Terciopelo de San Blas

En diciembre de 1967, James A. Duke se abrio paso por el bosque humedo de San Blas en la costa caribena de Panama. Duke no era un recolector comun; se convertiria en uno de los etnobotanicos mas influyentes del siglo XX, pasando anos entre los pueblos Guna y Choco documentando su conocimiento de las plantas. Entre los miles de especimenes que recolecto durante sus anos en Panama habia un arbol que llevaria el nombre de ese territorio: Guettarda sanblasensis.

El genero Guettarda toma su nombre comun "terciopelo" de la textura pubescente suave de sus frutos, un caracter visible incluso en especimenes de herbario secos. Con 100-150 especies distribuidas en el Neotropico, Madagascar y las islas del Pacifico, el genero muestra una notable diversificacion evolutiva. Muchas especies contienen alcaloides bioactivos relacionados con la quinina, y las flores blancas tubulares son tipicamente polinizadas por polillas esfinge que visitan despues del anochecer, atraidas por la fragancia vespertina.

Identificacion

Habito

Guettarda sanblasensis crece como un árbol de tamaño mediano alcanzando 12-20 metros de altura, ubicándolo en el sotobosque medio al dosel bajo del bosque. Los caracteres de las ramillas son importantes para la identificación de especies en Guettarda: la presencia de espinas, el grosor de las ramitas y el tipo de pubescencia aparecen en las claves taxonómicas. Estas características también ayudan a separar Guettarda del género superficialmente similar Randia, donde las espinas típicamente son 2-4 por nudo en lugar de las espinas simples y pareadas características de Guettarda y Chomelia.

En G. sanblasensis, las ramillas son relativamente delgadas (1.5-4 mm de grosor) y cubiertas con pubescencia estrigosa: pelos rígidos y adpresos de 0.5-5 mm de largo que yacen planos contra el tallo y apuntan en la misma dirección. Esto contrasta con la pubescencia aterciopelada (suave, erecta, afelpada) que se encuentra en los frutos y que da al género su nombre común "terciopelo." A diferencia de algunos congéneres como G. foliacea, esta especie carece completamente de espinas, un carácter de campo útil. Las estípulas (pequeños apéndices en la base de las hojas) son densamente seríceas (sedoso-pilosas) pero deciduas, cayendo temprano y dejando pequeñas cicatrices.

Hojas

Las hojas son opuestas, sostenidas en peciolos notablemente largos y delgados que miden 2-7 cm. Este peciolo alargado es uno de los caracteres diagnosticos mas utiles para la especie. Las laminas foliares son ampliamente elipticas a ampliamente ovado-elipticas, 11-22 cm de largo y 4-12 cm de ancho, con apice acuminado (la punta extendida en un punto) y base redondeada o ampliamente cuneada.

Las venas secundarias son 5-9 por lado, con las distales arqueado-ascendentes. Las venas terciarias son prominentes en ambas superficies y subparalelas entre las secundarias, con mechones diminutos de pelo (domacios) en las axilas de las venas por debajo. La superficie de la hoja se vuelve esencialmente sin pelos (glabrescente) con la edad. Las estipulas son triangulares, 3-6 mm de largo, densamente sedoso-pilosas, y caen temprano (caducas).

Flores

Las inflorescencias miden 6-10 cm de largo, sostenidas en pedunculos que se ramifican dicotomicamente (bifurcandose en dos ramas iguales repetidamente). Este patron de ramificacion dicotomica distingue a G. sanblasensis de especies con cimas escorpioides (enrolladas, unilaterales). La corola es blanca o rosada, tubular, con un tubo delgado de 13-18 mm de largo y 5-6 lobulos extendidos.

Como otras especies de Guettarda, las flores muestran caracteres asociados con polinizacion por polillas esfinge: coloracion blanca o palida, forma tubular, y fragancia vespertina presumida. Estudios en la relacionada Guettarda scabra confirman que los Sphingidae (polillas esfinge) son los polinizadores primarios del genero. Flora Costaricensis registra floracion de julio a septiembre.

Frutos

Los frutos son drupas oblongo-obovoides, 2-2.2 cm de largo, con un apice distintivamente truncado (aplanado) coronado por el borde persistente del caliz. Este apice truncado del fruto es un caracter clave que separa a G. sanblasensis de especies similares. La superficie externa esta cubierta con pelos aterciopelados diminutos, dando origen al nombre comun en ingles "velvetseed" (semilla de terciopelo) aplicado al genero. Los frutos maduran de purpura oscuro a casi negro. Flora Costaricensis registra fructificacion de septiembre a noviembre.

Distribucion

Guettarda sanblasensis se distribuye desde Costa Rica hacia el sur a traves de Panama, Colombia y Ecuador. La distribucion sigue las tierras bajas del Pacifico, con poblaciones caribenas dispersas en Panama (incluyendo la localidad tipo en San Blas/Guna Yala) y la costa de Colombia. Costa Rica tiene la mayoria de las ocurrencias documentadas, con 76 registros de GBIF representando el limite norte del rango.

