¿Cuándo Es un Ratón una Especie Nueva?

Una pequeña rata andina pasó un siglo clasificada como una especie, o como dos, según a qué biólogo se le preguntara. Zanjarlo requirió un método capaz de leer el ADN y aun así negarse a dividir, el mismo que ahora se aplica a los animales de las cumbres de Costa Rica, donde la cuenta de especies está lejos de terminar.

En la carretera alta sobre el Cerro de la Muerte, ya de noche, la neblina baja hasta el asfalto y el frío baja con ella. Por encima de los tres mil metros, una salamandra del largo de un dedo descansa sobre un talud húmedo, negra y quieta, respirando por la piel porque no tiene pulmones. A pocas crestas de distancia, al otro lado de un portillo bajo donde el aire es más cálido, hay otra igual. Póngalas en la mano y no las distinguiría: el mismo cuerpo oscuro, la misma cabeza roma, los mismos ojos pequeños y negros. Y sin embargo una de ellas es una especie que la otra no es.

Reconocer a esas salamandras como especies distintas requiere más que encontrar una diferencia entre ellas. El ADN puede revelar divisiones invisibles a simple vista, pero algunas separan poblaciones que todavía pertenecen a una misma especie. ¿Qué convenció a los biólogos de que ni la apariencia ni el ADN bastaban por sí solos para resolverlo? ¿Y cómo deciden los taxónomos qué diferencias marcan un límite entre especies cuando la anatomía, los genes y el comportamiento no coinciden?

Two nearly identical black, red-legged salamanders sit side by side on a wet, mossy roadbank in cold night mist.

La era del ojo

Durante casi toda la historia de la biología, se decidía si dos animales pertenecían a la misma especie observando sus cuerpos. Se ponían los ejemplares lado a lado, se contaban y medían sus partes, y se agrupaban los que coincidían. Esas comparaciones se convirtieron en la base de la taxonomía clásica. Construyó bibliotecas enteras de conocimiento. Jay Savage, por ejemplo, dedicó décadas a armar la herpetofauna de Costa Rica, animal por animal, a partir de la forma de una escama y la curva de un hueso.

Pero el ojo a veces traza los límites entre especies en los lugares equivocados. A veces borra uno que de verdad existe: dos criaturas que llevan millones de años separadas siguen viéndose iguales, de modo que la clasificación visual las trata como una sola especie y subestima el número real. Los biólogos llaman especies crípticas a estos animales de aspecto idéntico pero distintos, y los bosques de Costa Rica están llenos de ellos. Tres murciélagos frugívoros de cola corta del género Carollia comparten los mismos refugios, tan parecidos que a menudo un investigador no puede identificar un individuo sin una prueba de ADN. A veces el ojo también traza un límite inexistente: una criatura varía de forma gradual a lo largo de su distribución, algo más pálida en las alturas frías y más oscura en el bosque húmedo, con todos los tonos intermedios. Los extremos pueden parecer especies distintas, aunque una cadena ininterrumpida de formas intermedias los conecta y una sola especie termina dividida en varias que nunca existieron.

En el caso de una pequeña rata andina, la dificultad era decidir si las diferencias de aspecto y hábitat justificaban reconocer especies separadas. Andinomys vive un continente al sur de aquí, en las laderas frías de los Andes centrales, y va desde el bosque nuboso húmedo hasta pastizales tan altos y secos que casi son desierto. Durante buena parte de un siglo los biólogos no lograron ponerse de acuerdo sobre si era una especie o dos. Como los animales pálidos de las alturas y los oscuros del bosque se veían distintos y ocupaban hábitats diferentes, los taxónomos seguían discrepando sobre si debían separarlos. Por su aspecto y su hábitat, reconocer dos especies parecía razonable.

Three nearly identical short-tailed fruit bats hang head-down side by side from a mossy branch, so alike they cannot be told apart.

