Cafecillo Esbelto

En la sombra profunda de los bosques húmedos de tierras bajas más lluviosos de Costa Rica, sobre suelos encharcados donde el agua permanece tras la lluvia, crece un arbusto esbelto que rara vez supera la estatura de una persona. Sus pequeñas flores blancas se asientan en un collar de brácteas foliáceas, y sus bayas maduran de verde a un azul negruzco intenso, surcadas por costillas longitudinales y dispuestas a lo largo de ramas de la inflorescencia que se tiñen de un rosa magenta vivo. Para una planta tan modesta, ha causado a los botánicos más de un quebradero de cabeza. Un pliego de herbario con sus hojas prensadas podría estar archivado bajo cualquiera de media docena de nombres.

Gran parte de esos problemas se reduce a una sola pregunta que la biología molecular solo resolvió en la última década: ¿a qué género pertenece? Durante más de un siglo la especie residió en Psychotria, uno de los géneros de plantas con flor más grandes del planeta, con bastante más de 1.500 especies. Luego la secuenciación del ADN desmanteló el viejo y extenso género y demostró que este arbusto y sus parientes pertenecían a un linaje completamente distinto. Hoy su nombre aceptado es Palicourea gracilenta, aunque la planta del bosque no ha cambiado en lo más mínimo.

Identificación

Hábito

Es un arbusto o subarbusto, por lo general de 1 a 2 metros de altura y ocasionalmente de hasta 3, con ramitas delgadas y sin pelos de apenas unos milímetros de grosor. Es una criatura del suelo del bosque más que del dosel, y crece en el aire tenue y húmedo bajo árboles más altos, conservando sus hojas todo el año. Nada en su porte llama la atención. La planta se delata más bien por sus ramas de floración y fructificación, que surgen de los extremos de los tallos y, en fruto, resplandecen en magenta contra el verde circundante.

Hojas

Las hojas se disponen en pares opuestos, como en el café y el resto de las Rubiáceas. Cada lámina mide de 9 a 16 cm de largo, ocasionalmente hasta 18, y de 3 a 7 cm de ancho, con forma de óvalo estrecho que se afina hacia un ápice prolongado en punta corta (acuminado) y se angosta gradualmente hacia la base. Son glabras (sin pelos) en ambas caras y se secan con una textura fina y papelácea de tono verdoso, una marca de campo pequeña pero útil. A cada lado de la nervadura central, de cuatro a ocho venas secundarias se curvan hacia arriba en un arco suave, y las venas más finas entre ellas corren más o menos paralelas hacia el margen.

Ramitas y Estípulas

Donde cada par de hojas se une al tallo se asienta una estípula, un pequeño apéndice que en esta familia salva el espacio entre los dos pecíolos (interpeciolar). En el cafecillo esbelto las estípulas son distintivas: cada una lleva dos lóbulos estrechos, lineales a triangulares, por lado, de 2 a 7 mm de largo, separados por una muesca poco profunda en forma de U, y persisten en la ramita en lugar de caer pronto. Junto con las hojas glabras que se secan verdes, estos lóbulos estipulares bien separados se cuentan entre las formas más seguras de reconocer la especie cuando no está en fruto.

Flores

Las flores son diminutas y blancas, con una corola en forma de bandeja: un tubo delgado de apenas 1,5 a 4 mm de largo que se abre en cinco lóbulos cortos. Se llevan en un pequeño grupo terminal, de 1,2 a 3 cm de largo, estrechamente ramificado o a veces reunido en una cabezuela compacta, y las flores mismas se asientan sin pedúnculo (sésiles). Un detalle distintivo es el involucro, un collar de tres brácteas foliáceas fusionadas en la base que abraza el grupo de flores. En Costa Rica la especie florece principalmente en julio y agosto.