Dentro de la region Brunca de Costa Rica, la especie ha sido documentada en 42 localidades concentradas alrededor del Golfo Dulce y la Peninsula de Osa. Los sitios de coleccion incluyen Golfito, Sierpe, Rincon de Osa, Puerto Jimenez, Puerto Cortes y Rancho Quemado. El arbol tambien ocurre en Manuel Antonio mas al norte a lo largo de la costa del Pacifico. La mayoria de registros caen entre 6-200 m de elevacion, con un maximo alrededor de 500 m.

Flora Costaricensis nota que la especie crece en "bosque siempreverde de las tierras bajas del Pacifico" y "a veces sobre caliza." Esta preferencia de habitat por sustratos calcareos, combinada con la afinidad por el bosque humedo de tierras bajas, explica la concentracion de registros alrededor del Golfo Dulce, donde afloramientos calizos ocurren dentro de suelos por lo demas acidos derivados de rocas volcanicas y sedimentarias.

Ecologia

Las relaciones ecológicas de G. sanblasensis no han sido estudiadas directamente, pero pueden inferirse de investigaciones detalladas en congéneres. El género muestra el síndrome esfingófilo clásico (polinizado por polillas esfinge): flores blancas a pálidas tubulares que abren en la tarde y liberan fragancia después del anochecer. El tubo largo de la corola (13-18 mm) coincide con la longitud de la lengua de las polillas esfinge neotropicales comunes. Un análisis químico reciente de Guettarda scabra en Florida reveló que la fragancia floral consiste en compuestos benzenoides y terpenoides, con benzeneacetaldehído y (E)-beta-ocimeno comprendiendo cada uno más del 30% de la mezcla volátil. El aroma se emite desde los lóbulos de la corola, anteras y estigma, mientras que el tubo de la corola no produce fragancia. Xylophanes tersa (Sphingidae) ha sido confirmada como polinizador, aunque las flores permanecen abiertas hasta la mañana y atraen un conjunto más amplio de visitantes de lo que el síndrome de polinización predeciría.

El género Guettarda ha atraído interés farmacológico por sus diversos metabolitos secundarios. Los químicos han aislado alcaloides derivados de quinicina y quinina de varias especies, incluyendo N-metilquinicinol, cupreína y dihidrocupreína de G. noumeana. La guettardina, encontrada en múltiples especies, representa un posible intermediario biogenético en la formación de alcaloides corinanthe-cinchona, vinculando químicamente este género con el famoso género antimalárico Cinchona. El género también produce iridoides, incluyendo guettardodiol, un compuesto aislado por primera vez de G. grazielae. Varias especies muestran actividad antiinflamatoria y antimalárica en estudios de laboratorio. Si G. sanblasensis comparte estos compuestos permanece sin estudiar, y a pesar de haber sido recolectada durante los estudios etnobotánicos de Duke en territorio Guna, no se han registrado usos tradicionales para esta especie.

Los frutos carnosos sugieren dispersión por aves, aunque la relación entre Guettarda y sus dispersores resulta más compleja de lo esperado. Un estudio boliviano sobre Guettarda viburnoides encontró que las Urracas Purpúreas (Cyanocorax cyanomelas), clasificadas como "consumidores de pulpa" que destruyen la mayoría de las semillas, en realidad producían crecimiento poblacional positivo para la planta, mientras que los Arasaríes Castaños (Pteroglossus castanotis), considerados dispersores "legítimos" que pasan las semillas intactas, tenían un efecto perjudicial en la dinámica poblacional. Los arrendajos y arasaríes seleccionan diferentes tamaños de frutos, manejan los frutos de manera diferente y depositan las semillas en diferentes hábitats, produciendo resultados inesperadamente divergentes. En la Península de Osa de Costa Rica, los Tucancillos Piquianaranjados, Tucanes de Swainson y varias tangaras probablemente interactúan con los frutos de G. sanblasensis, aunque sus contribuciones relativas a la dinámica poblacional permanecen sin estudiar.

Historia Taxonomica

Guettarda sanblasensis fue descrita por John Duncan Dwyer (1915-2005) en 1980, publicada en los Annals of the Missouri Botanical Garden (volumen 67, pagina 204). Dwyer, profesor en Saint Louis University y asociado de investigacion en el Missouri Botanical Garden, fue autor del tratamiento completo de Rubiaceae para la Flora de Panama, describiendo numerosas especies nuevas de Centroamerica. El Departamento de Biologia de Saint Louis University establecio una Conferencia Dwyer anual en su honor.

