mismo bosque seco pero dentro del Área de Conservación Guanacaste, siete años antes, en 1983. Santa Rosa sigue a tres especies de monos: el mismo mono cara blanca, el mono congo (Alouatta palliata) y el mono colorado o araña (Ateles geoffroyi). El primer artículo de censo del proyecto, de Fedigan y colegas en 1985, salió en la revista costarricense Brenesia. Las cuatro décadas de trabajo posteriores produjeron dos volúmenes de síntesis (Fedigan y Jack en 2012; Melin y colegas en 2020), un cuerpo de artículos sobre demografía del capuchino (Campos y colegas en 2014 y 2015), una colaboración multisitio de 2017 que ligó la demografía de siete especies de monos con la variación climática y un capítulo de síntesis de 2018 que estableció la firma básica de los ciclos de El Niño sobre las lluvias de Santa Rosa.

The third active long-term capuchin project is younger. Capuchinos de Taboga, based at Reserva Forestal Taboga south of Cañas, was established in 2017 by Elizabeth Tinsley Johnson, Marcela Benítez, Thore Bergman and Jacinta Beehner, and tracks the same species in a more fragmented, more agricultural landscape than either Lomas Barbudal or Santa Rosa. Taboga gives the network something it had been missing: a comparison site with similar climate and the same capuchin species but a more disturbed habitat matrix. Together, the three projects are the closest thing Costa Rica has to a national capuchin observatory. El tercer proyecto activo de largo plazo sobre capuchinos es más joven. Capuchinos de Taboga, en la Reserva Forestal Taboga al sur de Cañas, fue establecido en 2017 por Elizabeth Tinsley Johnson, Marcela Benítez, Thore Bergman y Jacinta Beehner, y sigue a la misma especie en un paisaje más fragmentado y más agrícola que Lomas Barbudal o Santa Rosa. Taboga aporta a la red lo que le faltaba: un sitio de comparación con clima similar y la misma especie de capuchino pero una matriz de hábitat más alterada. En conjunto, los tres proyectos son lo más cercano a un observatorio nacional del capuchino que tiene Costa Rica.

The other primate species each have their own long-term anchor. Kenneth Glander began studying the mantled howlers of Hacienda La Pacífica, in Cañas, in the early 1970s; Margaret Clarke and her colleagues continued the demographic record into the 2000s, including documenting the population's response to the canal-construction deforestation between 1990 and 1994. The howlers of La Selva Biological Station, on the Caribbean slope, were censused first by Kathryn Stoner in 1992 and again by Christopher Johnson and his colleagues in 2022, a thirty-year repeat that found the population had grown rather than declined. Sue Boinski's work on the Central American squirrel monkey (Saimiri oerstedii) at Manuel Antonio in the late 1980s and early 1990s remains the empirical foundation for what is known about that species's social organization, and is followed by a body of Costa Rican-authored monitoring work from the Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre at the Universidad Nacional, including Daniela Solano and Grace Wong's 2009 habitat-and-population paper on the southern Osa subspecies. None of these other anchors quite matches the spatial-temporal density of the capuchin record, which is part of what makes the Jacobson and Carrera papers possible at all. Las otras especies de primates tienen cada una su ancla de largo plazo. Kenneth Glander empezó a estudiar a los monos congo de Hacienda La Pacífica, en Cañas, a comienzos de los años setenta; Margaret Clarke y sus colegas extendieron el registro demográfico hasta los 2000, incluida la documentación de la respuesta de la población a la deforestación por construcción de canales entre 1990 y 1994. Los monos congo de la Estación Biológica La Selva, en la vertiente caribeña, fueron censados primero por Kathryn Stoner en 1992 y de nuevo por Christopher Johnson y colegas en 2022, una repetición de treinta años que encontró un crecimiento, no un declive, de la población. El trabajo de Sue Boinski sobre el mono tití (Saimiri oerstedii) en Manuel Antonio a fines de los ochenta y comienzos de los noventa sigue siendo la base empírica de lo que se sabe sobre la organización social de esa especie, y le siguió un cuerpo de monitoreo costarricense desde el Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional, incluido el artículo de Daniela Solano y Grace Wong de 2009 sobre la subespecie sureña de la Península de Osa. Ninguna de esas otras anclas iguala del todo la densidad espaciotemporal del registro del capuchino, y eso es parte de lo que hace posibles los artículos de Jacobson y de Carrera.

