Jaul: el arbol fijador de nitrogeno del bosque nuboso

En las tierras altas de Costa Rica, donde los potreros lecheros ascienden hacia la neblina, grupos de arboles esbeltos de corteza palida se inclinan sobre los arroyos y llenan los claros antiguos. Los costarricenses los llaman jaul. Durante mas de un siglo, los ganaderos de altura los han sembrado entre su ganado, sabiendo que el suelo bajo un jaul se enriquece con cada ano que pasa. La razon esta bajo tierra: las raices de Alnus acuminata albergan colonias de Frankia, una actinobacteria filamentosa que convierte el nitrogeno atmosferico en una forma que las plantas pueden aprovechar. En plantaciones de las tierras altas colombianas, los investigadores han medido esta simbiosis fijando hasta 279 kilogramos de nitrogeno por hectarea al ano, una cantidad que rivaliza o supera lo que entregan la mayoria de las leguminosas.

El arbol que los ganaderos de altura conocen tan intimamente fue descrito por primera vez a partir de especimenes que Alexander von Humboldt y Aime Bonpland recolectaron durante su celebre expedicion de 1799 a 1804 por las Americas. Carl Sigismund Kunth, un joven botanico prusiano contratado por Humboldt para catalogar la enorme coleccion botanica de la expedicion, publico el nombre Alnus acuminata en 1817 en la monumental Nova Genera et Species Plantarum. Dos siglos despues, la especie sigue siendo el unico aliso nativo de America del Sur, un eslablon viviente en un genero que comenzo en Asia y cruzo el puente terrestre de Beringia hacia el Nuevo Mundo hace millones de anos.

Identificacion

Habito

Alnus acuminata es un arbol de crecimiento rapido que tipicamente alcanza de 5 a 20 metros de altura, aunque ejemplares excepcionales pueden superar los 30 metros con un diametro de tronco de 50 cm o mas. La copa es estrecha a redondeada, a veces piramidal, sostenida por un tronco recto con ramas ascendentes. En crestas expuestas o suelos pobres, puede permanecer arbustivo. En los potreros costarricenses, los arboles se espacian comunmente de 8 a 14 metros, unos 100 por hectarea, y se manejan en ciclos de rotacion de 20 anos para madera. La corteza es gris claro a pardo oscuro, lisa cuando joven, volviendose superficialmente fisurada con la edad y marcada por conspicuas lenticelas (poros elevados) amarillentas que forman bandas horizontales rodeando el tronco.

Corteza

La corteza es una de las caracteristicas mas reconocibles del jaul. Los troncos jovenes son lisos y gris palido, densamente salpicados con lenticelas amarillentas ovaladas a circulares de 0,5 a 2,0 mm de largo. A medida que el arbol madura, la corteza desarrolla bandas profundas que la rodean y se vuelve mas aspera, frecuentemente hospedando liquenes y musgos en ambientes humedos de bosque nuboso. Donde las ramas han caido, las cicatrices pueden producir patrones concentricos llamativos. La corteza es rica en taninos, y las comunidades andinas los han extraido desde hace mucho para curtir cuero y producir un tinte pardo para textiles.

Hojas

Las hojas se disponen en espiral sobre la rama y se sostienen en peciolos (tallos foliares) acanalados de 7 a 25 mm de largo. Cada lamina mide de 5 a 17 cm de largo y de 3 a 9 cm de ancho, ampliamente eliptica a oblonga, con el punto mas ancho cerca de la base en lugar de hacia la punta. El apice se estrecha en punta (la punta "acuminada" que da nombre a la especie), mientras que la base es redondeada o truncada. El margen es desigualmente doble aserrado, lo que significa que dos escalas de dientes se superponen, con los dientes mas grandes terminando cada vena secundaria. La superficie superior seca con una textura chartacea (como papel) rigida y oscura, y es lisa o escasamente pubescente. La superficie inferior es mas palida, frecuentemente con glandulas peltadas (estructuras diminutas en forma de disco) amarillentas a pardas dispersas, visibles con una lupa. Las venas secundarias suman de 9 a 16 pares, espaciadas de 4 a 9 mm en la parte media de la hoja, corriendo paralelas hacia el margen y sobresaliendo prominentemente por debajo.

