¿Cuándo empieza un bosque a fallar por el calor?

En las tardes más calurosas, un satélite detecta parches del dosel tropical que superan los 46,7 grados Celsius, la temperatura a la que el calor empieza a desestabilizar un complejo de proteínas esencial para la fotosíntesis. Un estudio de 2026 estima que esto ocurre ahora en 57 millones de hectáreas, una superficie mayor que Francia. Dos décadas antes, el mismo cálculo arrojaba 43 millones de hectáreas.

La estimación reúne mediciones realizadas a dos escalas muy distintas. En el laboratorio, los investigadores establecieron el punto de referencia calentando hojas individuales. En órbita, un sensor térmico promedia miles de hojas al sol y a la sombra en una sola temperatura para cada porción del dosel. El estudio trata esas mediciones como comparables y suma las porciones cuyo promedio supera el punto de referencia del laboratorio. Pero ¿puede el resultado de una hoja calentada decirnos cuándo un bosque entero está en problemas? Y si una superficie cada vez mayor del dosel supera ese punto de referencia, ¿cuánto nos acerca eso a afirmar que un bosque está empezando a fallar? Las respuestas no están en la estimación misma. Están en los estudios con los que se armó.

Tres temperaturas, tres resultados

Los estudios detrás de estos mapas satelitales usan 46,7 grados Celsius porque a esa temperatura empieza a desestabilizarse el fotosistema II, la parte del cloroplasto que separa el agua e inicia la química de la fotosíntesis. Un estudio de 147 especies de árboles tropicales produjo ese promedio. Otro más amplio, de 218 especies, encontró que la temperatura crítica varía con la latitud: desde poco más de 40 grados en latitudes altas hasta más de 50 grados en las tierras bajas tropicales.

En 2023, Christopher Doughty y sus colegas compararon ese umbral foliar con temperaturas del dosel medidas por ECOSTRESS, un sensor térmico en la Estación Espacial Internacional. En la Amazonía, África central y el Sudeste Asiático, los picos del dosel al mediodía en períodos secos promediaron unos 34 grados, con una cola alta por encima de 40. Los termopares colocados en hojas de la parte alta del dosel mostraron que esas hojas ya pasan el 0,01 por ciento de su tiempo por encima de los 46,7 grados. Luego el equipo calentó hojas de la parte alta del dosel 2, 3 y 4 grados en sitios de Brasil, Puerto Rico y Australia, y las hojas más calientes no se calentaron al mismo ritmo que el aire: su tiempo por encima de los 46,7 grados subió del 0,01 al 1,3 por ciento, cien veces más por unos pocos grados. Llevada a un modelo, esa relación sitúa un posible punto de inflexión en la función metabólica en 3,9 grados Celsius, más o menos medio grado, de calentamiento adicional del aire sobre el bosque tropical, contados desde las temperaturas en que esos bosques viven hoy y no desde la línea base preindustrial que usan las metas climáticas. Ese es el calentamiento que mantendría las hojas más calientes por encima de los 46,7 grados con la frecuencia suficiente para romper el metabolismo del bosque. Un aumento de ese tamaño sobre los trópicos queda dentro de la trayectoria de emisiones más desfavorable de las proyecciones climáticas, la RCP 8.5, y por eso los autores presentaron su resultado como una decisión todavía abierta.

Nina van Tiel y sus colegas ampliaron la comparación en 2026. Con un registro satelital más largo, cartografiaron cuánto se mantenía la temperatura del dosel por debajo del umbral crítico para 208 especies de árboles en Sudamérica, el Sudeste Asiático y África central entre 2001 y 2020. El área donde las temperaturas del dosel superaban el umbral promedio creció de 43 a 57 millones de hectáreas. Van Tiel y sus colegas proyectan que llegará a 83 millones de hectáreas para 2050 y a 160 millones para finales de siglo.

