Boca de Vieja

Cuando las flores de Posoqueria latifolia abren a media tarde, las cinco anteras están trabadas juntas en un racimo elipsoidal a un lado del tubo de la corola, mantenidas bajo tensión como un resorte amartillado. Cuando una polilla esfinge introduce su espiritrompa por el estrecho tubo para alcanzar el néctar, roza las anteras y estas se separan abruptamente, catapultando una masa de polen sobre el cuerpo de la polilla. El mecanismo es tan distintivo que ubicó a Posoqueria y su pariente Molopanthera en su propia tribu, Posoquerieae, separada del resto de las Rubiaceae. Podría ser único entre las plantas con flores.

La especie es común a lo largo de las tierras bajas neotropicales, desde el sur de México hasta la cuenca amazónica de Brasil y Bolivia. En Costa Rica se encuentra en todas las áreas perennifolias de tierras bajas, desde el nivel del mar hasta unos 700 m (ocasionalmente alcanzando 1.200 m), y está bien representada en la región Brunca en la Península de Osa, a lo largo del Golfo Dulce y en los humedales de Sierpe. Sus muchos nombres comunes en Costa Rica reflejan familiaridad: boca de vieja, fruta de mono, guayaba de mono, manzana de mico, picarito y querica. Los frutos, globosos y amarillo-anaranjados al madurar, contienen una pulpa dulce y comestible que buscan los monos y otros mamíferos.

Identificación

Hábito

Posoqueria latifolia crece como un arbolito, típicamente de 5-9 m de alto pero que ocasionalmente alcanza 20 m en condiciones favorables. El tronco puede alcanzar 25-40 cm de diámetro. La corteza es gris y lisa, que se exfolia en pequeñas láminas en árboles viejos. La madera es dura, de grano fino y rojiza, lo suficientemente densa como para que a principios del siglo XX se exportara a Gran Bretaña para bastones y mangos de paraguas bajo el nombre comercial "Brazilian Oak." Los tallos foliares son delgados (2-6 mm de grosor) y glabros (sin pelos). En cada nudo, estípulas rígidas triangulares a oblongo-ovadas de 7-18 mm de largo abrazan el tallo, a veces ligeramente fusionadas por encima de los pecíolos.

Hojas

Las hojas son opuestas, bien espaciadas a lo largo del tallo y portadas en pecíolos de 7-20 mm de largo. Las láminas miden 7-24 cm de largo y 3-14 cm de ancho, elíptico-oblongas a elíptico-ovadas, con ápice obtuso o cortamente acuminado y base que se estrecha abruptamente. Secan rígidamente cartáceas (papelosas) a subcoriáceas (ligeramente coriáceas) y son completamente glabras en ambas superficies. Las venas secundarias (5-7 por lado) y la venación terciaria y cuaternaria menor son visibles en ambas superficies, un rasgo que distingue a P. latifolia de la co-ocurrente P. coriacea, cuya venación fina es oscura. El epíteto específico latifolia, del latín para "hoja ancha," se refiere al generoso ancho de la lámina.

Flores

Las flores son el rasgo más llamativo de la especie. Se disponen en pequeños corimbos terminales (cimas de parte superior plana) de 7-18 flores, sobre pedúnculos de 1-2 cm de largo. Cada flor es blanca, intensa y dulcemente fragante, construida alrededor de un tubo de corola extraordinariamente largo y estrecho: 8-16 cm de largo pero solo 2-3 mm de diámetro. Los cinco lóbulos de la corola son estrechamente oblongos, de 12-26 mm de largo, y usualmente reflexos (doblados hacia atrás) en la antesis. Las flores abren a media tarde, liberan su intenso perfume durante la noche para atraer polillas esfinge, y no persisten al día siguiente. Fritz Muller, el naturalista germano-brasileño y corresponsal de Darwin, publicó sobre este mecanismo ya en 1866, describiendo la fertilización de "Martha (Posoqueria?) fragrans" en Botanische Zeitung. Thomas Croat observó independientemente las anteras explosivas en la Isla Barro Colorado en Panamá en 1978.

Frutos

El fruto es una baya globosa a ovoide, de 4-6 cm de diámetro, que se torna amarilla o anaranjada al madurar. El pericarpio (cáscara) es delgado, de solo 1-3 mm de grosor, y la superficie se arruga a medida que el fruto madura. En su interior, las semillas miden 6-12 mm de largo, frecuentemente triangulares y translúcidas cuando frescas, inmersas en arilos blancos a amarillo-anaranjados y una pulpa carnosa y dulce. La Flora Costaricensis registra que la pulpa es comestible y dulce, y los muchos nombres vernáculos que incluyen "mono" y "mico" señalan la importancia del fruto para los primates.