La promesa de la molécula, y su mentira

Los contrastes de pelaje y hábitat de la rata sugerían una división que los biólogos necesitaban poner a prueba de otra manera. El ADN ofrecía esa posibilidad: podían averiguar si los animales de aspecto diferente también formaban grupos genéticos distintos, o si los de aspecto semejante ocultaban divisiones que la anatomía no había revelado. Un fragmento del gen mitocondrial COI solía diferir lo suficiente entre especies animales como para identificarlas, de ahí el nombre de la técnica: código de barras de ADN. Uno de sus primeros logros fue el estudio de Astraptes fulgerator, una mariposa común del noroeste de Costa Rica que se había tratado como una sola especie desde 1775. Al comparar los códigos de barras con los colores de las orugas y las plantas de las que se alimentaban, los investigadores propusieron 10 especies cuyos adultos tenían casi el mismo aspecto. Los códigos de barras de ADN produjeron una revisión aún mayor entre las avispas parasitoides de la misma región: los investigadores habían reconocido 171 especies a simple vista, pero encontraron 313 mediante códigos de barras. Casi todas eran nuevas para la ciencia y la mayoría atacaba solo una o dos clases de oruga entre miles.

Pero especies distintas pueden tener códigos de barras de ADN que difieren muy poco o que son idénticos. En el Jardín Botánico Lankester, cerca de Cartago, los botánicos separaron la variable orquídea Specklinia endotrachys en al menos seis especies. Una especie nueva tenía flores distintivas, pero su código de barras de ADN nuclear, una región llamada ITS, difería del de su vecina en solo 2 de unos 800 pares de bases. Una regla que exigiera una diferencia genética mayor las habría contado como una misma especie. Otras dos especies, distintas en la flor y en el campo, tenían códigos de barras idénticos. Como explicó el equipo costarricense, un árbol de genes agrupa secuencias por su semejanza relativa, sin un umbral universal que convierta un grupo en una especie. Advirtieron que el ADN está “sujeto a muchas de las mismas trampas” que la taxonomía visual a la que pretendía corregir.

Otro problema es que distintos fragmentos de ADN (llamados marcadores genéticos) pueden dividir a los mismos animales en grupos diferentes, lo que obliga a los biólogos a decidir cuáles, si alguno, deben reconocerse como especies. El ADN mitocondrial se hereda solo por vía materna y evoluciona con rapidez suficiente para distinguir muchas poblaciones. Esa sensibilidad ayuda a encontrar candidatas, pero la herencia materna registra solo una parte de la historia de una especie y no permite clasificarla por sí sola. En un estudio de 2017 sobre anolis centroamericanos, los investigadores compararon el ADN mitocondrial con el ADN nuclear, heredado de ambos padres. En el lagarto Anolis heteropholidotus, el análisis mitocondrial distinguió 4 linajes, mientras que el nuclear los agrupó en uno. Los análisis que combinaron ambas fuentes siguieron distinguiendo los 4 linajes. Los investigadores dejaron pendiente si debían reconocerse como especies y pidieron examinar otros tipos de evidencia antes de revisar la clasificación.

Algunas de las primeras divisiones basadas en códigos de barras se debilitaron incluso al analizar los mismos datos de ADN de distintas maneras. En 2006, Andrew Brower volvió a analizar las secuencias de Astraptes fulgerator para comprobar si los grupos propuestos se mantenían al remuestrear los datos y construir el árbol de genes con otros métodos. Sus análisis respaldaron entre 3 y 7 grupos genéticos que podrían representar especies, lo que puso en duda la cifra original de 10. Algunos ecólogos advirtieron sobre la inflación taxonómica: el número de especies crecía porque los taxónomos elevaban viejas variedades bajo reglas más laxas en vez de descubrir animales nuevos. En 2017, dos biólogos mostraron qué contaban los métodos de ADN más usados. Los métodos identifican estructura genética poblacional en lugar de especies. Encuentran huellas genéticas reales de poblaciones y las confunden con límites entre especies que las demás pruebas quizá no respalden. Un procedimiento más sencillo entraña un riesgo parecido: fijar un porcentaje de diferencia en el ADN como umbral y contar como especies separadas las poblaciones que lo superan. Cuando un estudio de Andinomys realizado en 2017 encontró 4 linajes genéticos muy separados, los investigadores se enfrentaron precisamente a este problema. Habían diseñado el estudio para comparar anatomía, ADN y clima, de modo que las divisiones genéticas eran posibles límites entre especies que debían contrastar con los demás resultados.

One dark skipper butterfly above a row of look-alike caterpillars, each resting on a different host plant.

