Lo que un árbol hace con la luz

Imaginemos un fotón que sale de la superficie brillante del Sol rumbo a un bosque en Costa Rica. Un fotón transporta una cantidad discreta, o paquete, de energía; el nuestro es un fotón de luz roja. Cruza el espacio y, unos ocho minutos y veinte segundos después, atraviesa la atmósfera terrestre. Abajo, una brisa gira una hoja cerca de lo alto de una copa y luego la deja reposar al sol. Nuestro fotón incide sobre la superficie de la hoja.

Llega junto con un inmenso flujo de fotones. Si orientamos la palma de la mano hacia el sol intenso del mediodía, sobre una superficie de 100 centímetros cuadrados llegan aproximadamente 40 trillones de fotones cada segundo, incluida la luz ultravioleta e infrarroja que no podemos ver. A nivel del suelo, la luz infrarroja transporta algo más de energía que la visible; la ultravioleta aporta mucho menos. Nuestros ojos perciben una franja de energías de los fotones como colores, desde el rojo en el extremo de menor energía hasta el violeta en el de mayor energía. Los fotones infrarrojos transportan menos energía que los del rojo visible; los ultravioletas transportan más que los del violeta visible. Ambos quedan fuera del rango que nuestros ojos pueden ver.

Sigamos nuestro fotón rojo hasta una célula de la hoja y hacia uno de sus cloroplastos, los pequeños compartimentos verdes donde la fotosíntesis usa la luz solar para fabricar azúcares. Las dos membranas exteriores del cloroplasto dejan pasar la luz visible. Tras ellas, unos sacos aplanados se encuentran en un líquido acuoso, muchos apilados como monedas y unidos por puentes de membrana. Los sacos tienen paredes delgadas de membrana e interiores conectados que contienen agua y sustancias disueltas. Unas proteínas incrustadas en estas paredes sujetan la clorofila y otras moléculas de pigmento en conjuntos que captan luz, llamados fotosistemas. (Un pigmento es una sustancia que da color a algo al absorber unos colores de la luz visible con más intensidad que otros.) Cada uno de los numerosos fotosistemas reúne energía para un solo centro de reacción, también sujeto en la membrana, donde esa energía puede iniciar la transferencia de electrones. Las enzimas que fabrican azúcares se encuentran en el líquido que rodea los sacos.

Nuestro fotón rojo encuentra una molécula de clorofila que capta luz, sujeta por una proteína incrustada en la membrana que forma la pared del saco. La clorofila absorbe nuestro fotón, recibe toda su energía y uno de los electrones de la clorofila pasa a un estado de mayor energía. El fotón deja de existir; la energía que transportó por el espacio en los campos eléctrico y magnético de la luz reside ahora en la molécula excitada.

La energía de nuestro fotón pasa ahora entre moléculas vecinas de pigmento en la membrana. (Nota para lectores: vamos a profundizar en la química durante unos párrafos. Si esto les resulta demasiado pesado, salten hasta después de la siguiente imagen.) Mediante interacciones eléctricas, un electrón de una molécula pasa a un estado de menor energía mientras un electrón de la vecina pasa a uno de mayor energía. En esta etapa del proceso, las moléculas de pigmento se transmiten energía sin intercambiar electrones. Durante el recorrido, parte de la energía puede disiparse como calor o escapar en un fotón recién emitido, la tenue fluorescencia de la hoja, demasiado débil para observarla a la luz del día a simple vista. Cuando la excitación llega al centro de reacción del fotosistema, todavía dentro de la membrana, una molécula de clorofila de ese centro transfiere un electrón a una molécula de feofitina (otro tipo de pigmento, semejante a la clorofila salvo que carece de magnesio). La molécula de feofitina adquiere carga negativa al aceptar el electrón, mientras la molécula de clorofila queda con carga positiva (y permanece con carga positiva hasta que un electrón procedente del agua restablece su neutralidad). Desde la molécula de feofitina, el electrón pasa sucesivamente por dos moléculas de quinona, transportadoras solubles en grasas sujetas en el fotosistema. La segunda quinona reúne el electrón que seguimos y otro enviado por el mismo recorrido con la energía de un segundo fotón. Cuando tiene ambos, se desplaza por la membrana hasta el citocromo b6f, un complejo de proteínas que contiene hierro y está anclado allí. El citocromo b6f transfiere electrones a una proteína que contiene cobre, en el líquido del interior de los sacos. Las diferencias en la atracción que las transportadoras ejercen sobre los electrones favorecen estos traspasos sucesivos, liberando energía a medida que los electrones pasan a estados de menor energía.