Como casi todos sus parientes, el cafecillo esbelto es distílico, una forma de heterostilia en la que una población contiene dos tipos de planta. Las flores "alfiler" tienen un estilo largo con el estigma en la boca del tubo y las anteras escondidas más abajo; las flores "borla" invierten la disposición, con estilo corto y anteras altas. Una flor normalmente solo puede ser fecundada por polen de la forma opuesta, un arreglo que obliga a la polinización cruzada entre individuos distintos.

Frutos

El fruto es una pequeña drupa (un fruto carnoso con un centro pétreo y duro), de unos 4 mm en cada dimensión, de forma globosa a algo oblonga, y marcada por costillas longitudinales prominentes que le dan aspecto de melón en miniatura. Madura de verde a un púrpura negruzco intenso, casi azul negruzco al madurar del todo, y las dos o tres semillas pétreas de su interior (pirenos) llevan cada una cuatro o cinco crestas. A medida que el fruto madura, los ejes de la inflorescencia que lo sostienen se intensifican a un rosa magenta, de modo que las bayas oscuras resaltan sobre un fondo brillante, el tipo de contraste de color que anuncia el fruto maduro a las aves. En Costa Rica la fructificación va de agosto a octubre, con un segundo pulso en diciembre.

Distribución

Pocos arbustos de sotobosque tienen un rango tan amplio. El cafecillo esbelto crece desde Nicaragua hacia el sur por Costa Rica y Panamá hasta Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, por toda la cuenca amazónica y las Guayanas, y hasta el bosque atlántico del este de Brasil, donde se recolectó el espécimen tipo en Bahía. A lo largo de esa extensión los botánicos han registrado unas 2.300 ocurrencias, la mayoría de Brasil y Colombia. Costa Rica reúne 166 de ellas, una cifra alta para un arbusto del suelo del bosque, registradas desde el nivel del mar hasta unos 1.035 m.

En Costa Rica está bien representado en las tierras bajas del Caribe, con muchas recolecciones de la Estación Biológica La Selva en Sarapiquí, las llanuras de San Carlos y la zona fronteriza del río San Juan en el refugio Corredor Fronterizo. En la región Brunca del Pacífico sur aparece por toda la península de Osa y el Golfo Dulce: en el Parque Nacional Corcovado cerca de la estación San Pedrillo, en la Reserva Forestal Golfo Dulce alrededor de Los Mogos y Pargos, y a lo largo del Humedal Nacional Térraba-Sierpe en Piedras Blancas e Isla Violín. La especie también alcanza el Valle de El General cerca de Pérez Zeledón, donde se ha recolectado en el Refugio de Aves Alexander Skutch en Los Cusingos, y asciende hasta su registro costarricense más alto, alrededor de 1.035 m, en la fila Retinto sobre Palmar.

En toda su área prefiere las mismas condiciones: el sotobosque del bosque húmedo de tierras bajas y premontano, en las vertientes del Caribe y del Pacífico, en sitios sombreados donde el suelo permanece húmedo y mal drenado. Es una planta de bosque cerrado y húmedo más que de terreno abierto o seco, y su amplio alcance geográfico refleja lo extendido que estuvo alguna vez ese hábitat de selva lluviosa de tierras bajas por todo el trópico americano.

Ecología

Nadie ha publicado un estudio de polinización de esta especie en concreto, así que sus visitantes deben inferirse de sus flores y de sus muchos parientes estudiados. La corola pequeña, blanca y de tubo corto encaja con el patrón que los botánicos asocian a la polinización por abejas, el síndrome típico del grupo al que pertenece. El género Palicourea también contiene las flores vistosas, de tubo largo y colores intensos, hechas para colibríes, pero el cafecillo esbelto se sitúa con firmeza en el lado pequeño y blanco de esa división, el tipo de flor que trabajan las abejas pequeñas y otros insectos de lengua corta. Su distilia, las dos formas florales recíprocas, implica que una visita exitosa debe trasladar polen entre plantas distintas.