Un veredicto necesita más de un testigo

El estudio de 2017 sobre la rata andina terminó respaldando una sola especie, pese a haber encontrado 4 linajes genéticos. Los investigadores llegaron a esa conclusión al contrastar las divisiones genéticas con la anatomía y el clima. Su enfoque se apoyaba en una distinción que el biólogo Kevin de Queiroz explicó en 2007: una especie es una población que evoluciona de manera independiente de otras, aunque los criterios para reconocerla pueden variar.

Una definición agrupa a los animales por su capacidad de reproducirse entre sí en la naturaleza y tener crías que sobrevivan y puedan, a su vez, reproducirse. Otras definiciones se basan en diferencias constantes de anatomía o en ramas separadas de un árbol de parentesco genético. Las diferencias anatómicas, las barreras a la reproducción entre poblaciones y la separación en los árboles de parentesco genético pueden surgir en momentos y órdenes distintos a medida que las poblaciones divergen. En el marco de de Queiroz, cada criterio aporta evidencia de evolución independiente; la coincidencia entre varios refuerza la conclusión.

Las poblaciones pueden pasar muchas generaciones evolucionando por separado y acumulando diferencias de manera gradual. Sus cuerpos pueden volverse distinguibles antes de que pierdan la capacidad de reproducirse entre sí, de modo que las definiciones basadas en la anatomía y en la reproducción pueden reconocer especies separadas en distintas etapas de la divergencia. El intervalo en que las poblaciones cumplen algunos criterios para ser especies separadas, pero todavía no otros, es la zona gris de la especiación.

La taxonomía integrativa sustituye la búsqueda de una prueba decisiva por la comparación de varias pruebas independientes. Para la rata andina, eso significó medir la anatomía hasta fracciones de milímetro, comparar secuencias de ADN y cartografiar el clima de los lugares donde se había encontrado. Los registros climáticos permiten comprobar si las especies propuestas ocupan nichos climáticos diferentes. Si es así, un modelo estadístico construido con los registros de cada población debería predecir su distribución mejor que un modelo construido con ambas. Si el modelo conjunto funciona mejor, se debilita la justificación para considerar distintos sus hábitats.

Ningún método es fiable por sí solo. Las musarañas de orejas pequeñas de las tierras altas de Costa Rica, del género Cryptotis, muestran por qué. Varias tienen patas delanteras potentes para excavar y durante mucho tiempo se usó la forma del hueso del brazo para agruparlas. El análisis genético mostró que los grupos definidos por ese hueso no representaban linajes emparentados. El brazo excavador había evolucionado de forma independiente en musarañas que no eran parientes cercanos. El hueso parecía un rasgo familiar, pero distintos linajes habían evolucionado la misma herramienta para la misma función. El esqueleto había agrupado extraños como familia. Otros animales presentan el error contrario: los métodos basados en ADN separan poblaciones cuya anatomía respalda una sola especie. Comparar los resultados ayuda a los biólogos a detectar ambos errores.

Pablo Jayat y sus colegas encontraron que las divisiones genéticas de la rata andina no coincidían con diferencias claras de cuerpo o hábitat. Los 4 linajes se sucedían de norte a sur a lo largo de los Andes, sin corresponder a la división propuesta entre pastizales altos y secos y bosques más bajos y húmedos. Las medidas de los cráneos se superponían entre las 2 formas con nombre; además, un solo modelo climático se ajustaba mejor a la distribución conocida que los modelos separados. Ni siquiera el color del pelaje y la raya de la cola permitían distinguirlas: el pelaje pasaba gradualmente de pálido a oscuro a través del paisaje, mientras que en una misma localidad aparecían animales con y sin raya. En conjunto, esos resultados respaldaban mantener a Andinomys como una sola especie cuyas profundas divisiones genéticas probablemente reflejaban la fragmentación pasada de sus poblaciones.

El ADN puede revelar una divergencia profunda sin decidir dónde caen los límites entre especies. La taxonomía integrativa mantiene a la rata como una sola especie, pero separa otros animales cuando la anatomía o la ecología corroboran una división genética.

A pale highland and a darker forest form of the same stocky, large-eared Andean mouse face each other on a puna slope that grades from dry grass to damp green.