Flores

Alnus acuminata es monoico: cada arbol porta flores masculinas y femeninas, producidas en la temporada de crecimiento anterior y apareciendo antes o junto con las hojas nuevas. Los amentos estaminados (masculinos) cuelgan en racimos de 3 a 6, cada uno de 4 a 12 cm de largo y 5 a 9 mm de grosor, semejando borlas pardo-amarillentas que liberan nubes de polen al viento. Los amentos pistilados (femeninos) son mas pequenos y erectos, agrupados en conjuntos de 3 a 6, cada uno de solo 7 a 10 mm de largo en la polinizacion. Carecen por completo de petalos, como es tipico de los arboles polinizados por el viento. Los granos de polen son pequenos y ligeros, disenados para viajar por la atmosfera en lugar de atraer insectos. Todas las especies americanas de Alnus son diploides (2n = 28) y pueden potencialmente hibridarse donde sus rangos se superponen.

Frutos

Despues de la polinizacion, los amentos femeninos se desarrollan en estructuras lenosas semejantes a conos que estan entre las caracteristicas mas distintivas de cualquier aliso. Estos conos fructiferos maduran a 1,2-2,5 cm de largo y 9-12 mm de grosor, con escamas lenosas de 5 lobulos derivadas de las bracteas y bracteolas fusionadas. Cada escama protege una diminuta nuececilla alada (samara), con el cuerpo de 2,2-3,0 mm de largo y cada ala de 0,8-2,1 mm. Las samaras estan adaptadas para la dispersion por viento y se liberan cuando las escamas del cono se abren. Una vez maduras, los conos vacios persisten en las ramas como estructuras lenosas pardo-oscuras que permanecen reconocibles durante meses. Las semillas son de corta viabilidad: la germinacion declina de aproximadamente 70% a cerca de 20% en pocos meses, razon por la cual los viveros las siembran prontamente despues de la recoleccion.

Distribucion

Alnus acuminata tiene el rango mas amplio de cualquier aliso en las Americas, extendiendose desde el centro de Mexico a traves de Centroamerica (Guatemala, Costa Rica, Panama) y a lo largo de los Andes por Colombia, Ecuador, Peru, Bolivia, Venezuela y hasta el noroeste de Argentina. Mexico tiene la mayor cantidad de registros documentados (41% de las ocurrencias globales en GBIF), seguido de Colombia (30%) y Ecuador (7%). La especie se encuentra en elevaciones entre aproximadamente 1.000 metros en Costa Rica y 3.800 metros en Peru, siempre en areas con precipitacion adecuada (1.000 a 3.000 mm anuales) y temperaturas frescas a templadas.

En Costa Rica, el jaul se encuentra en formaciones de bosque montano de 1.500 a 3.100 metros. La Flora Costaricensis senala que ha sido recolectado entre las laderas del Volcan Barva y la Cordillera de Talamanca, extendiendose hacia el este hasta las laderas sobre San Isidro del General. Las principales localidades de recoleccion incluyen el Volcan Irazu (hasta 3.350 m), la zona del Cerro de la Muerte, Monteverde y las tierras altas de las provincias de Heredia y Cartago. Investigadores que trabajaron con recursos geneticos forestales en 1993 subdividieron las poblaciones costarricenses en 15 procedencias en dos regiones principales: cinco en la cordillera de Talamanca (Division, Siberia, Copey de Dota, El Empalme, Canon) y diez en la Cordillera Volcanica Central (incluyendo Pacayas, Irazu, Llano Grande, Zarcero y Poasito).

En la region Brunca, la especie alcanza las tierras altas de Talamanca en el Parque Internacional La Amistad y el Valle del Silencio, donde se han realizado recolecciones a unos 2.500-2.700 metros. Tambien se recolectaron especimenes a lo largo de las laderas boscosas del Rio Buru en la Cordillera de Talamanca a aproximadamente 2.000 metros. Estas localidades de alta elevacion representan el borde sureste del rango de la especie en Costa Rica, donde persiste en rodales relictos entre el bosque montano.

Ecologia

Fijacion de nitrogeno y simbiosis del suelo

La importancia ecologica de Alnus acuminata se centra en su asociacion con Frankia, un genero de actinobacterias fijadoras de nitrogeno que forma nodulos en las raices del arbol. Esto es inusual para un arbol no leguminoso y convierte a A. acuminata en una de las pocas especies arboreas capaces de convertir el nitrogeno atmosferico (N₂) en amoniaco que enriquece el suelo circundante. Un estudio biogeografico global de cepas de Frankia asociadas a Alnus encontro que diferentes linajes de Frankia se asocian con Alnus en diferentes continentes, lo que sugiere una larga relacion coevolutiva. En Costa Rica, se ha aislado una cepa de Frankia especifica del huesped a partir de nodulos radiculares de A. acuminata.