The forest the capuchins live in El bosque donde viven los capuchinos

Guanacaste's tropical dry forest is one of the most threatened forest types on Earth. Liz Miles and her colleagues mapped the world's remaining tropical dry forests in 2006 and found the Mesoamerican forest among the most depleted and least protected anywhere. The Guanacaste-Tempisque-Arenal complex of national parks and reserves that Lomas Barbudal sits inside is one of the largest unbroken stretches remaining on the Pacific coast of the Americas. The basic rhythm of this forest, mapped most thoroughly in Gordon Frankie, Alfonso Mata and S. Bradleigh Vinson's 2004 synthesis volume, alternates a dry season starting in December with a wet season starting in May; the dry months historically ran four to five and have stretched toward six in recent decades. Most of the trees in the canopy are deciduous: they drop their leaves when the rains stop, the same way an oak in temperate climates drops leaves in autumn, in order to lose less water. Food, water and shade for animals concentrate, in those months, in the evergreen strip of forest along the streams and rivers (the gallery forest). El bosque seco tropical de Guanacaste es uno de los tipos forestales más amenazados del planeta. Liz Miles y colegas mapearon en 2006 los bosques secos tropicales remanentes del mundo y hallaron que el bosque mesoamericano está entre los más reducidos y peor protegidos del planeta. El complejo de parques y reservas Guanacaste-Tempisque-Arenal, en el que Lomas Barbudal está inserta, es uno de los tramos continuos más grandes que quedan en la costa pacífica del continente americano. El ritmo básico de este bosque, descrito con mayor detalle en el volumen de síntesis de Gordon Frankie, Alfonso Mata y S. Bradleigh Vinson de 2004, alterna una temporada seca que arranca en diciembre con una temporada lluviosa que arranca en mayo; la temporada seca duraba históricamente entre cuatro y cinco meses y se ha alargado hacia los seis en décadas recientes. La mayoría de los árboles del dosel son deciduos: tiran sus hojas cuando paran las lluvias, igual que un roble en climas templados las tira en otoño, para perder menos agua. La comida, el agua y la sombra para los animales se concentran, en esos meses, en la franja siempreverde de bosque a lo largo de quebradas y ríos (el bosque de galería).

That rhythm is bent by El Niño and La Niña, the two phases of the climate cycle that dominates Pacific Costa Rica year to year, and its grip on the dry forest is direct. Mauricio Vega-Araya at the Universidad Nacional, reading satellite measurements of how green the vegetation is from year to year, has tied the forest's productivity to the cycle's swings, and Silja Hund and colleagues found that in an extreme El Niño the streamflow and groundwater recharge of Guanacaste's Potrero-Caimital watersheds fall by roughly sixty percent. The extremes do the damage. The veranillo, the short dry pause that normally breaks the wet season for two or three weeks in July and August, is where the worst recent drought began: Talia Anderson and her colleagues found that the 2015 to 2019 drought, the driest stretch in Central America's instrumental record, traced to the failure of exactly those July and August rains, with warming deepening the soil-moisture deficit. And the trend runs one way: Christian Birkel of the Universidad de Costa Rica, projecting the country's climate under a moderate (RCP4.5) emissions pathway, put warming at roughly 2.6 °C by 2040, enough to push the boundaries of Costa Rica's tropical life zones. Ese ritmo lo doblan El Niño y La Niña, las dos fases del ciclo climático que domina el Pacífico costarricense de un año a otro, y su control sobre el bosque seco es directo. Mauricio Vega-Araya, en la Universidad Nacional, trabajando con mediciones satelitales de cuán verde está la vegetación de un año a otro, ha ligado la productividad del bosque a los vaivenes del ciclo, y Silja Hund y colegas encontraron que en un El Niño extremo el caudal y la recarga de aguas subterráneas de las cuencas Potrero-Caimital, en Guanacaste, caen cerca de un sesenta por ciento. Los extremos son los que hacen el daño. El veranillo, la pausa seca breve que normalmente parte la temporada lluviosa por dos o tres semanas en julio y agosto, es donde empezó la peor sequía reciente: Talia Anderson y colegas encontraron que la sequía de 2015 a 2019, el período más seco del registro instrumental de Centroamérica, se debió a la falla de esas mismas lluvias de julio y agosto, con el calentamiento profundizando el déficit de humedad del suelo. Y la tendencia va en una sola dirección: Christian Birkel, de la Universidad de Costa Rica, al proyectar el clima del país bajo una senda moderada de emisiones (RCP4.5), situó el calentamiento en torno a 2,6 °C para 2040, suficiente para correr las fronteras de las zonas de vida tropicales de Costa Rica.