Nuestro fotón ha aportado energía al fotosistema II, el primero de dos tipos de conjuntos que captan luz y trabajan en secuencia. Cada vez que su centro de reacción transfiere un electrón, necesita reponerlo. En la cara de la membrana orientada hacia el interior del saco, un complejo de proteínas que contiene manganeso y calcio usa la energía captada por el fotosistema II para extraer electrones de reemplazo del agua del saco. Para liberar una molécula de oxígeno gaseoso, el complejo debe descomponer dos moléculas de agua: cada una aporta uno de los dos átomos de oxígeno unidos en la molécula de oxígeno. Cada vez que el fotosistema II absorbe otro fotón y su centro de reacción envía un electrón, el complejo aporta un electrón de reemplazo del agua. Tras cuatro de estas transferencias, las dos moléculas de agua han producido cuatro electrones, cuatro iones de hidrógeno con carga positiva y una molécula de oxígeno. (Estos productos contienen todos los átomos de las moléculas de agua originales, sin ningún otro residuo. El oxígeno puede salir de la hoja, mientras los iones de hidrógeno se acumulan dentro del saco.)

El citocromo b6f usa la energía liberada por los electrones excitados por la luz solar para impulsar iones de hidrógeno desde el líquido del cloroplasto que está fuera de los sacos hacia su interior, sumándolos a los liberados del agua. La acumulación impulsa el regreso de los iones al líquido exterior a los sacos a través de la ATP sintasa, una enzima que atraviesa la membrana. Ese flujo proporciona la energía para que la enzima forme ATP, o trifosfato de adenosina, que aporta energía para fabricar azúcares. (Los ingredientes ya están disueltos en el líquido exterior a los sacos: el ADP, una molécula que la célula fabrica y reutiliza, y el fosfato, un nutriente que contiene fósforo y que las raíces absorben. El ADP lleva dos grupos fosfato; la enzima añade uno más para formar los tres del ATP.)

La proteína que contiene cobre y recibe electrones del citocromo b6f los transporta por el líquido del interior de los sacos hasta el fotosistema I, también incrustado en la membrana. Tras ceder energía para la producción de ATP, los electrones necesitan otro impulso para abastecer las reacciones que fabrican azúcares. Los pigmentos del propio fotosistema I absorben otros fotones y llevan su energía al centro de reacción, que vuelve a elevar la energía de los electrones. Una pequeña proteína que contiene hierro lleva los electrones recién energizados, uno a uno, hasta una enzima en el líquido exterior a los sacos. La enzima se une a esta proteína y al NADP+, una molécula que la célula fabrica y reutiliza, de modo que los electrones pasan al NADP+, donde quedan unidos con mayor fuerza. Dos electrones y un ion de hidrógeno de este líquido producen NADPH, que lleva electrones a las enzimas que fabrican azúcares cerca de los sacos. Esas enzimas usan la energía del ATP y los electrones del NADPH, devolviendo ADP, fosfato y NADP+ al líquido del cloroplasto que está fuera de los sacos para que las reacciones impulsadas por la luz los conviertan de nuevo en ATP y NADPH.

Además de la energía y los electrones que aportan el ATP y el NADPH, la hoja necesita carbono para fabricar azúcares y, a partir de ellos, tejidos nuevos. Lo obtiene del dióxido de carbono del aire. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono unido a dos átomos de oxígeno, y la molécula completa puede entrar por un poro llamado estoma. La entrada es pasiva: las moléculas de gas se mueven al azar en ambas direcciones a través del poro abierto. Como la fotosíntesis consume dióxido de carbono dentro de la hoja, su menor concentración allí hace que entren más moléculas de las que salen. Ese movimiento neto es difusión. El viento mezcla y renueva el aire cercano a la superficie de la hoja, facilitando que el dióxido de carbono llegue a los poros.

