Un chilamate, diecisiete visitantes

A lo largo de enero y febrero de 2024, dos cámaras alimentadas por paneles solares y activadas por movimiento vigilaron un solo higuerón en Monteverde desde 30 metros de altura. En esos sesenta días registraron 1,440 horas de imágenes del dosel y 181 visitas de mamíferos, de 17 especies distintas, a un promedio de 3.02 por día, todos los días.

Lo que las cámaras vigilaban era una letrina. Una plataforma plana cubierta de musgo, formada donde el tronco de un Ficus tuerckheimii se divide en sus ramas principales, tapizada de suelo orgánico y hojarasca, usada de manera reiterada y exclusiva por mamíferos para defecar, orinar, dejar marcas de olor y restregarse contra ella. El equipo que instaló las cámaras, Jeremy Quirós-Navarro de la Universidad de Connecticut, Tim Chamberlain de la Estación Biológica Monteverde y Deiver Espinoza de la misma estación, había pasado ocho años trepando árboles en 3 cordilleras de Costa Rica para averiguar qué especie, de existir alguna, albergaba ese tipo de plataformas. La respuesta, publicada en Ecology and Evolution en marzo de 2026, es la primera letrina arbórea multiespecífica reportada en cualquier bosque del mundo.

De 169 árboles escalados de 29 especies en las cordilleras de Tilarán, Volcánica Central y Talamanca, las letrinas aparecieron solo en Ficus tuerckheimii. Once de los 15 árboles de esa especie escalados tenían una. Ninguno de los otros 154 individuos, robles de altura, Magnolia poasana, Ulmus mexicana, Cedrela tonduzii, Sapium, Persea, Citharexylum y los demás, mostró señal alguna. Una prueba exacta de Fisher arrojó una probabilidad de ese resultado al azar de menos de uno en mil. El equipo de Quirós-Navarro tiene además registros inéditos del mismo tipo de letrina sobre F. tuerckheimii en Honduras, lo que sugiere que Monteverde no es un caso aislado.

A lo largo de las 181 visitas en el árbol monitoreado no hubo ningún encuentro entre especies. Diecisiete especies compartieron una plataforma durante dos meses y nunca se cruzaron. La misma arquitectura que aloja al puercoespín y al congo aloja al caucel y a la zorra de balsa, y se turnan.

Por qué este árbol, y no otro

Ficus tuerckheimii es uno de cerca de 15 higuerones en Costa Rica, nativos e introducidos, distribuidos desde el nivel del mar hasta cerca de 2,000 metros. En el Valle Central, "higuerón blanco" se refiere a otra especie, Ficus aurea. El higo de altura del bosque nuboso del artículo de Quirós-Navarro es, hablando con propiedad, "el chilamate blanco," y es, según la descripción de los catalogadores, probablemente el árbol de copa más ancha del país. Robert Lawton y colegas, en Costa Rican Ecosystems (2016) editado por Maarten Kappelle, describen a los estranguladores como "conspicuos" en los bosques montanos del país. El artículo de Quirós-Navarro, citando a Haber y Bello, trata al propio F. tuerckheimii como un árbol dominante del bosque nuboso.

El hábito estrangulador es en sí mismo una adaptación al bosque nuboso. Las semillas de F. tuerckheimii llevan una cobertura viscosa que aves y murciélagos pasan sin digerir. Que las semillas germinen o no depende de que caigan en algún sitio con materia orgánica húmeda donde las bacterias del suelo puedan descomponer esa cobertura, lo que quiere decir que la mayoría brotan en grietas y cavidades del tronco de otros árboles, como epífitas, y no en el suelo. La planta joven echa raíces aéreas que terminan por fusionarse en un enrejado hueco alrededor del árbol huésped. El huésped queda asfixiado y muere; el higuerón queda como adulto autónomo, a menudo hueco, de copa amplia. Lawton y colegas anotan que otro higuerón de Monteverde, Ficus crassiuscula, evolucionó su propio hábito estrangulador de manera independiente y muestra fuertes preferencias por Guarea kunthiana como hospedero. El microclima del bosque nuboso, con sus troncos siempre húmedos y sus horquetas cargadas de suelo epífito, hace que toda la estrategia funcione fácilmente.

La carga de epífitas en Monteverde ayuda a explicar la arquitectura de la letrina. En el sitio sotavento de Monteverde a 1,480 metros, Nalini Nadkarni y colegas midieron 33.1 megagramos por hectárea de materia orgánica epífita acumulada en el dosel (33.1 toneladas métricas por hectárea). Dos tercios de esa masa se concentran en troncos y horquetas de ramas principales, que es el mismo rasgo arquitectónico donde se forman las letrinas de F. tuerckheimii. Nadkarni y Longino muestrearon los invertebrados que viven en ese suelo del dosel y encontraron una comunidad muy parecida a la del piso del bosque: ácaros y colémbolos, escarabajos, hormigas, larvas de insectos e incluso anfípodos e isópodos, los pequeños crustáceos de la hojarasca húmeda, aquí en suelo encaramado en lo alto del dosel. Los mismos tapices albergan una Utricularia alpina epífita, una planta carnívora que atrapa animales microscópicos en diminutas vejigas de succión. La plataforma sobre la que defecan 17 especies de mamíferos es, para los estándares del resto del bosque, ya de por sí un pequeño ecosistema antes de que ellos lleguen.