Asociaciones fungicas

Ademas de su simbiosis bacteriana, A. acuminata tambien alberga una comunidad especializada de hongos ectomicorrizicos (ECM). En comparacion con la rica diversidad ECM encontrada en robles o pinos, la comunidad fungica del aliso es pobre en especies pero altamente especifica, dominada por generos como Tomentella, Cortinarius y Alnicola. En Argentina, los micologos describieron Alpova austroalnicola, un hongo hipogeo (subterraneo) semejante a una trufa encontrado exclusivamente en rodales de A. acuminata, dispersado por armadillos que desentierran los cuerpos fructiferos subterraneos. Un estudio de Kennedy y colegas (2011) encontro que los hongos ectomicorrizicos de alisos mexicanos estan mas estrechamente emparentados con los de alisos de Asia oriental que con los de especies europeas o norteamericanas, lo que apoya una "hipotesis de co-migracion del huesped" en la que los hongos viajaron junto con Alnus desde Asia a traves del puente de Beringia y descendieron por las Americas.

Ecologia pionera

Alnus acuminata es una especie pionera clasica. Coloniza terrenos abiertos y perturbados: deslizamientos, margenes de arroyos, cortes de carreteras y tierras agricolas abandonadas. En estos ambientes puede formar rodales densos y casi puros, creciendo lo suficientemente rapido como para alcanzar 25 metros en diez anos bajo condiciones ideales. Este establecimiento rapido enriquece el suelo mediante la fijacion de nitrogeno y la hojarasca, preparando el terreno para especies de crecimiento mas lento. Los registros de polen fosil de las tierras altas de Ecuador y Peru muestran que la abundancia de Alnus alcanzo su maximo entre 9.000 y 5.000 anos atras, siguiendo las condiciones calidas y humedas del Holoceno temprano. Un declive sincronico en todos los registros disponibles alrededor de 4.500 anos atras puede reflejar enfriamiento, sequia o uso temprano del suelo por humanos. En el Holoceno tardio, el polen de aliso aumento nuevamente hace unos 2.000 anos, posiblemente reflejando el rebrote de bosque secundario en tierras despejadas por poblaciones humanas en crecimiento.

Usos

Agroforesteria

El valor practico de Alnus acuminata para la agricultura de tierras altas es sustancial. En Costa Rica, los agricultores han integrado la especie en potreros lecheros por mas de un siglo, combinandola con pasto kikuyu (Pennisetum clandestinum) y pasto elefante (P. purpureum) entre 1.300 y 2.500 metros de elevacion. Estudios han encontrado que la produccion de leche del ganado aumenta en potreros sombreados por alisos, y la produccion de forraje puede mejorar hasta siete veces bajo los arboles. En 1951, el ecologo estadounidense Leslie R. Holdridge publico un estudio fundacional en Caribbean Forester documentando el papel del jaul en la agricultura costarricense, concluyendo que las poblaciones a lo largo del rango de la especie se intergradan y pueden tratarse como una sola especie para fines forestales.

Madera y usos tradicionales

La madera de A. acuminata es pardo-amarillenta clara a rosada, liviana (gravedad especifica 0,34-0,39), inodora y facil de trabajar. Se utiliza para construccion, postes, muebles, almas de contrachapado, tableros de particulas, cajas, mangos de escobas e instrumentos musicales. Una empresa colombiana de fosforos que evaluo mas de 20 especies nativas encontro que la madera de A. acuminata era la mas adecuada para fabricar fosforos. La madera tambien produce buena lena y carbon, con un valor calorifico de 19.250 kJ/kg. A lo largo de los Andes, las comunidades quechuahablantes, que conocen el arbol como yuraq ramran, lo han utilizado medicinalmente desde hace mucho: preparaciones de corteza y hojas tratan dolores musculares y articulares, reumatismo e infecciones cutaneas. Las infusiones de hojas y flores sirven como tonico general para artritis y colicos. En Peru, las hojas maceradas se han recomendado para la inflamacion de prostata.