Las moléculas de oxígeno y nitrógeno pueden atravesar la misma abertura: el poro no separa los gases. Una vez dentro, el oxígeno puede disolverse en la humedad y entrar en las células, donde se utiliza en la respiración para liberar energía de los azúcares. Las moléculas de oxígeno también pueden volver a salir por difusión, junto con el oxígeno producido por la fotosíntesis. El nitrógeno gaseoso permanece en gran medida sin reaccionar y puede salir de nuevo: las células de la hoja no pueden utilizarlo directamente para fabricar sus compuestos nitrogenados.

Para llegar a un cloroplasto, el dióxido de carbono recorre una red de huecos microscópicos llenos de aire entre las células de la hoja. Estos espacios conectados exponen las paredes húmedas de las células a los gases que entran por los poros. El dióxido de carbono se disuelve en esa humedad y pasa al interior de las células hasta alcanzar el líquido que rodea los sacos membranosos internos de los cloroplastos.

Allí, una enzima une el dióxido de carbono a un compuesto de carbono que ya está presente. La molécula resultante se divide en compuestos más pequeños, que otras reacciones transforman utilizando la energía del ATP y los electrones del NADPH. Estos productos son pequeñas moléculas con tres átomos de carbono. Parte sirve como materia prima para fabricar azúcares; el resto regenera el compuesto que recibe el dióxido de carbono entrante y permite que el ciclo continúe.

En Physiology of Woody Plants, Stephen G. Pallardy sigue el destino de estos productos en el transporte, el almacenamiento y la formación de tejidos. Algunas de estas moléculas que sirven para fabricar azúcares salen del cloroplasto y se convierten en sacarosa en otra parte de la célula; otras se convierten en almidón almacenado dentro del cloroplasto. La hoja exporta sacarosa a otras partes del árbol a través del floema, el tejido que transporta azúcares en las nervaduras de las hojas y bajo la corteza. En los tejidos que crecen, los azúcares aportan material para formar madera, raíces y hojas. Pallardy describe cómo las enzimas unen unidades de glucosa en largas cadenas de celulosa, que forman fibras resistentes en las paredes celulares. Así, el carbono que entró en la hoja desde el aire puede pasar a formar parte de una nueva célula de madera.

Ese aporte del aire es considerable. Adam Martin y Sean Thomas analizaron madera de 59 especies de árboles de bosque lluvioso en Panamá y encontraron que el carbono representaba, en promedio, el 47,4 por ciento de su masa seca, la masa sin agua. Los árboles adquieren ese carbono mediante la fotosíntesis. La mayor parte del resto de la madera seca está formada por oxígeno e hidrógeno, aportados por el dióxido de carbono y el agua. Las raíces suministran el agua y también los nutrientes minerales, que representan una proporción mucho menor de la madera seca. Así, un tronco se construye principalmente a partir de dióxido de carbono y agua, con la energía de la luz solar para formar sus materiales.

Construir y mantener esa madera también consume parte de los azúcares que fabrica la hoja. El árbol los descompone mediante la respiración para liberar energía destinada a la construcción y el mantenimiento. Una hoja al sol aporta tanto material como combustible para crecer.

Podríamos esperar que los árboles más grandes, con más hojas al sol, produjeran más madera. Pero ¿aumenta esa producción en proporción a la luz que captan? Entre la luz que llega a la copa y el engrosamiento del tronco, las hojas deben captar carbono y el árbol debe repartirlo entre usos que compiten entre sí. Una medición del tallo, por sí sola, no permite saber si el crecimiento lento refleja una escasez de carbono o una proporción mayor destinada a otros usos.

En parcelas de bosque japonés, los árboles más altos generalmente captaban más luz para su masa aérea, pero tendían a añadir menos masa nueva por unidad de luz. Pero en 4 sitios de eucalipto en Brasil, el equipo de Dan Binkley encontró que los árboles mayores producían más masa de tallo por unidad de luz. El resultado brasileño coincide con un patrón común en los estudios de producción de madera: una síntesis de Binkley y sus colegas de 2013 encontró que los árboles mayores a menudo producían más madera por unidad de luz absorbida. Las comparaciones japonesas de Yusuke Onoda agrupaban distintas especies, incluidos árboles adaptados a la sombra; dentro de varias especies, los individuos más altos también crecían más por unidad de luz. Los estudios medían tejidos distintos bajo condiciones diferentes, por lo que ninguno de los dos patrones es una regla para todos los bosques.