El especimen tipo (Duke 3646) fue recolectado por James A. Duke (1929-2017) el 18 de diciembre de 1967, cerca de las cabeceras del Rio Cuadi en Camp Diablo en San Blas, Panama. Duke paso mas de dos anos en Panama entre 1965 y 1971, recolectando mas de 15,000 especimenes botanicos mientras estudiaba la etnobotanica Guna y Choco. Su trabajo resulto en el "Isthmian Ethnobotanical Dictionary" y sento las bases para su posterior carrera como botanico economico del USDA y autor de referencias influyentes de medicina herbal.

El epíteto específico "sanblasensis" significa "de San Blas," refiriéndose al territorio autónomo de Guna Yala (anteriormente llamado San Blas) a lo largo de la costa caribeña de Panamá donde Duke hizo la colección tipo. El nombre del género Guettarda honra a Jean-Etienne Guettard (1715-1786), un naturalista francés cuya carrera abarcó tanto la botánica como la geología. Guettard se formó con el eminente Bernard de Jussieu y fue elegido a la Academia Real de Ciencias como botánico asistente en 1743. Su primera publicación importante, Observations sur les plantes (1747), fue botánica, basada en los manuscritos de su abuelo sobre la flora alrededor de Etampes.

La fama de Guettard, sin embargo, descansa en sus innovaciones geológicas. En 1746 presentó el primer mapa geológico a la Academia de París, registrando la distribución de minerales y rocas a través de Francia. Durante un viaje de 1751 a Auvernia con su amigo Malesherbes, notó rocas volcánicas utilizadas en construcciones locales y las rastreó hasta conos que se asemejaban a volcanes extintos, un descubrimiento que cambió la comprensión de la geología europea. Más tarde colaboró con el joven Antoine-Laurent Lavoisier en un ambicioso estudio geológico de Francia, aunque las dificultades políticas limitaron el atlas a solo 31 mapas. Linneo, quien correspondía con Guettard y permaneció como defensor del sistema linneano durante toda su carrera, nombró el género Guettarda en su honor en Species Plantarum (1753), con Guettarda speciosa como especie tipo.

Los estudios moleculares de Achille et al. (2006) demostraron que el genero Guettarda como tradicionalmente se circunscribia es polifiletico, con algunas especies perteneciendo al genero segregado Tournefortiopsis. Aunque G. sanblasensis no ha sido muestreada en analisis moleculares, sus caracteres morfologicos sugieren ubicacion en el clado central de Guettarda. El genero requiere revision comprehensiva.

Especies Similares

En Costa Rica, Guettarda sanblasensis puede confundirse con dos congéneres. Guettarda poasana (ahora frecuentemente ubicada en Tournefortiopsis) difiere en su hábitat de bosque nuboso a elevaciones mayores (1,400-2,800 m), hojas más pequeñas y frutos tetragonales. A diferencia de G. sanblasensis, G. poasana es una especie pionera que coloniza parches sucesionales tempranos y juega un papel en la regeneración del bosque. En Monteverde, sus semillas se acumulan a altas densidades que exceden 100 por metro cuadrado en el suelo, con compuestos fungistáticos que proporcionan defensa química para la viabilidad del banco de semillas a largo plazo. Guettarda tournefortiopsis difiere en tener inflorescencias escorpioides (enrolladas, unilaterales) en lugar de dicotómicas, y flores más pequeñas con tubos de corola más cortos.

Los caracteres clave para identificar G. sanblasensis incluyen: (1) los peciolos notablemente largos (2-7 cm), inusuales en el genero; (2) ramificacion de la inflorescencia dicotomica en lugar de escorpioide; (3) frutos grandes truncados (2-2.2 cm) con caliz persistente; (4) habitat de bosque humedo de tierras bajas cerca del nivel del mar a 500 m; y (5) domacios (mechones de pelo pequenos) presentes en las axilas de las venas secundarias por debajo.

Perspectiva de Conservacion

Guettarda sanblasensis no ha sido evaluada formalmente por la UICN. Basado en su distribucion a traves de cuatro paises (Costa Rica, Panama, Colombia, Ecuador), presencia en areas protegidas incluyendo el Parque Nacional Corcovado y el Refugio de Vida Silvestre Golfito, y abundancia moderada en habitat apropiado, la especie probablemente calificaria como Preocupacion Menor si fuera evaluada. Sin embargo, un congenere, Guettarda retusa de Cuba, se ha extinguido, demostrando que incluso generos ampliamente distribuidos pueden perder especies.

La concentracion de poblaciones costarricenses en la Peninsula de Osa y la region del Golfo Dulce coloca poblaciones significativas dentro de los Parques Nacionales Corcovado y Piedras Blancas y la red del Area de Conservacion Osa. Estos bosques protegidos salvaguardan los tramos restantes mas grandes de bosque humedo de tierras bajas en la vertiente del Pacifico de Centroamerica. Sin embargo, las poblaciones fuera de areas protegidas enfrentan presion por expansion agricola y fragmentacion forestal.