Las montañas llevan la cuenta

La geografía montañosa de Costa Rica aísla y vuelve a conectar poblaciones repetidamente, lo que complica los límites entre especies. Tres de las cordilleras de Costa Rica, Tilarán, Central y Talamanca, se elevan hacia el bosque nuboso frío y húmedo; la más alta, Talamanca, alcanza casi cuatro mil metros en el Cerro Chirripó. Durante las glaciaciones, los glaciares cubrieron esa cumbre y los cinturones fríos de vegetación descendieron más de un kilómetro, conectando el hábitat fresco entre las cumbres. Los períodos cálidos aislaron la población de cada cumbre por encima de los valles. Los animales ocupan hoy todas las etapas de divergencia y los estudios integrativos han comenzado a distinguir una especie de varias.

Un mismo paso de montaña puede aislar las poblaciones de un ave y permitir que las de otra se mezclen. El soterrey de páramo (Thryorchilus browni) permanece en la maleza densa por encima del límite del bosque, un pequeño animal territorial y agresivo que no cruza terreno abierto. En las distintas cordilleras, sus poblaciones divergen en canto, genes y largo del pico. La mayor divergencia ocurre a través de un único paso bajo entre dos cordilleras. El clorospingo cabecinegro (Chlorospingus pileatus) vive en las mismas montañas, pero forrajea en bandadas por el dosel y cruza los pasos con facilidad, por lo que sus poblaciones apenas se diferencian. Los estudios de ambas aves describieron variación dentro de una especie; ninguno propuso una división taxonómica.

Las salamandras del talud oscuro muestran cómo el grado y la amplitud de la divergencia pueden llevar a clasificaciones opuestas. El grupo de David Wake encontró tres grupos genéticos profundamente divergentes de Bolitoglossa a lo largo del Cerro de la Muerte, pero los mantuvo en una sola especie porque las diferencias reflejaban historia dentro de un linaje. Una cuarta población de una localidad vecina de Talamanca difería en genes, proteínas y cuerpo, por lo que el equipo la reconoció como una especie separada. Los autores describieron estas salamandras como atrapadas en “un estado de formación incipiente de especies” y escribieron que incluso en esta cresta “existen más especies de las que se reconocen actualmente”. Por eso vecinas casi idénticas pueden pertenecer a una especie, mientras una población algo más divergente pertenece a otra.

Más arriba en las laderas, los machos de Scotinomys se yerguen sobre las patas traseras y emiten trinos largos y agudos para defender su territorio. Dos poblaciones separadas por el valle entre el Volcán Irazú y la cresta de Talamanca difieren apenas cerca de medio por ciento en su ADN mitocondrial. A lo largo de la cresta continua, otras dos poblaciones difieren en más de cinco por ciento de sus secuencias mitocondriales, una distancia que suele asociarse con especies separadas. La barrera geográfica esperada, por tanto, no coincide con el patrón genético. Los investigadores han propuesto reconocer las poblaciones como especies plenas. En 2024 se informó que se preparaba un tratamiento taxonómico específico; la taxonomía actual de mamíferos no registra descripciones de especies resultantes.

Los cantos ofrecen otra forma de distinguir poblaciones. Una rana dardo costarricense, Allobates talamancae, fue separada en nuevas especies propuestas en un estudio que no utilizó análisis de ADN. Su canto la delató. En el Pacífico las ranas emiten notas de un pulso; en la vertiente del Caribe, de dos o tres, acompañadas por diferencias corporales. Los investigadores propusieron dos poblaciones como especies nuevas para la ciencia basándose en el sonido y la forma. También declararon que el antiguo nombre extendido era un complejo de especies que oculta otras aún sin nombre.

A singing mouse reared up on its hind legs on a mossy rock, head flung back and mouth wide open mid-trill, arms thrown out.

En el quetzal resplandeciente, la divergencia genética ha avanzado más que los cambios en el canto y el comportamiento reproductivo. Las poblaciones del norte y del sur se separaron hace al menos tres millones de años y difieren en treinta y dos posiciones fijas del ADN, lo que llevó a algunos investigadores a proponer dos especies. Sin embargo, cada población responde a grabaciones de la otra, y sus cantos y comportamiento reproductivo apenas han divergido. Por eso los investigadores han tratado la división propuesta con cautela.