Un segundo umbral se sitúa mucho más abajo, allí donde lo que se resiente es la captura de carbono y no las células mismas. En el sitio tropical estudiado por Doughty, la captura de carbono empezó a caer cuando las hojas alcanzaron unos 35 grados. En los bosques tropicales examinados por Pau y sus colegas en 2018, la productividad primaria bruta, es decir, todo el carbono fijado mediante la fotosíntesis, aumentaba con la temperatura del dosel hasta unos 28 grados; por encima de ese valor seguía aumentando, pero más despacio. German Vargas y Roberto Cordero midieron en 2013 a qué velocidad fijaban carbono dos especies costarricenses de selva de tierras bajas a distintas temperaturas foliares, y en una de ellas esa velocidad empezó a caer a los 37 grados.

Las parcelas forestales de largo plazo revelan un tercer umbral, basado en el carbono almacenado. En las parcelas tropicales analizadas por Martin Sullivan y sus colegas en 2020, el carbono almacenado se mantuvo estable hasta que la temperatura máxima diaria promedio del mes más cálido alcanzó unos 32 grados. Por encima de esa temperatura, las reservas de carbono disminuyeron. El carbono en pie es un balance: un bosque incorpora carbono como madera nueva y lo devuelve a medida que los árboles mueren y se descomponen. En las parcelas más cálidas la madera nueva se sumaba más despacio mientras los árboles seguían muriendo al ritmo habitual, lo que dejaba menos madera en pie en cada momento. En su modelo, dos grados de calentamiento global expondrían tres cuartas partes del bosque tropical a temperaturas superiores a ese umbral de carbono de largo plazo.

La marca que usan los mapas es además la que más se lee como una línea de muerte. Como se señaló antes, los 46,7 grados son el punto donde el fotosistema II empieza a desestabilizarse. Las pruebas de laboratorio detectan ese momento observando el brillo de la hoja. La clorofila siempre reemite una parte de la luz que absorbe y no logra canalizar hacia la fotosíntesis, y a medida que el fotosistema II se desestabiliza, más luz absorbida sale de nuevo en forma de ese brillo tenue. El salto de fluorescencia es lo que marca la temperatura crítica en el ensayo. Durante mucho tiempo esa marca se interpretó como un límite letal. Klaus Winter argumentó en 2024 que interpretarla así subestima la tolerancia al calor de las hojas tropicales. En un experimento de 2025 con un árbol tropical del género Calophyllum, su equipo calentó hojas hasta la temperatura crítica y dos grados por encima. Catorce días después, las hojas se habían recuperado casi sin tejido muerto. En conjuntos de datos más amplios, el daño foliar grave e irreversible suele comenzar varios grados por encima de la temperatura crítica.

Las hojas sí se ajustan cuando crecen en condiciones más cálidas. En el conjunto de 218 especies, la temperatura crítica subió 0,3 grados por cada grado adicional de temperatura en el ambiente de crecimiento, y pasó de unos 41,5 grados en un sitio de tundra de Alaska a 50,8 grados en selva amazónica de tierras bajas, el promedio por sitio más alto que registró el estudio. Las mediciones estacionales en dos sitios encontraron un ajuste de la misma magnitud limitada. La tolerancia foliar sube, entonces, a alrededor de un tercio del ritmo de la temperatura que debe soportar.

Estas temperaturas describen resultados distintos: bosques que pierden carbono almacenado, árboles individuales que pierden capacidad fotosintética y hojas que muestran estrés celular agudo. Los mapas de Doughty y van Tiel comparan las temperaturas del dosel con el umbral asociado al último de estos resultados: el estrés agudo en las hojas, que es el resultado que un sensor en órbita está menos preparado para ver.

Lo que el satélite puede ver

Tanto el equipo de Doughty como el de van Tiel necesitaron observaciones satelitales para cartografiar el calor en millones de hectáreas. Los sensores térmicos mencionados antes leen la radiación infrarroja que sale de la parte superior del dosel y la convierten en temperatura de la superficie terrestre, la temperatura radiométrica promedio de la superficie dentro de un píxel. La temperatura del aire y la de cada hoja se miden por separado.