Más madera con casi la misma luz

El equipo de Michael Ryan, que estudiaba los mismos 4 sitios de plantaciones brasileñas, quería entender cómo influye la disponibilidad de agua en el crecimiento de la madera. Aportaron agua adicional a algunos rodales y los compararon con otros que solo recibían lluvia. Los rodales regados produjeron un 27 por ciento más de madera que los no regados, mientras la absorción estimada de luz aumentó apenas un 5 por ciento. El equipo publicó el experimento en 2010, junto con el análisis de árboles individuales de Binkley.

La falta de agua puede limitar tanto la captación de carbono de una hoja como el crecimiento que utiliza los azúcares producidos por la hoja. Los poros que admiten dióxido de carbono también pierden vapor de agua; cerrarlos conserva agua a costa de captar menos carbono, incluso a pleno sol. Tener azúcar a mano no basta. Las células en crecimiento también necesitan agua para expandirse. Pallardy, en Physiology of Woody Plants, describe ambas limitaciones. El riego puede aliviar limitaciones en distintas etapas, por lo que una medición de luz, por sí sola, no permite predecir el crecimiento resultante.

Los estomas por los que seguimos al dióxido de carbono hacia el interior de la hoja pueden cambiar de anchura: cada uno está flanqueado por dos células oclusivas. Para abrir un poro, estas células incorporan iones minerales, sobre todo potasio que las raíces suministraron desde el suelo. Los iones y azúcares que se acumulan dentro atraen agua, hinchando las células hasta que se curvan y se separan. Este control de la entrada de carbono es una forma de regular la producción de azúcares; también importa la capacidad del árbol para utilizarlos. Pallardy describe cómo la fotosíntesis puede frenarse cuando el uso, el almacenamiento y la exportación de azúcares no siguen el ritmo de producción. Las raíces y los brotes en crecimiento ayudan a mantener la demanda. Solemos imaginar que las hojas abastecen el crecimiento, pero la capacidad de crecer puede influir en cuánto carbono captan las hojas.

En el experimento brasileño, el equipo de Ryan estimó que los rodales regados captaban un 18 por ciento más de carbono mediante la fotosíntesis que los no regados y destinaban una proporción mayor a la madera. Reconstruyeron esa captación a partir de los destinos del carbono: la madera y el follaje nuevos, el subsuelo o el aire, al que volvía cuando los tejidos aéreos descomponían azúcares para obtener energía mediante la respiración. Algunas estimaciones dependían de mediciones de respiración extrapoladas a otros árboles y fechas. Las estimaciones dejan menos certeza sobre cuánto de la madera adicional se debía a una mayor captación de carbono y cuánto a un uso distinto de ese carbono.

Incluso con agua suficiente, añadir luz a una hoja ya muy iluminada acaba aportando poco carbono adicional. La capacidad fotosintética tiene límites, determinados en parte por la cantidad de proteínas ricas en nitrógeno que transfieren electrones y ayudan a convertir el dióxido de carbono en azúcares. Por eso, la luz que llega a una hoja sombreada puede ser más útil que el mismo aumento en una hoja que ya está cerca de su límite. En otras palabras, la captación de carbono de una planta puede depender tanto de la posición de sus hojas respecto a la luz como de cuánta superficie foliar expone.

Un experimento con girasoles puso a prueba si permitir que las plantas cambiaran esa disposición podía aumentar su rendimiento. En cultivos densos, regados y fertilizados de Buenos Aires, el equipo de Mónica López Pereira mantuvo algunos tallos verticales con estructuras de alambre. Otros podían inclinarse hacia lados alternos de las hileras, extendiendo el follaje hacia afuera. A las mismas densidades de siembra, los cultivos que podían inclinarse produjeron entre un 19 y un 47 por ciento más de aceite en las semillas. Cambiar la posición de tallos y hojas había cambiado la producción dentro de la misma superficie sembrada.

Bajo el dosel del bosque, la captación de carbono de una hoja también depende de cuándo recibe luz solar directa y cuánto dura esta. Una mancha de sol puede cruzar la hoja y desaparecer antes de que sus enzimas fotosintéticas y sus poros hayan respondido plenamente a la mayor iluminación. Después de uno de estos destellos, las enzimas pueden seguir activas y los poros abiertos, permitiendo que la hoja capte carbono más rápidamente durante el siguiente. Así, cantidades diarias iguales de luz pueden producir ganancias distintas de carbono según la separación entre los destellos.