Historia Taxonomica

El nombre Alnus acuminata fue publicado por Carl Sigismund Kunth en 1817 en el volumen 2 de Nova Genera et Species Plantarum, el vasto catalogo de plantas recolectadas por Alexander von Humboldt y Aime Bonpland durante su expedicion de 1799 a 1804 por America Latina. Kunth (1788-1850) se habia formado con el botanico Carl Ludwig Willdenow en el Jardin Botanico de Berlin antes de ser contratado por Humboldt para trabajar con el enorme herbario de la expedicion. El holotipo se conserva en P-Bonpl (el herbario de Bonpland en Paris), con un isotipo en B-W-17373 en Berlin.

El nombre generico Alnus proviene de la palabra latina clasica para aliso, que deriva del protoitalico *alznos y en ultima instancia de una raiz protoindoeuropea que significa "rojo" o "pardo," en referencia al color rojizo de la madera de aliso recien cortada. La forma protogermanica *aliso comparte el mismo ancestro antiguo. El nombre comun espanol aliso, usado en toda la region andina, ingreso al idioma desde el gotico en lugar del latin, pero preserva la misma raiz protoindoeuropea. El epiteto acuminata significa "que se estrecha en una punta larga," describiendo el apice de la hoja.

La historia taxonomica de A. acuminata ha sido complicada por una extensa variacion morfologica a lo largo de su rango y una confusion persistente con la especie relacionada A. jorullensis de Mexico y Guatemala. Durante decadas, los especimenes costarricenses fueron identificados erroneamente bajo ese nombre. En su monografia de 1979 sobre los alisos americanos en Rhodora, John J. Furlow clarifico la situacion reconociendo tres subespecies dentro de A. acuminata: subsp. acuminata (areas tropicales/subtropicales de Sudamerica), subsp. arguta (Mexico a traves de Costa Rica y Panama, con hojas de dientes mas gruesos y profundos) y subsp. glabrata (centro y sur de Mexico, con enveses foliares completamente glabros). Las plantas costarricenses pertenecen a la subsp. arguta. La Flora Costaricensis (Burger, 1977) noto que aunque los alisos costarricenses muestran afinidad con A. acuminata de Sudamerica, parecen algo mas similares a A. arguta de Mexico y Guatemala, perspectiva que el trabajo posterior de Furlow formalizo. La especie ha acumulado al menos 30 sinonimos en los ultimos dos siglos.

Especies Similares

La especie confundida con mayor frecuencia con A. acuminata es Alnus jorullensis, el aliso mexicano, que se distribuye desde el este y sur de Mexico hasta Guatemala y Honduras. El caracter diagnostico principal es la forma de la hoja: A. acuminata tiene hojas mas anchas hacia la base (ovadas a elipticas) con 10 a 16 pares de venas secundarias, mientras que A. jorullensis tiene hojas mas anchas hacia el apice (obovado-elipticas) con 5 a 10 pares de venas y una textura algo coriacea. Donde las dos especies se encuentran en Mexico y Guatemala, la hibridacion es posible, complicando la identificacion. En Costa Rica, A. acuminata es el unico aliso nativo, por lo que la confusion con congeneres no surge en el campo. Las estructuras fructiferas en forma de cono, los amentos estaminados pendulos y las glandulas peltadas en el enves de la hoja hacen que el genero sea inmediatamente reconocible entre los arboles costarricenses.

Perspectiva de Conservacion

Alnus acuminata esta evaluado como Preocupacion Menor en la Lista Roja de la UICN. La especie es de amplia distribucion, comun dentro de su franja altitudinal, y ampliamente plantada en sistemas agroforestales a lo largo de su rango. Se regenera facilmente por semilla y por rebrote de tocones cortados, y su habito pionero significa que coloniza terrenos perturbados mas rapido que la mayoria de los arboles competidores. Estos rasgos la han convertido en una de las especies mas prometedoras para la reforestacion de sitios montanos degradados en toda America Latina.

La principal preocupacion es la perdida de habitat en los valles interandinos mas secos, donde gran parte del habitat original del aliso ha sido convertido a agricultura a lo largo de los siglos. En Costa Rica, pequenos rodales relictos persisten en las tierras altas de Talamanca, y los investigadores han recomendado que el movimiento de semillas entre procedencias sea regulado para evitar la mezcla genetica entre poblaciones de baja y alta altitud, y entre las regiones de la Cordillera Volcanica Central y Talamanca. La especie se encuentra en varias areas protegidas de Costa Rica, incluyendo el Parque Internacional La Amistad y el Parque Nacional Volcan Irazu. Fuera de su rango nativo, A. acuminata ha sido reportado como una especie potencialmente invasora, testimonio del mismo vigor pionero que lo hace valioso para el trabajo de restauracion en su territorio.