Distribución

Posoqueria latifolia tiene una de las distribuciones más amplias en su género. Se extiende desde el sur de México a través de Centroamérica (Nicaragua, Costa Rica, Panamá) y por gran parte de la América del Sur tropical (Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Guyana, Guayana Francesa, Bolivia). Brasil posee la mayor proporción de registros de ocurrencia (cerca del 41%), seguido por Colombia (11%) y Costa Rica (7%). La especie crece en bosques lluviosos, bosques parcialmente caducifolios y bolsas húmedas dentro de bosques caducifolios, desde casi el nivel del mar hasta unos 700 m, ocasionalmente alcanzando 1.200 m.

En Costa Rica, la especie se describe como "común" en todas las áreas perennifolias de tierras bajas y está representada por 662 registros GBIF en ocho provincias. Está particularmente bien recolectada en la provincia de Puntarenas (61 localidades únicas), Heredia (23 localidades, muchas de la Estación Biológica La Selva) y Limón (18 localidades). En la región Brunca, se registran 39 localidades, concentradas alrededor de la Península de Osa (Parque Nacional Corcovado, Reserva Forestal Golfo Dulce, Bahía Drake), los humedales de Sierpe y el área de La Gamba cerca del Parque Nacional Piedras Blancas. Las recolectas se extienden desde la costa en Playa Manuel Antonio y Playa La Leona hasta sitios tierra adentro en Ujarrás cerca de Buenos Aires (500 m) y Fila Chonta (1.100 m).

Ecología

El sistema de polinización de Posoqueria latifolia está construido en torno a las polillas esfinge (familia Sphingidae). El tubo largo y estrecho de la corola, el color blanco, la apertura nocturna y la potente fragancia nocturna son un síndrome de manual de esfingofilia. El aroma ha sido caracterizado químicamente e incluye (Z)-3-hexenil acetato como el principal compuesto fragante, junto con alcaloides indólicos e iridoides. La fragancia es detectable a varios metros de distancia. Solo una polilla esfinge con una espiritrompa lo suficientemente larga para navegar el tubo de 8-16 cm puede alcanzar el néctar y activar la catapulta de polen. Las cinco anteras, inicialmente fusionadas en un racimo elipsoidal mantenido bajo tensión mecánica, se disparan hacia adelante al contacto y depositan una masa cohesiva de polen sobre la polilla. Este mecanismo de catapulta de polen, compartido únicamente con el género sudamericano Molopanthera, podría ser único entre las angiospermas. La especie es autocompatible, pero estudios en el Bosque Atlántico de Brasil encontraron que depende enteramente de las visitas de polillas esfinge para producir frutos. La visitación de polillas esfinge es infrecuente, y las polillas no dependen exclusivamente de estas flores para obtener néctar, creando una relación asimétrica que resulta en una limitación crónica de polen. La floración carece de una estación definida: estallidos sincronizados ocurren varias veces al año, desencadenados por eventos de lluvia tras períodos secos.

La dispersión de semillas es principalmente por mamíferos. Los nombres comunes fruta de mono, guayaba de mono y manzana de mico todos se traducen como "fruta de mono" o "manzana de mono," y la pulpa dulce y carnosa del fruto maduro es atractiva para primates, particularmente los monos carablanca, y otros mamíferos del bosque. El pericarpio delgado y la piel arrugada del fruto maduro facilitan su apertura. Las aves también pueden contribuir a la dispersión; los frutos globosos anaranjados son conspicuos en el sotobosque.

Historia Taxonómica

El género Posoqueria fue establecido por Jean-Baptiste Christophe Fusée Aublet en su Histoire des plantes de la Guiane françoise de 1775, basado en P. longiflora de la Guayana Francesa. El nombre del género es una latinización de "aymara-posoqueri," el nombre galibi caribe de la planta, en el que "aymara" se refiere a un pez que come los frutos. Aublet, quien pasó años trabajando con colaboradores indígenas en la Guayana Francesa durante la década de 1760, adoptó muchos nombres vernáculos galibi como base para sus géneros latinos, una práctica que reflejó lo que académicos posteriores llamaron "un alto respeto por la sofisticación botánica de sus colegas indígenas."

La especie en sí fue descrita por primera vez como Solena latifolia por Edward Rudge en 1805, en su Plantarum Guianae rariorum icones et descriptiones, a partir de material recolectado en la Guayana Británica. En 1819, Johann Jacob Roemer y Josef August Schultes la transfirieron a Posoqueria en el volumen 5 de su edición del Systema Vegetabilium, la obra de referencia linneana estándar que estaban actualizando. Roemer murió ese mismo año, y Schultes continuó el trabajo con su hijo Julius Hermann. La larga lista de sinónimos (más de 20) refleja la amplia distribución de la especie: botánicos trabajando en México, Panamá, Colombia y Brasil describieron cada uno lo que creían eran especies nuevas, que luego resultaron ser la misma planta ampliamente distribuida. Stannia panamensis (1850) de Panamá, Posoqueria decora de Cuba, y varias especies de Tocoyena descritas por Kunth de las colecciones de Humboldt y Bonpland se encuentran ahora en sinonimia.