Un cambio duradero de la sombra al sol exige un ajuste más prolongado. Una planta cultivada en maceta bajo sombra puede desarrollar manchas decoloradas o marrones de tejido quemado si pasa directamente a una luz solar intensa. Para reducir ese riesgo, se aumenta poco a poco su exposición al sol, como parte del proceso de aclimatación llamado endurecimiento. El servicio de extensión de la Universidad de Maryland recomienda empezar con las plántulas en un lugar protegido y sombreado e incrementar la luz solar cada día. Esa preparación sirve para plantas destinadas a condiciones más soleadas; una especie adaptada a la sombra puede seguir teniendo dificultades a pleno sol.

Cuando cae un gran árbol del dosel, las plantas que estaban debajo no reciben una introducción gradual: las hojas acostumbradas a la sombra pueden quedar expuestas de pronto a horas de sol directo. Pueden absorber más energía de la que sus reacciones fotosintéticas utilizan, y la captación de carbono puede disminuir al principio pese a la luz adicional. Las hojas pueden ajustar sus pigmentos y liberar más energía sobrante como calor, pero las especies difieren en su capacidad de respuesta. En claros simulados en Panamá, G. Heinrich Krause y sus colegas encontraron que las plántulas pioneras recuperaban mejor la eficiencia de sus fotosistemas después de la exposición al sol que las plántulas de sucesión tardía estudiadas. Un claro abre espacio para crecer y, al mismo tiempo, somete al sotobosque existente a un período de estrés lumínico.

El carbono que no se convierte en madera

Para seguir el carbono captado gracias a la luz solar hasta la madera nueva, primero necesitamos saber cuánto entra en el árbol. Una cámara de intercambio gaseoso permite medir la captación de dióxido de carbono de una hoja durante una prueba breve. Para estimar cuánto carbono capta un árbol a lo largo de un año, los investigadores deben saber cuánto follaje tiene, dónde llega la luz dentro de su copa y qué condiciones experimentan sus hojas. La misma cantidad de luz solar interceptada puede producir cantidades distintas de carbono porque el agua disponible, la posición de las hojas y el momento de la iluminación afectan la captación. Comparar esa estimación con el crecimiento medido de la madera permite comprobar si los árboles que captan más carbono también producen proporcionalmente más madera.

Ezequiel Fernandez-Tschieder y sus colegas hicieron esa comparación en una plantación de eucalipto en Mogi Guaçu, Brasil. Durante dieciocho meses siguieron 18 árboles genéticamente idénticos y de la misma edad: 6 dominantes, 6 de tamaño intermedio y 6 vecinos suprimidos que crecían bajo otros. Según sus estimaciones, los dominantes captaban un 35 por ciento más de carbono, pero producían casi tres veces tanta madera. Su mayor captación de carbono solo podía explicar parte de su mayor producción de madera. También destinaban a la madera una proporción mayor: el 25 por ciento de su captación fotosintética estimada, frente al 12 por ciento en los árboles suprimidos.

¿Adónde iba el resto? El equipo estimó que los árboles suprimidos enviaban al subsuelo el 58 por ciento de su carbono, frente al 27 por ciento en los dominantes. Las cantidades absolutas no diferían significativamente: una cantidad similar representaba una fracción mayor del carbono disponible en los árboles pequeños. Para estimar esas cantidades, el equipo midió el flujo de agua por los troncos y tomó muestras de azúcares bajo la corteza en 4 fechas. La composición isotópica del carbono de esos azúcares permitió estimar la captación de carbono por unidad de agua utilizada; al combinar esa estimación con el flujo de agua, calcularon la fotosíntesis. Después restaron el carbono utilizado para el crecimiento aéreo y la cantidad atribuida a la respiración por su modelo, obteniendo una estimación del carbono disponible para usos subterráneos. La estimación incluye el carbono utilizado en el crecimiento y la respiración de las raíces, liberado por ellas o suministrado a hongos; el equipo no midió cada uso por separado. Fernandez-Tschieder y sus colegas concluyeron que la distribución del carbono explicaba la mayor parte de la ventaja de los árboles dominantes en producción de madera por unidad de agua utilizada. Ese balance no revela cuánto carbono se acumuló como reserva ni si esas reservas podrían sostener un crecimiento rápido en altura después de abrirse un claro en el dosel.