The forest is not just losing water in the bad years. Daniel Janzen and Winnie Hallwachs, working with more than four decades of caterpillar and insect-trap observations inside the Área de Conservación Guanacaste, reported in Proceedings of the National Academy of Sciences in 2021 that the dry forest's caterpillar fauna had declined catastrophically across decades. They called themselves the "insectometers." For a primate population whose annual food budget includes a substantial fraction of invertebrates, the insectometer signal is part of that budget shrinking. El bosque no solo pierde agua en los años malos. Daniel Janzen y Winnie Hallwachs, trabajando con más de cuatro décadas de observaciones de orugas y trampas de insectos dentro del Área de Conservación Guanacaste, reportaron en Proceedings of the National Academy of Sciences en 2021 que la fauna de orugas del bosque seco había caído de forma catastrófica a lo largo de décadas. Se llamaron a sí mismos los "insectómetros." Para una población de primates cuyo presupuesto anual de alimento incluye una fracción importante de invertebrados, la señal del insectómetro es parte de ese presupuesto que se reduce.

Fire compounds the picture, though not in lockstep with drought. Daniela Vargas-Sanabria and her colleagues at the Universidad Nacional and the Tecnológico de Costa Rica have mapped where wildfire vulnerability concentrates across the Área de Conservación Guanacaste, tracing it to geomorphology and land cover. Gabriela Jones Román and Benjamín Álvarez Garay reconstructed two decades of ACG fire history from 1997 to 2017 in the Universidad Nacional's Perspectivas Rurales, and found that the years of greatest fire impact did not coincide with El Niño events, a reminder that ignition and land use, not drought alone, govern how much of the forest burns. El fuego compone el cuadro, aunque no al compás de la sequía. Daniela Vargas-Sanabria y sus colegas en la Universidad Nacional y el Tecnológico de Costa Rica han mapeado dónde se concentra la vulnerabilidad a incendios en el Área de Conservación Guanacaste, ligándola a la geomorfología y la cobertura del suelo. Gabriela Jones Román y Benjamín Álvarez Garay reconstruyeron dos décadas de historia del fuego en el ACG entre 1997 y 2017 en Perspectivas Rurales de la Universidad Nacional, y encontraron que los años de mayor afectación por incendios no coincidieron con eventos de El Niño, un recordatorio de que la ignición y el uso del suelo, no solo la sequía, gobiernan cuánto bosque se quema.

Four primate species, four climate sensitivities Cuatro primates, cuatro sensibilidades climáticas

Costa Rica is home to four native monkey species. Each has a different way of making a living, and each will respond to climate swings differently from the white-faced capuchin that the Jacobson paper describes. The differences matter because protecting the dry forest as a whole is not the same task as protecting capuchins. Ruth Wiederholt and Eric Post, in a 2010 study of four ateline primate genera (howler, spider, woolly and muriqui monkeys) across the Neotropics, showed that El Niño cycles synchronise the population trends of the more frugivorous species; capuchins were not part of that analysis, and the fact that other populations move together does not mean each species is equally exposed. Costa Rica alberga cuatro especies nativas de monos. Cada una tiene una manera distinta de ganarse la vida, y cada una responderá a los vaivenes climáticos de forma distinta del mono cara blanca que describe el artículo de Jacobson. La diferencia importa porque proteger el bosque seco como un todo no es la misma tarea que proteger al capuchino. Ruth Wiederholt y Eric Post, en un estudio de 2010 sobre cuatro géneros de primates atelinos (monos congo, colorados, lanudos y muriquí) a lo largo del Neotrópico, mostraron que los ciclos de El Niño sincronizan las tendencias poblacionales de las especies más frugívoras; el capuchino no formó parte de ese análisis, y el hecho de que las otras poblaciones se muevan juntas no significa que cada especie esté igualmente expuesta.