Doughty usó ECOSTRESS porque sus píxeles cubren 38 por 70 metros y la Estación Espacial Internacional lo lleva sobre los bosques a distintas horas del día. Van Tiel necesitaba un registro de veinte años, así que su equipo usó MODIS. Sus píxeles de un kilómetro son mucho más gruesos, pero el largo registro de MODIS abarca el período de 2001 a 2020 del estudio.

Las observaciones contaminadas por nubes se excluyen de ambos productos. Los bosques tropicales y subtropicales están entre los biomas no polares más nublados, por lo que las condiciones nubosas quedan subrepresentadas en los mapas resultantes. Las observaciones de cielo despejado no representan una muestra al azar de las condiciones que experimenta un bosque húmedo.

Un píxel también combina copas al sol, claros en sombra y hojas más frescas debajo de la superficie del dosel. Las hojas más calientes ocupan solo una parte pequeña de esa área, por lo que su temperatura desaparece dentro del promedio.

En 2024, Olivier Manzi y sus colegas midieron la temperatura de hojas individuales junto con la temperatura del aire y el promedio del dosel. Las hojas tropicales expuestas al sol estaban entre 8 y 10 grados más calientes que el aire, y las hojas en las copas más expuestas alcanzaban hasta 20 grados más que el aire. Algunas se acercaban a 50 grados al mediodía mientras el promedio del dosel permanecía muy por debajo de 50 grados.

La luz solar calienta una hoja, mientras la evaporación y el aire en movimiento se llevan el calor. El tamaño de una hoja y la facilidad con que abre sus estomas (los poros que liberan vapor de agua) ayudan a determinar su temperatura. Un píxel satelital es demasiado grueso para resolver esas diferencias entre hojas.

Por eso, el promedio satelital oculta algunas hojas al sol que cruzan los 46,7 grados. Pero medir solo la hoja más caliente daría una imagen equivocada del dosel, porque una sola hoja expuesta no puede revelar la respuesta fotosintética de todas sus hojas. Los pasos sucesivos del satélite sí muestran la tendencia, una superficie cada vez mayor de dosel que cruza el umbral, mientras que el número de hojas dañadas de forma irreversible queda fuera de su alcance. Que una hoja caliente llegue a ser una hoja muerta depende de algo que ningún píxel registra, la cantidad de agua que al árbol todavía le queda para gastar en enfriarse.

Cómo el agua protege a un árbol del calor

Una hoja disipa calor al evaporar agua. El agua extraída de las raíces sale por los estomas y se lleva el calor. En aire seco, el vapor de agua sale más rápido de la hoja, por lo que el árbol debe extraer más agua a través de sus raíces. En 2020, Marielle Smith, Scott Saleska y sus colegas encontraron que la caída de la fotosíntesis tropical en días calurosos seguía más de cerca la sequedad del aire que la temperatura del aire. La productividad fotosintética se mantuvo estable con temperaturas del aire de hasta 38 grados.

Un árbol con poca agua suele cerrar los estomas para frenar más pérdidas, lo que también detiene el enfriamiento por evaporación. Renée Marchin y sus colegas combinaron calor y sequía en un experimento de invernadero de 2022 con veinte especies de árboles y arbustos. Las plantas regadas atravesaron la ola de calor con temperaturas foliares que en promedio quedaron 3,5 grados por debajo del punto en que su fotosistema II se desestabilizaría. En las plantas sometidas a sequía ese margen se cerró hasta cero y las hojas alcanzaron la temperatura crítica misma. Sin embargo, algunas especies respondieron al calor extremo abriendo los estomas, enfriando sus hojas a costa de agotar el agua que quedaba en sus tejidos. Los modelos actuales de vegetación omiten esa respuesta.