Los ecólogos del bosque nuboso han señalado a F. tuerckheimii repetidamente por esa razón. Un estudio de campo de 2004 de la Universidad del Sur de Florida, hecho alrededor de Monteverde (Christina Tierno, CIEE), muestreó 30 individuos entre 1,400 y 1,500 metros y encontró que la riqueza de especies epífitas era significativamente mayor en árboles crecidos en bosque que en aquellos en potrero (Mann-Whitney U=28, P=0.008), y mayor donde una porción más amplia del tronco y las ramas ya estaba cubierta de manto epífito (P=0.01). Tierno concluyó que la conservación de chilamates viejos y en bosque es la prioridad para mantener la diversidad de epífitas del bosque nuboso y de las especies que dependen de ella. Once años después, Kimberly Sheldon y Nalini Nadkarni volvieron a escoger F. tuerckheimii, junto con Ocotea tonduzii, como árboles hospederos para un estudio de un año sobre la fenología de las epífitas, y encontraron que las epífitas que crecían sobre ellos daban fruto dispersado por aves en todos los meses del año.

Si los higuerones como grupo funcionan como especies clave en el resto del trópico es un debate aparte. Andrea Bleher y colegas, en un bosque costero sudafricano, encontraron que Ficus thonningii, que fructifica de manera asincrónica, atraía las mayores cifras de animales de cualquier especie y proveía alta biomasa de fruta durante periodos de escasez generalizada, y concluyeron que la etiqueta de especie clave se sostenía. James Cottee-Jones y colegas, trabajando con 207 árboles remanentes (Ficus y no Ficus) en Assam, encontraron que la riqueza de especies de plántulas era 76% mayor bajo los higuerones, la densidad de plántulas doblaba la del control, y la densidad de lluvia de semillas no parentales era casi seis veces mayor, y concluyeron que los higuerones actuaban como focos de reclutamiento que aceleraban la recuperación del bosque. Gustavo Kattan y Leonor Valenzuela, en bosque nuboso andino colombiano, argumentaron en sentido contrario: a lo largo de 206 árboles de cinco especies de Ficus, los higuerones fructificaron todo el año y fueron consumidos por el 60% de la comunidad local de aves frugívoras, pero representaron en promedio solo el 1.5% de la biomasa mensual de fruta, de modo que los autores rechazaron la etiqueta de especie clave para ese sistema.

El artículo de Quirós-Navarro plantea a F. tuerckheimii como una especie clave estructural. Los árboles con letrina compartían 4 rasgos: mayor altura, mayor conectividad de copa, mayor diámetro, y una plataforma plana en la horqueta principal. Varios de los individuos ribereños cruzan además el agua como puentes naturales de dosel. La lectura descansa en esa arquitectura, no en la biomasa de fruta, de modo que las cifras bajas que llevaron a Kattan y Valenzuela a rechazar la etiqueta de especie clave en Colombia no inciden en el caso del bosque nuboso.

El perezoso que no bajó

Entre las 181 visitas que las dos cámaras registraron en el árbol de Monteverde, el fragmento más notable, el que abre un debate científico aparte, muestra a dos hembras de perezoso de dos dedos de Hoffmann, Choloepus hoffmanni, usando la letrina del dosel. Ambas llevaban crías.

Esa observación aterriza en medio de un debate de trece años sobre por qué los perezosos defecan en el suelo, para empezar. La suposición por defecto en la literatura es que tienen que bajar. Más o menos una vez por semana, un perezoso baja del árbol, cava un hueco pequeño en la base, defeca y orina, y vuelve a subir. La bajada toma tiempo, expone al animal a depredadores terrestres, cuesta una energía que un herbívoro lento difícilmente se puede permitir, y va en contra de casi todos los demás rasgos de la ecología del perezoso. Bryson Voirin y colegas plantearon el rompecabezas en un capítulo de 2013 titulado "Why Do Sloths Poop on the Ground?" (por qué defecan los perezosos en el suelo), argumentando que un comportamiento tan costoso probablemente persistía porque algo lo mantenía en su sitio contra la presión obvia de selección.

