Se suponía que los árboles más altos morirían primero
La teoría convencional sostiene que los árboles más altos son los que más se esfuerzan por subir el agua y los primeros en morir en una sequía. Un estudio de 2026 sobre árboles gigantes en Borneo encontró lo contrario.
En la reserva forestal de Kabili-Sepilok, en Sabah, del lado malasio de Borneo, una persona trepadora cuelga de una cuerda en lo alto de la copa de un dipterocarpo de 71 m, uno de los árboles de madera dura que forman el dosel aquí, y corta pequeñas muestras de sus ramas. El árbol es uno de 38, que abarcan 5 especies y todos los tamaños, desde un brinzal de 7 m hasta este gigante. A lo largo de cada tronco el equipo mide cómo la madera transporta el agua. El resultado, publicado en julio de 2026 en Science, contradice una teoría que se ha sostenido por casi treinta años. Los árboles más altos no tuvieron ninguna dificultad para llevar el agua hasta la copa.
Los árboles más grandes de un bosque guardan mucho más que su parte proporcional del carbono. Un estudio de 48 parcelas repartidas por el mundo encontró que el 1 por ciento de troncos más gruesos por diámetro concentraba cerca de la mitad de toda la madera viva sobre el suelo. Y una teoría muy aceptada sostiene que esos mismos gigantes son los primeros en morir cuando llega una sequía. Si la teoría está equivocada, también lo están las proyecciones de cualquier modelo climático que la incorpore. El estudio de Borneo dice que la teoría está equivocada, al menos para Borneo. Cuatro resultados neotropicales tocan la pregunta. Los dos de Costa Rica se alinean con Borneo, los dos de la Amazonía van en contra.
Por qué se suponía que la altura era una desventaja
La teoría que el estudio pone en duda empieza por cómo se mueve el agua dentro de un tronco. La evaporación en las hojas pone el agua bajo tensión y la jala hacia arriba desde las raíces, sostenida en columnas delgadas bajo presión negativa a lo largo de todo el tronco. Cuanto más alto el árbol, más larga la columna y más trabaja la gravedad en su contra. En 1997 los ecólogos Michael Ryan y Barbara Yoder plantearon esto como la hipótesis de la limitación hidráulica: pasada cierta altura un árbol no logra mover el agua con suficiente rapidez, así que cierra sus poros, pierde fotosíntesis y se frena. Propusieron la hipótesis para explicar por qué los árboles dejan de crecer en altura.
Los árboles más altos de la Tierra parecían confirmarlo. Cuando George Koch y sus colegas treparon cinco secuoyas costeras de más de 110m en 2004, entre ellas el árbol más alto conocido entonces en la Tierra, de 112.7 m, encontraron que las hojas más altas eran pequeñas, rígidas y vivían en algo parecido a una sequía permanente. A partir de esas mediciones el equipo de Koch estimó el techo de la especie en 122 a 130 m.
Si la altura exige demasiado del sistema de conducción, los árboles más altos deberían fallar primero en una sequía, y una síntesis mundial de 2015 encontró ese patrón: en bosques de todo el mundo, los árboles grandes murieron a tasas más altas que los pequeños en cerca de dos tercios de las sequías examinadas. Algunos modelos climáticos dan por sentado que los árboles más grandes caen primero.
Algunos investigadores discreparon desde el principio. Ya en 2000 señalaron que si los vasos conductores de un árbol son angostos arriba y se ensanchan de forma sostenida hacia la base, ese ensanchamiento puede compensar la mayor longitud y mantener la resistencia más o menos constante por muy alto que crezca el árbol. El estudio de Borneo es una de las pruebas más directas de esa idea en árboles con flor muy altos del trópico.
Lo que encontraron los trepadores
Los dipterocarpos hicieron lo que predijeron los disidentes. En los árboles más altos los vasos conductores eran más anchos cerca del suelo y se afinaban al subir, de modo que el trayecto más largo le costaba poco al árbol. Las hojas también habían cambiado: podían seguir funcionando bajo mayor tensión antes de marchitarse, a la medida del tirón más fuerte en la copa. Los ajustes, escribieron los autores, "compensaban por completo" la altura. La compensación se ajustaba rama por rama. La resistencia de una rama a la embolia, las burbujas de aire que rompen una columna de agua e impiden que el agua llegue a las hojas de arriba, seguía la sombra y la humedad de su entorno inmediato más que la altura del árbol del que colgaba, lo que sugiere que cada rama construye su madera para su propio rincón del dosel y no para el tronco que tiene debajo.