Combinar métodos puede respaldar una división sin aceptar cada separación sugerida por el ADN. Un equipo dirigido por Daily Martínez-Borrego aplicó 3 métodos informáticos al grupo amplio de ratones cosechadores Reithrodontomys mexicanus y obtuvo 3 cifras distintas: 15, 11 y 10 especies. Para evaluar los límites propuestos, comparó la forma de los cráneos y los ambientes donde se habían recolectado los animales. Dentro del complejo de especies R. mexicanus, más restringido, propuso 4 especies candidatas, respaldadas en su mayoría por las comparaciones anatómicas y ecológicas. Algunas diferencias craneales eran débiles, pero las distinciones genéticas y ambientales seguían apoyando la separación. El estudio también respaldó otra especie candidata del Volcán Poás, en Costa Rica, aparte de esas 4. A diferencia de la rata andina, estos ratones conservaron respaldo para la división después de contrastar los resultados genéticos con otros rasgos.

Los estudios integrativos han revisado muchas clasificaciones costarricenses. Un murciélago supuestamente extendido se convirtió en seis especies; los investigadores distinguieron una víbora de Talamanca de su especie semejante después de más de un siglo y dividieron en dos un ratón común. Un ratón de abazones distinto de las tierras bajas del Caribe todavía carece de nombre. En la palma Chamaedorea, Talamanca restringe el flujo genético entre las vertientes húmeda y seca, aunque los pasos bajos permiten cierto intercambio. Cada revisión terminada o pendiente cambia cuáles organismos reconocen los científicos en Costa Rica.

Los investigadores costarricenses también están extendiendo la taxonomía a grupos poco clasificados. La cordillera Volcánica Central alberga formas de onicóforos sin nombre detectadas primero en fotografías enviadas por aficionados. Equipos universitarios estudian ardillas, ranas y salamandras; en el Jardín Botánico Lankester de la Universidad de Costa Rica, los investigadores publicaron en 2023 un catálogo nacional de 1.684 especies de orquídeas. Eran 324 más que en el catálogo publicado veinte años antes, un aumento debido principalmente a especies nuevas para la ciencia.

Para qué sirve la cuenta

Las clasificaciones de especies orientan las decisiones de conservación al determinar cuáles poblaciones se evalúan juntas. Cuando un nombre extendido abarca varias especies con distribuciones menores, cada una puede ser mucho más rara de lo supuesto. Un estudio de 2025 sobre el grupo centroamericano de ranitas Craugastor podiciferus encontró al menos 12 especies candidatas sin confirmar dentro de sus 11 especies reconocidas, incluidos linajes sin nombre de las tierras altas de Costa Rica. Si se confirman, habrá que cartografiar la distribución y evaluar el estado de conservación de cada una.

Esos mapas de distribución son especialmente importantes en las montañas, donde una población cercana a la cumbre tiene poco espacio para seguir al hábitat fresco cuesta arriba. Los modelos de 48 aves endémicas de las tierras altas de Talamanca proyectan pérdidas medias de distribución de entre 15 y 40 por ciento para 2070, según el escenario de calentamiento. Tratar varias especies de montaña distintas como un solo animal de amplia distribución podría ocultar cuánto hábitat de cada especie está en riesgo. Las divisiones prematuras también pueden desviar recursos de conservación hacia nombres de especies que después se desmoronan.

En el Cerro de la Muerte, las dos salamandras siguen pareciéndose. Darles nombres distintos exige trazar la distribución de cada una, con un límite que el mapa anterior no mostraba. El mismo cuidado que mantuvo unida a la rata andina puede revelar qué poco terreno ocupa otra especie. Si esa especie desaparece, encontrar a su semejante en la cresta vecina no significará que haya sobrevivido. Un nombre permite reconocer a un animal cuya pérdida podría pasar inadvertida.

Recursos y Lecturas Adicionales

El caso de referencia y la idea de especie

Jayat et al. (2017), Andinomys es monoespecífico, Journal of Mammalogy 98(4):1060–1077

La rata andina. El cuerpo, el ADN y el clima juntos muestran cuatro linajes profundos de ADNmt (hasta ~4,8% de distancia) ordenados por latitud, no por hábitat, así que el género es una sola especie. La fuente de la lección de agrupar.

de Queiroz (2007), Species Concepts and Species Delimitation, Systematic Biology 56(6):879–886

El concepto unificado de especie: una especie es una población en su propio camino evolutivo, y las viejas definiciones son síntomas que adquiere uno a uno, no reglamentos rivales.