The white-faced capuchin (Cebus imitator), the species the Jacobson paper studies, was recognized as a separate species from the South American white-faced capuchin (Cebus capucinus) only in 2012, when Jean Boubli, Anthony Rylands and colleagues showed that the two had diverged genetically about two million years ago. The IUCN Red List, the global standard for species risk assessment, lists Costa Rica's white-faced capuchin as Vulnerable, with a population in continuing decline (the 2021 assessment was led by Kim Williams-Guillén and colleagues). Costa Rica's own national list, issued by SINAC in 2021 (Resolución R-SINAC-CONAC-008-2021) under Decree 40548-MINAE (the Regulation to the Wildlife Conservation Law) and the Wildlife Conservation Law 7317, classifies the species as having a "población reducida" (a reduced population). The capuchin is omnivorous: fruit makes up roughly half to three-quarters of its annual diet, the rest invertebrates, small vertebrates and other plant matter. Of the four Costa Rican monkeys, it is the species that has shown the clearest documented population response to recent drought, both in the Carrera 2025 stress-and-survival paper and in Fernando Campos and colleagues' 2015 paper on climate and demography from Santa Rosa. El mono cara blanca (Cebus imitator), la especie que estudia el artículo de Jacobson, se reconoció como especie separada del cara blanca sudamericano (Cebus capucinus) apenas en 2012, cuando Jean Boubli, Anthony Rylands y colegas mostraron que los dos linajes habían divergido genéticamente hace cerca de dos millones de años. La Lista Roja de la UICN, el estándar mundial para evaluar el riesgo de extinción, clasifica al mono cara blanca de Costa Rica como Vulnerable, con la población en declive continuado (la evaluación de 2021 fue liderada por Kim Williams-Guillén y colegas). La lista nacional costarricense, emitida por el SINAC en 2021 (Resolución R-SINAC-CONAC-008-2021) bajo el Decreto 40548-MINAE (el Reglamento a la Ley de Conservación de Vida Silvestre) y la Ley de Conservación de Vida Silvestre 7317, clasifica a la especie como de "población reducida." El capuchino es omnívoro: la fruta constituye más o menos entre la mitad y tres cuartas partes de su dieta anual, y el resto son invertebrados, pequeños vertebrados y otra materia vegetal. De los cuatro monos costarricenses, es la especie que ha mostrado la respuesta poblacional documentada más clara a las sequías recientes, tanto en el artículo sobre estrés y supervivencia de Carrera de 2025 como en el artículo sobre clima y demografía de Fernando Campos y colegas de 2015 desde Santa Rosa.

The mantled howler (Alouatta palliata, the mono congo) sits at the other end of the diet spectrum. Howlers can fall back on leaves when fruit fails, an option that capuchins do not really have. Katharine Milton and Jacalyn Giacalone's comparative work on Barro Colorado Island in Panama, published in 2014, found that capuchins and howlers reacted differently to the same severe drought events, with capuchins showing more measurable physical stress. Costa Rican work tells a complementary story. Gabriela Jones Román, Cinthia Villalobos Suárez and Rose Marie Menacho Odio's 2021 review in the Universidad Estatal a Distancia's Biocenosis identifies the leading national-scale threats to howlers as habitat loss, fragmentation and electrocution rather than climate per se, with the country's electrical grid documented killing more than seven thousand wild animals in the 2018–2019 monitoring period, nearly a thousand of them monkeys. Climate is one stressor among several for this species; for capuchins it is closer to center stage. El mono congo (Alouatta palliata) se ubica en el otro extremo del espectro de dieta. Los congos pueden replegarse a las hojas cuando falla la fruta, una opción que los capuchinos en realidad no tienen. El trabajo comparativo de Katharine Milton y Jacalyn Giacalone en la Isla de Barro Colorado en Panamá, publicado en 2014, encontró que capuchinos y congos reaccionaron de manera distinta a los mismos eventos severos de sequía, con los capuchinos mostrando más estrés físico medible. La literatura costarricense cuenta una historia complementaria. La revisión de 2021 de Gabriela Jones Román, Cinthia Villalobos Suárez y Rose Marie Menacho Odio en Biocenosis de la Universidad Estatal a Distancia identifica como amenazas dominantes a escala nacional para el mono congo a la pérdida de hábitat, la fragmentación y la electrocución más que al clima como tal, con la red eléctrica del país documentada como causante de la muerte de más de siete mil animales silvestres en el período de monitoreo 2018–2019, cerca de mil de ellos monos. El clima es un estresor entre varios para esta especie; para el capuchino está más cerca del centro del escenario.