Los vasos afinados y las hojas reajustadas explicaban cómo los árboles de Borneo podían mover el agua, pero no si podían resistir cuando escaseaba. El Niño de 2023 a 2024, que figuró entre los cinco más intensos registrados, llevó una sequía severa a Sabah, y el equipo midió el crecimiento del tronco en dipterocarpos del mismo sitio antes, durante y después. Los árboles más altos no perdieron más crecimiento que los bajos.
El hallazgo es acotado: una familia de árboles, en una reserva, en una isla. Los autores piden que se compruebe si se sostiene en otros árboles altos. El mismo equipo repite ahora el trabajo en los árboles gigantes de la Amazonía, con algunos resultados esperados para finales de 2026.
La división neotropical
Costa Rica no tiene dipterocarpos; son una familia mayoritariamente asiática. Si el resultado de Borneo se cumple aquí hay que leerlo en los árboles que cumplen el mismo papel en otras partes del trópico, y en las sequías que ya los han puesto a prueba.
Dos resultados neotropicales se alinean con Borneo, y ambos vienen de Costa Rica. En el bosque seco de Guanacaste, un equipo dirigido por Jennifer Powers siguió a decenas de especies durante la severa sequía del Niño de 2015. La mortalidad fue de 0 a 34 por ciento según la especie. Pero varió poco con el tamaño del árbol. Lo que predecía si una especie moría era su margen de seguridad hidráulica, la reserva que su sistema de agua mantenía antes de fallar. En La Selva, en las tierras bajas del Caribe, décadas de monitoreo muestran que los árboles más grandes y altos mueren a tasas más bajas que los pequeños: los individuos de más de 40 m morían a un 1.2 por ciento anual frente a un promedio de 2.7 por ciento en el paisaje.
En cambio, los resultados que respaldan la teoría vienen de la Amazonía. En su borde sur, un estudio de 2024 encontró que en cuatro especies del dosel los individuos más altos tenían un xilema más propenso a la embolia, la madera que lleva el agua tronco arriba, y márgenes de seguridad más estrechos que sus vecinos más bajos. Los árboles altos y los bajos jalaban el agua con una tensión parecida en el día a día. Lo que cambiaba era la tensión a la que la madera cedía, y en los altos llegaba antes. Eso es justo lo que predice la teoría: en estas especies la altura dejaba al árbol más cerca del fallo hidráulico en vez de quedar compensada. La causa sospechada son sus vasos más anchos, el mismo rasgo que en Borneo compensa la altura. Un vaso ancho lleva más agua con el mismo tirón, que es lo que paga el trayecto más largo, y en estas cuatro especies las ramas de vasos más anchos fueron las que fallaron con menos tensión. Un experimento contó muertes en lugar de medir el xilema. Cuando unos investigadores tendieron paneles de plástico por el sotobosque de una hectárea de bosque amazónico para recortar la lluvia que llegaba al suelo, los árboles grandes murieron a más de cuatro veces su tasa normal.
Ambos conjuntos de resultados se sostienen. La diferencia puede estar en cuánto se secó el aire en cada lugar.
La altura importa cuando el aire está lo bastante sediento
El resultado que podría reconciliar los dos vino de un bosque templado, muy lejos de los trópicos. Al seguir a cerca de 2 millones de árboles por los bosques de coníferas de la Sierra Nevada de California golpeada por la sequía, Atticus Stovall y sus colegas encontraron que la altura del árbol era el mejor predictor de cuáles morían. Que la altura sea la causa está en disputa. Una réplica publicada sostiene que los rodales altos estaban compuestos por especies distintas, y que los escarabajos descortezadores remataron a las coníferas que la sequía había debilitado. El artículo de Stovall trae un segundo resultado, y es el más interesante aquí: el vínculo entre altura y muerte se empinaba a medida que el aire se volvía más sediento, medido como déficit de presión de vapor, la diferencia entre cuánta humedad puede contener el aire y cuánta contiene en realidad, expresada como una presión en kilopascales. Por encima de 2.4 kilopascales en el pico de la sequía, los árboles de más de 30 m morían a cerca de un 30 por ciento anual, frente a un 6 por ciento los de 10 m. Por debajo de eso, la altura casi no importaba.
Los dipterocarpos de Borneo se midieron a lo largo de una sequía real. Si esa sequía nunca empujó el déficit sobre Sepilok más allá de los 2.4 kilopascales, el resultado plano entre altura y crecimiento es lo que predicen los datos de California.