Alcanzar una luz más intensa requiere raíces funcionales además de un tallo más alto: las raíces suministran el agua y los nutrientes necesarios para formar y sostener follaje nuevo. Una planta sombreada también debe sobrevivir a períodos en que sus hojas no cubren sus necesidades de carbono. En Panamá, Jonathan Myers y Kaoru Kitajima pusieron a prueba plántulas de siete especies leñosas quitándoles las hojas o colocándolas en una sombra más profunda. Las especies con mayores reservas iniciales de carbohidratos en tallos y raíces sobrevivieron mejor, y esas reservas disminuyeron durante los tratamientos. Las reservas mayores también se asociaban con una mejor reposición de hojas tras la defoliación. Los azúcares y el almidón almacenados podían mantener vivas a estas plántulas durante las dificultades, ayudándolas a persistir hasta que mejoraran las condiciones para crecer.

Incluso cuando se abre un claro en el dosel, la luz adicional no tiene por qué provocar un aumento inmediato de la altura. Shawna Naidu y Evan DeLucia trasladaron árboles jóvenes de roble rojo cultivados en macetas desde la sombra del bosque hasta un claro, después de que sus hojas se hubieran desarrollado. Durante esa temporada de crecimiento, los árboles añadieron raíces, engrosaron sus tallos y acumularon reservas de carbohidratos, pero no crecieron en altura. Los investigadores propusieron que las reservas mayores podrían sostener una brotación más vigorosa al año siguiente; sin embargo, no midieron la respuesta de ese año posterior. La luz adicional había favorecido las raíces y las reservas sin un aumento inmediato de la altura.

Conviene tener presente que un árbol puede producir hojas nuevas sin aumentar la masa de follaje de su copa: las hojas nuevas reemplazan a las que caen. Las flores, los frutos y las semillas también abandonan la copa, mientras las raíces finas crecen y mueren bajo tierra. Así, un árbol puede producir tejidos y sostener el cuerpo que ya tiene mientras añade poco a su tronco. Si rodeamos el tronco con una cinta métrica, se nos escapan tanto esa producción como las reservas que pueden sostener el crecimiento futuro.

Las células vivas de la madera ya formada también necesitan azúcares. A medida que crece un árbol, ¿podrían esas células consumir tanto carbono para mantenerse vivas que quedara menos para formar madera nueva? Michael Ryan y sus colegas pusieron a prueba esa explicación en plantaciones de Eucalyptus saligna en Hawái, donde la producción anual de madera alcanzó su máximo cuando las copas vecinas se juntaron y luego disminuyó a medida que envejecían los rodales. Los árboles seguían acumulando madera, pero cada año añadían menos.

El equipo midió cuánto carbono consumían las células vivas de la madera mediante la respiración, el proceso de descomponer azúcares para obtener energía. Ese consumo disminuyó a medida que envejecían los rodales. Por lo tanto, un aumento de la respiración de la madera no podía explicar por qué los árboles producían menos madera nueva.

Para estimar cuánto carbono captaban las hojas mediante la fotosíntesis, los investigadores sumaron el carbono utilizado para el crecimiento y la respiración en los tejidos aéreos y el enviado al subsuelo. Entre los dos y los seis años de edad, la captación anual estimada de carbono disminuyó alrededor de un tercio. Del carbono que captaban las hojas, se enviaba al subsuelo una proporción mayor y se consumía otra proporción mayor en la respiración foliar, dejando una proporción menor para la madera nueva. Al entrar menos carbono y convertirse en madera una proporción menor, la producción anual de madera cayó más de la mitad. El estudio no llegó a establecer por qué las hojas captaban menos carbono.

La luz solar aporta la energía para que las hojas conviertan el dióxido de carbono en azúcares. El árbol utiliza esos azúcares para formar madera, sostener sus células vivas, reemplazar hojas y acumular reservas. La cantidad de madera que añade depende tanto del carbono que captan sus hojas como de la proporción destinada a esos otros usos. ¿Qué permite que un árbol siga vivo durante años a la sombra mientras forma poca madera nueva? Lo investigaremos a continuación...