The black-handed spider monkey (Ateles geoffroyi) sits closest to the climate edge. Spider monkeys eat almost only ripe fruit, live in loose societies that split and rejoin across very large territories (a system primatologists call fission-fusion, like a school of fish that breaks into smaller schools and merges again), and need an unbroken canopy to move through. Filippo Aureli and Colleen Schaffner have followed a spider-monkey community in Sector Santa Rosa since 2000. Costa Rica classifies the species as in danger of extinction, on the national list issued under Wildlife Conservation Law 7317. The combination of canopy dependence and ripe-fruit specialization makes the spider monkey the most directly exposed of the four species to the kind of climate-driven fruit famines that Stephen Wright and colleagues documented in 1999, in which the strongest El Niño events propagated through Neotropical mammal populations as a wave of starvation. El mono colorado o araña (Ateles geoffroyi) se ubica en el filo climático. Los monos colorados comen casi solo fruta madura, viven en sociedades laxas que se parten y se reúnen sobre territorios muy grandes (un sistema que los primatólogos llaman fisión-fusión, como un cardumen que se rompe en cardúmenes más pequeños y se vuelve a juntar) y necesitan un dosel continuo para desplazarse. Filippo Aureli y Colleen Schaffner siguen a una comunidad de monos colorados en el Sector Santa Rosa desde 2000. Costa Rica clasifica a la especie como en peligro de extinción, en la lista nacional emitida al amparo de la Ley de Conservación de Vida Silvestre 7317. La combinación de dependencia del dosel y especialización en fruta madura hace del mono colorado la especie más directamente expuesta de las cuatro al tipo de hambrunas de fruta inducidas por el clima que Stephen Wright y colegas documentaron en 1999, en las que los eventos de El Niño más fuertes se propagaron a través de las poblaciones de mamíferos neotropicales como una ola de hambre.

The Central American squirrel monkey (Saimiri oerstedii, the mono tití) is the country's only monkey species found nowhere else, restricted to the Pacific lowlands of Costa Rica and adjacent western Panama. There are two recognized forms: a northern one in the Quepos and Manuel Antonio area, with a 2006 estimate by Sue Boinski of roughly 1,500 individuals, and a southern one in the Osa Peninsula and Golfo Dulce, where troops can run up to about seventy strong. The IUCN lists the species as Endangered: its remaining range covers less than 3,500 square kilometers and is broken into pieces, and habitat loss continues. Most of the Costa Rican-authored monitoring has come through ICOMVIS at the Universidad Nacional under Joel Sáenz, Eduardo Carrillo and Grace Wong, with Daniela Solano and Wong's 2009 paper on habitat in Osa as the standard reference. The squirrel monkey is the only one of the four species for which the Pacific dry forest is not the core habitat. Its range sits in the Pacific moist-forest belt to the south, and an intensified climate regime of the kind Birkel projects would push the dry forest's northern boundary southward into squirrel-monkey range. El mono tití (Saimiri oerstedii) es la única especie de mono del país que no se encuentra en ningún otro lugar del mundo, restringido a las tierras bajas del Pacífico costarricense y de la zona occidental adyacente de Panamá. Hay dos formas reconocidas: una norteña en la zona de Quepos y Manuel Antonio, con una estimación de Sue Boinski de 2006 de cerca de 1.500 individuos, y una sureña en la Península de Osa y el Golfo Dulce, donde las tropas pueden llegar a unos setenta individuos. La UICN ubica a la especie como En Peligro: el rango remanente cubre menos de 3,500 kilómetros cuadrados y está fragmentado, y la pérdida de hábitat continúa. La mayor parte del monitoreo costarricense ha pasado por el ICOMVIS de la Universidad Nacional, con Joel Sáenz, Eduardo Carrillo y Grace Wong, y el artículo de Daniela Solano y Wong de 2009 sobre hábitat en Osa como referencia estándar. El tití es la única de las cuatro especies para la que el bosque seco del Pacífico no es el hábitat central. Su rango está en el cinturón de bosque húmedo del Pacífico al sur, y un régimen climático intensificado del tipo que proyecta Birkel empujaría la frontera norte del bosque seco hacia el sur, hasta entrar en el rango del tití.