El aire de Costa Rica se vuelve más caliente y más seco, hacia las condiciones en que los árboles más altos empiezan a morir primero. Mesoamérica ya se ha calentado de 1 a 2 grados Celsius en las últimas décadas, y un análisis de 2022 encuentra que la estación lluviosa deja menos lluvia en Honduras, Nicaragua y Costa Rica. El instituto meteorológico nacional proyecta de 3.8 a 4.8 grados de calentamiento para finales de siglo bajo un escenario de altas emisiones. En las montañas, la base de la nube que define el bosque parece estar subiendo por encima de las cumbres. Una proyección plantea que casi todo el bosque nuboso de Centroamérica perderá su inmersión habitual en cuestión de décadas.
Los árboles más altos enfrentan un segundo límite. Viene del calor, no del agua. En La Selva, lo que mejor predecía qué tan rápido crecían los árboles del dosel de un año a otro era la temperatura de las noches, por delante de la lluvia y del calor del día. Cuanto más cálidas las noches, menos crecían los árboles, porque una noche cálida hace que un árbol queme más de su azúcar diurno solo para mantenerse vivo. De día, el calor aprieta más a los árboles más altos. La fotosíntesis en estos bosques rinde mejor alrededor de los 30 grados Celsius. En el trópico, las hojas del dosel llegan a unos 34 al mediodía en un periodo seco, ya por encima de ese punto. Las hojas de lo más alto van todavía más lejos. No hay nada encima que les dé sombra, así que reciben pleno sol todo el día mientras el follaje de abajo pasa buena parte de la jornada sombreado. Frente a ese follaje más bajo se calientan hasta 4 grados más, y hasta 5 grados más que el aire que las rodea. Eso las deja más lejos del óptimo y más cerca de la temperatura en que la fotosíntesis falla del todo, cerca de 47 grados en la hoja misma. Una hoja disipa ese calor transpirando, evaporando agua por sus poros. Pero una sequía obliga a cerrar esos poros, y el enfriamiento se apaga mientras el sol sigue calentando la hoja. La amenaza no está zanjada; algunos estudios encuentran que los doseles tropicales son más resistentes al calor de lo que sugieren las lecturas más sombrías. Aun así, una copa emergente, de las que se alzan libres por encima del resto del dosel, carga con el mayor calor del bosque.
Donde beben las raíces
Las raíces profundas sacan a algunos árboles adelante en una sequía. En la Isla de Barro Colorado, en Panamá, un estudio de largo plazo encontró que las especies con la madera más vulnerable y propensa a la embolia eran a menudo las que menos morían en la sequía, al menos entre las perennifolias. Se salían con la suya, pese a una conducción riesgosa, porque sus raíces llegaban hondo y tomaban agua muy por debajo de la superficie mucho después de que el suelo superficial se había secado. Los bosques amazónicos hacen lo mismo a gran escala: la mitad del bosque cerrado de la Amazonía brasileña depende de raíces profundas, y en el noreste de Pará los bosques perennifolios sacan agua por debajo de los 8 m para seguir verdes durante estaciones secas de cinco meses.
Una comparación entre cientos de especies del mundo encontró que la altura y la profundidad de las raíces a menudo no se correlacionan. Así que los árboles con más probabilidad de morir en la sequía son los que resultan a la vez altos y de raíz poco profunda.
Algunos árboles costarricenses también llegan hondo por agua. Otros pasan la estación seca de otra manera. En Guanacaste, el estudio de Rolf Borchert sobre los árboles del bosque seco los separó en los que enraízan hondo, los que acumulan agua en troncos blandos y los que sueltan las hojas y esperan. Un estudio de isótopos más reciente encontró que, en la estación seca, las plantas del bosque seco costarricense tomaban cerca de un tercio de su agua del caudal base, la filtración lenta que mantiene los arroyos corriendo cuando ya no llueve. Ninguno de los dos estudios sigue a una especie desde donde beben sus raíces hasta si sobrevive una sequía.