Los árboles transportan agua desde las raíces hasta las hojas mediante columnas internas continuas. Un experimento de larga duración que excluía parte de la lluvia en la Amazonía oriental siguió a árboles afectados por la sequía desde la pérdida de agua hasta la muerte. En 2015, Lucy Rowland y sus colegas informaron qué había fallado en los árboles que murieron. Burbujas de aire habían roto esas columnas de agua, de modo que las raíces ya no podían abastecer la copa. Los azúcares almacenados, en cambio, seguían prácticamente intactos, lo que descartó la explicación rival de que la sequía mata al privar al árbol del alimento que produce la fotosíntesis.

Los árboles grandes deben elevar el agua a mayor distancia, lo que los hace especialmente vulnerables a fallas hidráulicas durante las sequías. También almacenan más carbono. Durante El Niño de 2015 y 2016, aumentó la mortalidad entre los árboles más grandes de las parcelas sudamericanas. En todo el continente, los bosques tropicales dejaron de acumular carbono.

En cambio, los bosques tropicales africanos intactos monitoreados mediante una red de 100 parcelas de largo plazo siguieron ganando biomasa viva durante el mismo El Niño.

El calor alrededor de la Osa

Diferencias regionales como esa son la razón por la que una cifra pantropical no puede trasladarse a una sola península. Los mapas de Doughty cubren la Amazonía, África central y el Sudeste Asiático, mientras que los de van Tiel cubren Sudamérica, el Sudeste Asiático y África central. Como ninguno de los dos estudios incluye Centroamérica, sus estimaciones no se pueden aplicar directamente a Costa Rica ni a la Península de Osa.

Aun así, los bosques húmedos, cálidos y de tierras bajas de la Osa crecen en un clima con una temperatura media anual de 25 a 26 grados y entre 3.000 y 7.000 milímetros de lluvia al año. Un estudio aéreo de 2015 midió alturas del dosel de hasta 67 metros y reservas de carbono sobre el suelo superiores a 225 toneladas por hectárea. Esas reservas estaban entre las más altas que el estudio había registrado en el Neotrópico.

Mantener el dosel en pie evita el calor adicional causado por la tala. Un dosel intacto da sombra al suelo, mientras la luz solar evapora agua de sus hojas y se lleva el calor. Cuando se retiran los árboles, ese enfriamiento termina. Luke Zeppetello y sus colegas encontraron que las áreas tropicales taladas se calientan en la superficie, con los mayores aumentos en los claros más grandes.

En la Amazonía, Edward Butt y sus colegas encontraron que la pérdida regional de bosque calienta el bosque intacto hasta a 100 kilómetros de distancia y produce más de cuatro veces el calentamiento atribuido solo a la tala cercana. Otros estudios tropicales han encontrado que los árboles permanecen más calientes hasta decenas de metros dentro de un nuevo borde forestal porque allí disminuyen la sombra y la humedad. Juliano Prevedello y sus colegas midieron un grado de enfriamiento local de la superficie después de la reforestación, lo que muestra que restaurar la cobertura arbórea puede revertir parte del calentamiento local.

Puestos uno al lado del otro, los estudios señalan costos y no un momento de fallo. Una hoja que cruza los 46,7 grados es una hoja bajo tensión, y las de Winter se recuperaron de ese cruce en catorce días. La captura de carbono empieza a caer más de diez grados por debajo. El carbono en pie disminuye donde la máxima diaria del mes más cálido promedia 32. Lo que convierte el calor en muerte es el agua: los árboles que murieron en el experimento de exclusión de lluvia en la Amazonía murieron con sus azúcares intactos y sus columnas de agua rotas.

Dos clases de calor llegan a esas hojas. Una viene con el clima, en un calendario que ningún propietario fija. La otra llega cuando cae el dosel de al lado, y esa se decide finca por finca, en permisos que se pueden denegar, en la Osa igual que en cualquier otro lugar de los trópicos. Cada permiso denegado es calor que nunca llega a las hojas que vigilan los satélites.