Las drupas carnosas de color azul negruzco siguen la receta clásica de la dispersión por aves, y los tallos de un rosa magenta intenso que las sostienen actúan como una bandera visual. También aquí la evidencia específica es general más que a nivel de especie: en las Rubiáceas del sotobosque de los bosques neotropicales, frutos de este tipo son consumidos por saltarines, tángaras, zorzales y otras aves frugívoras pequeñas, que llevan las semillas lejos de la planta madre. Para un arbusto bajo arraigado en sombra profunda, ese tráfico animal es la principal manera de colonizar terreno nuevo.

Un Tocayo Psicoactivo

La familia del café es un taller químico, y el linaje que incluye al cafecillo esbelto es conocido por sus alcaloides indólicos construidos sobre el esqueleto de la triptamina. En 2016, unos químicos que trabajaban con plantas brasileñas identificadas como Psychotria brachybotrya, un nombre hoy integrado en P. gracilenta, aislaron un nuevo compuesto de las partes aéreas y lo llamaron braquibotrina en honor a la planta. Junto a él hallaron bufotenina (5-hidroxi-N,N-dimetiltriptamina), una triptamina psicoactiva más conocida por las secreciones cutáneas de ciertos sapos y por los rapés alucinógenos. El hallazgo debe leerse con una advertencia: el nombre "brachybotrya" se aplicó de forma laxa por toda la Amazonía durante muchos años, así que es mejor describir los alcaloides como procedentes de material identificado bajo ese nombre y no como confirmados para las plantas costarricenses.

Esa química coloca a la especie en una compañía notable. El mismo grupo amplio dio al mundo la Psychotria viridis portadora de DMT que se usa en la ayahuasca y la emetina de la ipecacuana, extraída durante mucho tiempo de un pariente que se llamó Psychotria ipecacuanha. Los alcaloides derivados de la triptamina son tan constantes en Palicourea que los químicos los han propuesto como evidencia de apoyo para los límites del género que el ADN volvió a trazar. Por el género corre también un hilo más oscuro: varias especies brasileñas de Palicourea acumulan monofluoroacetato de sodio y envenenan al ganado, aunque el cafecillo esbelto no figura entre las especies implicadas.

Historia Taxonómica

La especie fue nombrada en 1876 por Johannes Müller Argoviensis, un botánico suizo del cantón de Argovia que firmaba su obra como "Argoviensis", por su cantón natal, para distinguirse de los otros naturalistas apellidados Müller. Especialista en líquenes y monógrafo de varias familias de plantas, ocupó la cátedra de botánica en Ginebra y describió la planta en la revista Flora. El espécimen con el que trabajó había cruzado el Atlántico desde Bahía, en el este de Brasil, recolectado por Jacques Samuel Blanchet (1807–1875), otro suizo, un comerciante y cónsul radicado en Bahía que recolectó plantas con gran prolijidad. Así, el espécimen que porta el nombre de un arbusto hoy familiar en los bosques costarricenses fue reunido por un cónsul suizo en Brasil y descrito por un profesor suizo en Ginebra, donde aún se conserva el tipo; un duplicado reposa en el Museo de Historia Natural de Londres.

Su amplio rango produjo una maraña de nombres. El propio Müller volvió a describir la misma planta una segunda vez, como Psychotria brachybotrya, en la Flora Brasiliensis de Martius en 1881; Paul Standley nombró material peruano como Psychotria iquitosensis desde Iquitos en 1930; y Otto Kuntze la trasladó a su rechazado género Uragoga. Tan recientemente como en 1993, cuando William Burger y Charlotte Taylor escribieron el volumen de Rubiáceas de la Flora Costaricensis, todavía trataban a P. brachybotrya como una especie por derecho propio. La reunión de todos estos nombres bajo gracilenta vino después.