Los gigantes que Costa Rica no ha medido
Costa Rica tiene emergentes para poner al lado de los dipterocarpos de Borneo. El almendro, Dipteryx panamensis, pasa de los 50 m sobre las tierras bajas del Caribe; el mayor registrado, un Árbol Excepcional catalogado en Sarapiquí, mide 54 m. Es el árbol donde la lapa verde anida y se alimenta, así que la Sala Constitucional prohibió su corta en 2008 para evitar que el ave desapareciera. El árbol individual más alto registrado en el país está en el Parque Nacional Piedras Blancas. El registro Monumental Trees, compilado por voluntarios, lo anota como un Pterygota excelsa medido con láser en 64.50 m en 2016. Una ceiba cercana llega a 60.40 m. En la Península de Osa, el escaneo láser aéreo ha encontrado dosel que llega a 67 m y algo del carbono sobre el suelo más denso del trópico americano, más de 225 toneladas por hectárea. Estos son los equivalentes neotropicales de los dipterocarpos, más bajos pero que ocupan el mismo lugar en el dosel, con la mitad del carbono de un bosque en un puñado de troncos.
En el bosque seco de Costa Rica y en La Selva, los árboles grandes no han sido los que mueren, lo que coincide con el resultado de Borneo. Pero el país se calienta y se seca hacia condiciones que podrían cambiar eso. La literatura publicada no dice cuál de los gigantes de Costa Rica fallaría primero, ni en qué punto: se ha registrado el flujo de savia a la altura del pecho en La Selva, pero ningún estudio publicado trepa un almendro o una ceiba para seguir el agua hasta la copa, ni mapea el ancho de sus vasos de la base a la cima, ni prueba dónde falla su xilema. El resultado reciente de árbol entero más cercano sobre un Dipteryx grande trata de cómo sobrevive los rayos. Incluso ese trabajo viene de Panamá.
La altura por sí sola no decide si un gigante sobrevive un año seco. La supervivencia depende de cuán sediento se pone el aire, de cómo está construida la madera y de hasta dónde pueden llegar las raíces por un agua que la roca de abajo puede o no retener. Borneo respondió el segundo de esos tres: unos vasos que se ensanchan hacia la base y unas hojas afinadas para el tirón más fuerte llevaron el agua 71 m arriba en un dipterocarpo sin esfuerzo extra. Pero el artículo no da ninguna medida de cuán sediento se puso el aire sobre Sepilok, y el equipo no midió raíces.
El registro publicado no contiene ninguna de esas tres mediciones para un gigante costarricense. Con la evidencia neotropical dividida, el almendro podría estar construido como los dipterocarpos de Borneo o expuesto como los árboles más altos de la Amazonía; nada medido en este país dice cuál de las dos. Un solo árbol en la Osa, con muestras de la base a la copa y una estación seca de lecturas, respondería esta pregunta. Los gigantes ya están mapeados desde el aire y en pie dentro de un parque nacional, y la próxima sequía fuerte hará la prueba de todos modos.
Recursos y Lecturas Adicionales
El estudio y la teoría que pone a prueba
Comunicado de Bittencourt et al., "Height does not impair the hydraulic system of the tallest tropical Dipterocarp trees," Science (DOI 10.1126/science.aea9013).
El relato accesible más detallado del estudio de Borneo: el sitio de Kabili-Sepilok, la muestra de 38 árboles, 5 especies y de 7 a 71 m, la prueba de sequía del Niño y el seguimiento en la Amazonía.
La parte de la institución colíder en un comunicado conjunto con Exeter, que describe el afinamiento de los vasos y los ajustes foliares que compensan la altura, y la repetición prevista en la Amazonía.
Los datos abiertos del estudio: registros dendrométricos de 42 árboles y la tabla completa de rasgos hidráulicos por especie y posición en la copa. Se registró el contenido de agua del suelo; el déficit de presión de vapor y las raíces, no.
La disidencia de 2000: el afinamiento de los conductos puede amortiguar la resistencia hidráulica frente a la longitud del trayecto, mitigando la limitación hidráulica de la altura.
La hipótesis de la limitación hidráulica: la teoría de que la longitud del trayecto y la gravedad limitan la altura y el crecimiento de los árboles.
Cinco secuoyas costeras de más de 110 m, entre ellas el árbol más alto conocido entonces en la Tierra, de 112.7 m; un techo de altura modelado de 122 a 130 m y hojas de copa en sequía fisiológica permanente.
En 48 parcelas, el 1 por ciento de árboles más grandes por diámetro concentraba cerca de la mitad de la biomasa viva sobre el suelo.
Sequía, tamaño y mortalidad
Bosque seco de Guanacaste, Niño de 2015: la mortalidad de 0 a 34 por ciento varió poco con el tamaño del árbol y siguió los márgenes de seguridad hidráulica.