Padial et al. (2010), The integrative future of taxonomy, Frontiers in Zoology 7:16

La declaración de principios para sopesar varias líneas de evidencia en conjunto en lugar de confiar en una sola.

Roux et al. (2016), Arrojando luz sobre la zona gris de la especiación, PLOS Biology 14(12):e2000234

El estudio genómico que nombró y cuantificó la "zona gris de la especiación," el trecho intermedio donde las distintas definiciones de especie no coinciden.

Leer el ADN, y sus límites

Hebert et al. (2004), Diez especies en una: código de barras de ADN de Astraptes fulgerator, PNAS 101(41):14812–14817

La mariposa costarricense que se volvió diez bajo el código de barras.

Smith et al. (2008), Diversidad extrema de avispas parasitoides tropicales, PNAS 105(34):12359–12364

El estudio de avispas de Guanacaste: 171 especies a la vista, 313 al leer los códigos de barras, casi todas sin describir.

Karremans, Pupulin & Gravendeel (2015), Specklinia largamente confundida, PLOS ONE 10(7):e0131971

El caso de la orquídea de Lankester: especies distintas con códigos de barras idénticos, y el argumento de que agruparse en un árbol de genes no prueba que sean una sola especie.

Filogenética del subgrupo Anolis crassulus (2017): discordancia mitonuclear

Los análisis mitocondriales y nucleares agruparon de forma distinta a A. heteropholidotus; los análisis combinados conservaron 4 linajes, cuyo reconocimiento como especies quedó pendiente de más investigación.

Brower (2006), Problems with DNA barcodes for species delimitation, Systematics and Biodiversity 4(2):127–132

El reanálisis que halla que solo entre tres y siete de las diez especies de mariposa se sostenían, la advertencia temprana contra la sobredivisión.

Isaac, Mallet & Mace (2004), Taxonomic inflation, Trends in Ecology & Evolution 19(9):464–469

Nombra el aumento en el número de especies impulsado por ascender viejas variedades y no por el descubrimiento.

Sukumaran & Knowles (2017), Multispecies coalescent delimits structure, not species, PNAS 114(7):1607–1612

La demostración de que los métodos de ADN populares detectan estructura poblacional y tienden a sobredividir.

Raxworthy et al. (2007), Modelado de nicho ecológico para delimitar especies, Systematic Biology 56(6):907–923

El origen de la prueba de modelos de nicho usada con la rata andina: los modelos separados solo deberían superar al combinado si las dos formas son de verdad especies distintas.

Cuando una lente miente: convergencia y corroboración

He, Woodman et al. (2015), Adaptación repetida a la excavación en musarañas Cryptotis, PLOS ONE 10(10):e0140280

Las musarañas cuyo hueso del brazo excavador evolucionó de forma independiente más de una vez, de modo que el esqueleto agrupó animales no emparentados hasta que el ADN lo corrigió.

Las montañas de Costa Rica, caso por caso

García-París, Good, Parra-Olea & Wake (2000), Salamandras de Costa Rica, PNAS 97(4):1640–1647

La salamandra que abre y cierra la historia: tres grupos profundos de Bolitoglossa pesrubra mantenidos como una especie, una vecina más divergente separada.

Camacho-Alpízar, Fuchs & Barrantes (2018), Divergencia del soterrey de páramo, PLOS ONE 13(12):e0209508

El soterrey territorial cuyas poblaciones un paso de montaña bajo separa, todo dentro de una sola especie.

Chavarría-Pizarro et al. (2010), Flujo génico en el clorospingo cabecinegro, Wilson Journal of Ornithology 122(2)

El ave del dosel que cruza los mismos pasos sin problema, el contraste que muestra cómo el modo de vida de un animal decide si el aislamiento pesa.

Solórzano & Oyama (2010), Filogeografía del quetzal, Revista de Biología Tropical 58(1):357–371

Dos linajes separados hace ~3 millones de años, con canto y comportamiento conservados, una división propuesta y contenida con cautela.