The riparian refuge, and the threat to it El refugio ribereño, y la amenaza sobre él

One of the Jacobson paper's dry-season findings is anchored to a particular patch of ground. At Lomas Barbudal, where the streams run down into the Tempisque, the dry months drive the things the capuchins depend on, fruit-bearing trees, water and shade, into the evergreen gallery forest along those streams. Encounters between neighboring groups rise there. Larger groups occupy the best gallery patches, and smaller groups end up at the edges. The gallery forest is, in plain terms, the refuge that carries the population through the bad years. The same pattern shows up across the rest of the dry-forest fauna. Christopher Vaughan and Kelly Weis, in the Revista de Biología Tropical, mapped dry-forest waterhole use across the Pacific slope. Flávio Guimarães Rodrigues, Eduardo Carrillo, Victor Montalvo and their colleagues, using camera traps in the same forests, documented how mid-sized and large mammals converge on the same waterholes and pathways in the dry months. The pattern is regional and not specific to any one species. Uno de los hallazgos de temporada seca del artículo de Jacobson está anclado a un terreno muy concreto. En Lomas Barbudal, donde las quebradas bajan hacia el Tempisque, los meses secos empujan lo que los capuchinos necesitan, árboles con fruta, agua y sombra, hacia el bosque de galería siempreverde a lo largo de esas quebradas. Los encuentros entre grupos vecinos suben allí. Los grupos grandes ocupan los mejores parches del bosque de galería, y los grupos pequeños quedan en los bordes. El bosque de galería es, en términos llanos, el refugio que sostiene a la población durante los años malos. El mismo patrón se repite en el resto de la fauna del bosque seco. Christopher Vaughan y Kelly Weis, en la Revista de Biología Tropical, mapearon el uso de bebederos en el bosque seco del Pacífico. Flávio Guimarães Rodrigues, Eduardo Carrillo, Victor Montalvo y colegas, usando cámaras trampa en los mismos bosques, documentaron cómo los mamíferos medianos y grandes convergen en los mismos bebederos y rutas en los meses secos. El patrón es regional y no específico de una sola especie.

Costa Rican law has long recognized that riparian zones need protection. Article 33 of Ley Forestal 7575, in force since 1996, declared áreas de protección on each side of every watercourse: a strip 15 meters wide in rural zones (10 meters in urban zones) where the terrain is flat and 50 meters where it is steep, and prohibited cutting, burning or building inside them. Ley de Aguas 276, dating to 1942, complements the Forestal Law with parallel hydrological protections. La legislación costarricense ha reconocido desde hace tiempo que las zonas ribereñas necesitan protección. El artículo 33 de la Ley Forestal 7575, vigente desde 1996, declaró áreas de protección a ambos lados de todos los cursos de agua: una franja de 15 metros en zona rural (10 metros en zona urbana) si el terreno es plano y de 50 metros si es quebrado, y prohibió cortar, quemar o construir dentro de ellas. La Ley de Aguas 276, de 1942, complementa la Ley Forestal con protecciones hidrológicas paralelas.