La Selva, Costa Rica: las especies que alcanzan diámetros mayores mostraron tasas de muerte bastante más bajas que las de porte menor. (El censo anual de 20 años no encontró diferencias entre clases de tamaño; el resultado por altura es de Thomas et al. 2013, abajo.)
La Selva, Costa Rica: los árboles de más de 40 m morían a un 1.2 por ciento anual, menos de la mitad del promedio de 2.7 por ciento del paisaje para árboles del dosel.
La réplica publicada que cuestiona a Stovall: el 90 por ciento de los árboles pertenece a grupos cuya mortalidad baja con la altura, y el patrón general viene de la composición del bosque y de los escarabajos descortezadores, no de la altura en sí.
El resultado neotropical opuesto: árboles más altos con xilema más propenso a la embolia y márgenes de seguridad más estrechos. Solo se muestrearon ramas de la parte alta de la copa, y los vasos más anchos se proponen como la causa de esa vulnerabilidad.
Experimento de exclusión de lluvia en Tapajós: la mortalidad de árboles grandes subió más de cuatro veces.
Coníferas de California: la altura predice la muerte por sequía, pero el efecto es casi nulo con déficit de presión de vapor bajo y se empina por encima de unos 2.4 kPa.
El paradigma que el estudio de Borneo cuestiona: los árboles grandes murieron a tasas más altas en cerca de dos tercios de las sequías.
Calor, raíces y el mecanismo
Cómo una atmósfera más sedienta cierra los estomas e impulsa la mortalidad por sequía con independencia de otros factores del cambio climático.
La Selva: el crecimiento de los árboles del dosel cayó más en los años con noches más cálidas, no con días más calurosos.
Temperatura foliar crítica cercana a 47 grados Celsius, alcanzada primero por las hojas del dosel superior más expuestas al sol.
Isla de Barro Colorado, Panamá: a lo largo de 35 años, las raíces profundas permitieron que especies perennifolias con madera vulnerable sobrevivieran la sequía.
Guanacaste: los árboles del bosque seco se reparten entre raíces profundas, almacenamiento de agua en el tronco y la caída de hojas.
Mesoamérica se calentó de 1 a 2 grados Celsius en las últimas décadas, con la lluvia de la estación húmeda en descenso en Honduras, Nicaragua y Costa Rica.
Las proyecciones regionalizadas del instituto meteorológico nacional: una variación espacial de 3.8 a 4.8 grados Celsius de calentamiento para 2070 a 2099 bajo el escenario de altas emisiones RCP8.5.
El dosel superior expuesto al sol llega hasta 5 grados por encima de la temperatura del aire y es el único estrato cuyas hojas superan el óptimo fotosintético.
La lectura contraria: algunos doseles tropicales son más resistentes al calor de lo que sugieren las proyecciones más sombrías.
La mitad del bosque cerrado de la Amazonía brasileña depende de raíces profundas; los bosques perennifolios del noreste de Pará toman agua por debajo de los 8 m durante estaciones secas de cinco meses.
En 301 especies, la altura y la profundidad radicular a menudo se desacoplan; los árboles altos de raíz poco profunda cargan el mayor riesgo de mortalidad por sequía.
En la estación seca, las plantas del bosque seco costarricense tomaron cerca de un tercio de su agua del caudal base.
Los árboles gigantes de Costa Rica
LiDAR aéreo: dosel de la Osa hasta 67 m y carbono de más de 225 toneladas por hectárea, de los más altos del Neotrópico.
Sigue a 93 árboles alcanzados por rayos en Barro Colorado, Panamá, con una red de localización de descargas montada en torres. El único resultado reciente sobre Dipteryx trata de la tolerancia a los rayos, no del transporte de agua.
Flujo de savia de árbol entero en 10 especies en La Selva, registrado con sondas en el tronco a la altura del pecho: la medición costarricense publicada más cercana al trabajo de Borneo, y se queda muy lejos de la copa.
La resolución de 2008 que prohíbe la corta del almendro de montaña (Dipteryx panamensis) para proteger a la lapa verde.
Un Pterygota excelsa cerca de Piedras Blancas medido con láser a 64.50 m en 2016 es el árbol documentado más alto del país en la base de datos; una Ceiba pentandra cercana llega a 60.40 m (2014).
Monteverde: los patrones de neblina y de fauna sugieren que la base del banco de nubes orográfico ha subido: la hipótesis del ascenso de la base de nubes.
Proyecta que casi todo el bosque nuboso de Centroamérica perderá su inmersión habitual en cuestión de décadas.