Pino et al., Filogenética de los ratones cantores neotropicales (Scotinomys)

Los ratones cantores divergiendo en una cresta continua sin barrera, con un tratamiento formal de especies todavía en proceso.

Martínez-Borrego et al. (2022), Reithrodontomys cherrii como especie distinta, Therya 13(1):115–128

La forma del cráneo y el clima confirman un ratón cosechador que las moléculas habían señalado, la división limpia.

Martínez-Borrego et al. (2023), Complejo Reithrodontomys mexicanus, Ecology and Evolution 13(8):e10355

Cuatro especies candidatas dentro del complejo R. mexicanus, respaldadas en su mayoría por comparaciones craneales y ambientales; respaldo por separado para la candidata del Volcán Poás.

Gómez-Lépiz et al. (2024), Filogenia de citocromo-b de los mamíferos pequeños de Costa Rica, Mammal Research 69:365–378

El estudio a escala nacional que señala la división del ratón de campo, el Heteromys sin nombre, la subdivisión del ratón cantor y otras formas crípticas.

Arias et al. (2025), Profunda diversidad críptica en el grupo de Craugastor podiciferus, PeerJ 13:e18212

Al menos 12 especies candidatas sin confirmar dentro de un grupo de ranitas con 11 especies reconocidas, incluidos linajes sin nombre de las tierras altas de Costa Rica.

Villalobos & Gutiérrez-Espeleta (2014), Filogenia de las ardillas mesoamericanas, Revista de Biología Tropical 62(2):649–657

Un estudio liderado por costarricenses que halló que el género de ardillas Sciurus no se sostiene tal como se define.

Velazco & Patterson (2014), Dos nuevos murciélagos de hombros amarillos Sturnira, ZooKeys 402:43–66

El caso del murciélago: el trabajo molecular mostró que la "extendida" Sturnira lilium era un complejo parafilético de seis especies.

Doan et al. (2016), Una víbora de árbol críptica de las tierras altas de Costa Rica, Zootaxa 4138(2):271–290

La víbora de árbol venenosa de Talamanca (Bothriechis nubestris), hermana críptica de B. nigroviridis, no reconocida durante más de un siglo.

Fuchs et al. (2022), Filogeografía de la palma Chamaedorea tepejilote, AoB PLANTS 15(1):plac060

La palma de sotobosque cuyo flujo génico Caribe/Pacífico bloquea la cordillera de Talamanca, permeable solo por pasos bajos.

Barquero-González et al. (2016), Evidencia fotográfica de onicóforos no descritos, UNED Research Journal 8(2):139–147

Fotografías aportadas que revelan onicóforos costarricenses no descritos (Onychophora).

Sosa-Bartuano, Monge-Nájera & Morera-Brenes (2018), Conservación de onicóforos, UNED Research Journal 10(1):204–208

Fotografías de ciencia ciudadana y nombres comunes para onicóforos centroamericanos aún sin nombre.

Pupulin, Bogarín y Karremans (2023), Catálogo Lankester de las Orchidaceae de Costa Rica, Lankesteriana 23(Suplemento):1–254

El catálogo del equipo de la UCR documenta 1.684 especies de orquídeas en Costa Rica, 324 más que su predecesor, principalmente por descubrimientos de especies nuevas para la ciencia.

Orvis & Horn (2000), Glaciares y clima del Cuaternario en el Cerro Chirripó, Quaternary Research 54(1):24–37

Evidencia directa de glaciares y morrenas del Pleistoceno en el Chirripó (enfriamiento glacial de 7,4–8,0 °C), el motor glacial tras las cumbres aisladas.

Lo que está en juego

Liu, Sandoval, Sherman & Wilson (2023), Riesgo climático para las aves endémicas de Talamanca, Neotropical Biodiversity 9(1):115–127

Los modelos de 48 aves endémicas de altura proyectan pérdidas medias de distribución de entre 15 y 40 por ciento para 2070 bajo distintos escenarios de calentamiento.

Baumbach et al. (2021), Pérdida de conectividad y extinción de cumbre en los bosques de Centroamérica, Scientific Reports

Modelos de desplazamientos cuesta arriba y de hábitat frío menguante que comprimen a las especies de altura contra las cumbres.