El cambio mayor vino del ADN. En 2014, un equipo liderado por Sylvain Razafimandimbison secuenció cientos de muestras y descubrió que el viejo y amplio Psychotria no era en absoluto un grupo natural. El subgrupo de especies pequeñas de flores blancas largamente llamado Heteropsychotria, que incluye al cafecillo esbelto, encajaba con Palicourea, el género célebre por sus flores de colibrí, y no con el verdadero Psychotria. Para que ambos géneros fueran naturales, todo ese subgrupo tuvo que pasarse a Palicourea. La nueva combinación Palicourea gracilenta fue publicada por Piero Delprete y Joseph Kirkbride en 2016 y de nuevo, de forma independiente, por Attila Borhidi en 2017; la más temprana de las dos es el nombre aceptado.

Lo que hace instructivo el episodio es el rasgo que despistó a los botánicos anteriores. Los géneros se habían distinguido durante mucho tiempo por la forma de la flor, las corolas coloridas y de tubo largo de las flores de colibrí frente a las corolas pequeñas, pálidas y de tubo corto de las flores de abeja. El ADN demostró que la polinización por aves había evolucionado una y otra vez a partir de antepasados polinizados por abejas, de modo que el mismísimo rasgo que se usaba para ordenar las especies en géneros resultó ser una guía pobre de sus parentescos. En cuanto a los nombres, el epíteto gracilenta es el latín para "esbelto", por el porte de la planta. Psychotria, acuñado por Linneo a partir del anterior Psychotrophum de Patrick Browne, proviene de raíces griegas que significan "que sostiene la vida", una alusión a la reputación medicinal de las primeras especies descritas. Palicourea, nombrado por el botánico francés Aublet en 1775, suele interpretarse como un homenaje al pueblo palikur de la Guayana Francesa y del vecino Amapá brasileño.

Especies Similares

En Costa Rica el cafecillo esbelto se confunde con mayor facilidad con un puñado de sus primos de sotobosque, entre ellos Palicourea officinalis, P. hoffmannseggiana y P. platypoda. Las marcas más claras de esta especie son el involucro de tres brácteas fusionadas en la base que abraza cada grupo de flores, los lóbulos estipulares bien separados, las hojas glabras que se secan verdes y el fruto acostillado de color púrpura negruzco. Suele ser una planta más grande que P. officinalis, que se diferencia además por tener un surco longitudinal en su semilla pétrea. En la Isla del Coco, lejos de la costa pacífica, la especie adopta una forma distintiva con hojas más pequeñas, de apenas 6 a 9 cm de largo, y fruto azul negruzco, una de las muchas poblaciones que distinguen a esa isla aislada. El cafecillo esbelto comparte su grupo de especies con Palicourea winkleri, otro integrante de este grupo perfilado en nuestra colección de árboles.

Perspectiva de Conservación

El cafecillo esbelto no ha sido evaluado para la Lista Roja de la UICN, de modo que su estado formal es No Evaluado. Sin embargo, por las medidas ordinarias, se cuenta entre las plantas más seguras de esta colección. Su rango abarca diez países y unas 2.300 ocurrencias registradas, es común donde crece, y solo en Costa Rica se ha documentado en una larga lista de áreas protegidas, entre ellas el Parque Nacional Corcovado, la Reserva Forestal Golfo Dulce, el Humedal Nacional Térraba-Sierpe, el Parque Nacional Isla del Coco, la Estación Biológica La Selva, el Refugio de Aves Alexander Skutch y el Área de Conservación Guanacaste.

No se ha registrado ninguna amenaza específica para la especie. Como toda planta del sotobosque de tierras bajas, depende de un bosque húmedo, sombreado e intacto, y la constante tala de la selva lluviosa de tierras bajas en todo el trópico americano es la presión general que pesa sobre ella. Donde ese bosque se mantiene en pie, en las reservas y parques nacionales de la región Brunca y más allá, el cafecillo esbelto sigue siendo una presencia silenciosa y común en el suelo del bosque.