The more direct threat is a reservoir, now under construction, that will flood part of the reserve. PAACUME, the Proyecto de Abastecimiento de Agua para la Cuenca Media del Tempisque y Comunidades Costeras, promoted by SENARA (the Servicio Nacional de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamiento), is building an embankment dam on the Río Piedras, a tributary of the Tempisque. The reservoir will cover about 850 hectares, expand the Arenal-Tempisque irrigation district by roughly 18,800 hectares across the cantones of Carrillo, Santa Cruz and Nicoya, and supply those communities with drinking water. Of the 850 hectares, 113 fall inside the Reserva Biológica Lomas Barbudal. Ley 9610, published in 2018, removed those 113 hectares from the reserve's protected status; the Sala Constitucional upheld it, and as of 2025 the project was about a fifth built, with excavations begun in Bagaces. La amenaza más directa es un embalse, ya en construcción, que inundará parte de la reserva. PAACUME, el Proyecto de Abastecimiento de Agua para la Cuenca Media del Tempisque y Comunidades Costeras, promovido por el SENARA (el Servicio Nacional de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamiento), construye una presa de terraplén sobre el Río Piedras, un afluente del Tempisque. El embalse cubrirá cerca de 850 hectáreas, ampliará el Distrito de Riego Arenal-Tempisque en unas 18.800 hectáreas en los cantones de Carrillo, Santa Cruz y Nicoya, y abastecerá de agua potable a esas comunidades. De esas 850 hectáreas, 113 quedan dentro de la Reserva Biológica Lomas Barbudal. La Ley 9610, publicada en 2018, desafectó esas 113 hectáreas del estatus protegido de la reserva; la Sala Constitucional la avaló, y para 2025 el proyecto llevaba cerca de una quinta parte de avance, con las excavaciones iniciadas en Bagaces.

The opposition to the desafectación rested on the bees, on the legal status of the reserve, and on the procedural obligations of the EIA. The Jacobson and Carrera papers add a behavioral-ecological dimension: the gallery forest the reservoir will flood is the ground the capuchins fall back on in the worst dry years, part of the spatial structure they use to ride out the droughts that Anderson and colleagues expect to keep recurring as warming continues. Guanacaste is building the reservoir because the province is drying out, and the forest it floods is the refuge the capuchins use against the same drought. La oposición a la desafectación se apoyó en las abejas, en el estatus legal de la reserva y en las obligaciones procedimentales de la EIA. Los artículos de Jacobson y de Carrera añaden una dimensión etológica y ecológica: el bosque de galería que inundará el embalse es el terreno al que los capuchinos recurren en los peores años secos, parte de la estructura espacial que usan para sobrellevar las sequías que Anderson y colegas esperan que sigan repitiéndose a medida que avanza el calentamiento. Guanacaste construye el embalse porque la provincia se está secando, y el bosque que inunda es el refugio que los capuchinos usan contra esa misma sequía.

The next thirty-three years Los próximos treinta y tres años

The Jacobson paper does not predict the future, and neither does this article. What both can say is that the rules of competition among capuchin groups at Lomas Barbudal are climate-dependent, and that the climate is moving. The other three primate species each carry their own version of the same story, with the spider monkey closest to the edge and the howler farthest from it. El artículo de Jacobson no predice el futuro, ni lo hace este artículo. Lo que ambos sí pueden decir es que las reglas de competencia entre los grupos de capuchino de Lomas Barbudal dependen del clima, y que el clima se está moviendo. Cada una de las otras tres especies de primates del país lleva su propia versión de la misma historia, con el mono colorado más cerca del filo y el mono congo más lejos.

The method carries over to the other long-term sites; their datasets are already structured for it, and the analysis tools are open-source. A national capuchin observatory, in the working sense, already exists in scattered files at three institutions; what it needs is the time and the funding to keep collecting and to start sharing. El método se puede trasladar a los otros sitios de largo plazo; sus bases de datos ya tienen la estructura adecuada y las herramientas de análisis son abiertas. Un observatorio nacional del capuchino, en sentido funcional, ya existe en archivos dispersos en tres instituciones; lo que le hace falta es el tiempo y el financiamiento para seguir recolectando y empezar a compartir.

What thirty-three years of walking the same trails bought is the ability to see any of this. A few years of data would have shown that monkeys die in a drought. The record showed what a death count misses: the bigger groups take ground from the smaller ones, and the small groups never take it back. When a hard dry season shrinks the forest to the green strip along the rivers, the big groups hold the best of it and the small groups are pushed to the edges. Lo que dieron treinta y tres años de caminar los mismos senderos es la capacidad de ver todo esto. Unos pocos años de datos habrían mostrado que los monos mueren en una sequía. El registro mostró lo que un conteo de muertes no ve: los grupos grandes le quitan terreno a los pequeños, y los pequeños nunca lo recuperan. Cuando una temporada seca dura encoge el bosque a la franja verde junto a los ríos, los grupos grandes se quedan con lo mejor y los pequeños quedan empujados a los bordes.