La filogenética molecular moderna ubicó a Posoqueria en la tribu Posoquerieae (subfamilia Ixoroideae), junto con Molopanthera. Los dos géneros comparten el mecanismo de catapulta de polen, y juntos forman un clado hermano de las Henriquezieae, un grupo de Rubiaceae centrado en la Guayana. Aublet (1775) había diferenciado originalmente a Posoqueria de Tocoyena por el número de lóculos del ovario y la forma de la semilla, una distinción que los datos moleculares confirmaron posteriormente.

Especies Similares

Al menos cinco especies de Posoqueria ocurren en Costa Rica, tras una revisión de 2011 por Taylor, Hammel y Gereau que describió P. costaricensis y P. grandifructa como nuevas. P. latifolia se distingue de P. coriacea por su superficie foliar superior lustrosa con venación terciaria visible (opaca y oscura en P. coriacea), su pericarpio del fruto más delgado (1-3 mm versus 4-10 mm) y su fruto globoso y anaranjado (versus fruto elipsoide a ovoide, marrón, con cáscara gruesa y coriácea). P. grandiflora, la congénere menos común, tiene hojas mucho más grandes (18-46 cm de largo), tubos de corola más largos (20-38 cm) y superficies foliares ligeramente ásperas al tacto debido a una pubescencia diminuta. Compare también con Tocoyena, que comparte flores blancas de tubo largo similar pero difiere en la estructura del ovario y carece del mecanismo de catapulta de polen.

Usos

La pulpa del fruto es comestible y se recolecta de forma silvestre en toda el área de distribución de la especie. Descrita como dulce y aromática, con sabores que recuerdan al durazno y al mango, se consume fresca. Los muchos nombres vernáculos que involucran "mono" y "mico" reflejan tanto su importancia para los primates como su uso tradicional como fruto recolectado del bosque. En Brasil, los frutos se conocen como baga-de-macaco (baya de mono) y fruta-de-mico.

La madera es pesada, dura y de grano fino, con un atractivo patrón de veta similar al roble. A principios del siglo XX, se exportaba a Gran Bretaña para bastones y mangos de paraguas bajo el nombre comercial "Brazilian Oak," valorada por su rigidez y resistencia. La madera también se ha utilizado localmente para mangos de herramientas, postes de cerca y tornería. La medicina tradicional en la Amazonía utiliza la corteza, que contiene un agente coagulante, para tratar heridas. Se ha reportado que las flores secas y pulverizadas se usan como repelente de pulgas.

La especie se cultiva como ornamental en jardines tropicales por su forma perennifolia elegante, follaje brillante y flores nocturnas intensamente fragantes. Ha sido descrita como "uno de los mejores árboles fragantes para el jardín tropical" y se cultiva en colecciones botánicas desde Singapur hasta Hawái. Las semillas están disponibles en viveros especializados para cultivo en zonas USDA 10 y superiores.

Perspectiva de Conservación

Posoqueria latifolia está evaluada como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN. La especie es descrita como "común" en las áreas perennifolias de tierras bajas de Costa Rica por la Flora Costaricensis, y con más de 9.000 registros GBIF en 10 países y un rango altitudinal desde el nivel del mar hasta 1.200 m, su población parece grande y bien conectada. Ocurre en numerosas áreas protegidas de Costa Rica, incluyendo el Parque Nacional Corcovado, Parque Nacional Tortuguero, Parque Nacional Cahuita, Parque Nacional Manuel Antonio, Parque Nacional Carara, Reserva Biológica Hitoy Cerere, Reserva Biológica Monteverde y la Estación Biológica La Selva.

La preocupación principal para esta y otras especies de bosque de tierras bajas en Centroamérica sigue siendo la deforestación y la fragmentación del hábitat. Su dependencia de las polillas esfinge para la polinización la hace vulnerable a disrupciones en las poblaciones de polillas, las cuales pueden verse afectadas por la contaminación lumínica y el uso de pesticidas en áreas agrícolas adyacentes a los bosques. Sin embargo, la capacidad de la especie para ocupar bosques parcialmente caducifolios y micrositios húmedos dentro de paisajes más secos proporciona cierta resiliencia. También se encuentra en bordes de bosque y en crecimiento secundario, lo que sugiere una tolerancia moderada a la perturbación.