Jonathan Pauli y colegas, trabajando a unos 85 kilómetros al noreste de San José, creyeron haber encontrado ese algo. Su artículo de 2014 en Proceedings of the Royal Society B describió un mutualismo tripartito. Una polilla forética, Cryptoses choloepi, vive en el pelaje del perezoso, baja con él, pone huevos en el excremento fresco y se reincorpora al animal en la siguiente bajada; las polillas adultas muertas fertilizan los tapices de algas del pelaje; el perezoso lame las algas como alimento. El equipo de Pauli muestreó pelaje y contenido digestivo de 19 perezosos de tres dedos Bradypus variegatus y 14 de dos dedos Choloepus hoffmanni, y encontró que los de tres dedos llevaban más polillas (15.2 en promedio frente a 4.5), mayor nitrógeno inorgánico, y mayor biomasa de algas. El mutualismo predecía que los de tres dedos, más comprometidos con la bajada, tendrían un ecosistema más rico en el pelaje. Los datos del pelaje calzaron.

Julián Monge-Nájera, en el Laboratorio de Ecología Urbana de la Universidad Estatal a Distancia en San José, publicó una revisión en 2021 en Cuadernos de Investigación UNED que rechazó el modelo. Bradypus variegatus no se lame a sí mismo ni a otros perezosos, anotó, citando el trabajo anatómico de Annalisa Aiello de 1985; el 83% de las muestras de contenido digestivo del propio artículo de Pauli no contenían restos de algas; los perezosos no pueden alcanzar la mayor parte de su propio pelaje por la cortedad de la lengua y del cuello (Dünner y Pastor 2017); y las mismas algas crecen en las hojas que los perezosos comen (Suutari y colegas 2010). Su argumento sobre la depredación volvió la lógica del propio modelo en su contra: si la bajada semanal al suelo es lo que mata al perezoso, el de tres dedos, el comprometido con esa bajada, debería ser el que los depredadores capturan más, y sin embargo un estudio costarricense encontró lo contrario, 5.5 veces menos depredación sobre los de tres dedos que sobre los de dos, menos ligados al suelo (Peery y Pauli 2014). Monge-Nájera propuso una alternativa: que la defecación en el suelo es ancestral, compartida con los perezosos terrestres y los gliptodontes extintos de los cuales los perezosos de dos y de tres dedos convergieron hacia la lentitud, y que ninguna presión de selección lo bastante fuerte para abandonarla ha aparecido. Señaló que Bradypus tridactylus (el perezoso de garganta pálida, una especie de tres dedos distinta, sudamericana) ya defeca ocasionalmente desde el dosel (Waage y Best 1985; Hayssen 2009), y que puede estar al inicio de la evolución hacia un patrón más plenamente arbóreo.

Las grabaciones de Quirós-Navarro extienden esa línea. Dos hembras adultas de Choloepus hoffmanni usaron la letrina del dosel de F. tuerckheimii, ambas con crías. Los autores proponen que la defecación en el dosel, en este caso, puede ser una estrategia anti-depredadora durante el cuidado materno, ya que cargar a una cría tronco abajo es en sí mismo lo más expuesto que un perezoso puede hacer. Cualquiera sea la función, las cámaras muestran que la bajada no es obligatoria. Una hembra de perezoso de dos dedos cargando a una cría en el bosque nuboso de Monteverde, con una letrina del dosel a su disposición, la usa.

La observación es preliminar. Una letrina, dos hembras de perezoso, sesenta días no bastan por sí solos para desmentir el mutualismo de Pauli, y el artículo de Quirós-Navarro no afirma que lo hagan. Las grabaciones muestran que cualquier presión que mantenga a los perezosos de dos dedos bajando en las tierras bajas costarricenses no es absoluta. La revisión de Monge-Nájera ataca al mutualismo por motivos teóricos y comparativos. El nuevo artículo aporta lo que ni el trabajo de 2014 ni el de 2021 tenían: evidencia directa de cámara trampa de defecación en el dosel por un perezoso silvestre costarricense. Los tres estudios son costarricenses: el apoyo de Pauli en 2014, el rechazo de Monge-Nájera en 2021, y ahora las grabaciones de Quirós-Navarro.

La comunidad en la plataforma

La lista de 17 especies en el chilamate monitoreado cubre la mayor parte de la comunidad canónica de mamíferos de la Cordillera de Tilarán central. Congo Alouatta palliata; capuchino cara blanca Cebus capucinus; oso hormiguero Tamandua mexicana; martilla Potos flavus; cusumbo solo Bassaricyon gabbii; tolomuco Eira barbara; pizote Nasua narica; comadreja Mustela frenata; caucel Leopardus wiedii; perezoso de dos dedos Choloepus hoffmanni; zorro pelón Didelphis marsupialis; zorra de balsa Caluromys derbianus; puercoespín mexicano Coendou mexicanus; ardilla de cola roja Sciurus granatensis; rata trepadora Tylomys watsoni; rata vespertina Nyctomys sumichrasti; ratón espinoso Liomys salvini. El puercoespín fue el visitante más frecuente, tanto por número de visitas como por número de eventos de defecación.

Robert Lawton y colegas cifran la fauna completa de mamíferos de los parques de bosque nuboso de Talamanca en 70 especies en Chirripó y La Amistad y 45 en Tapantí-Macizo de la Muerte, en su mayoría murciélagos y roedores pequeños que ninguna cámara de dosel registraría. Los mamíferos medianos y grandes que el chilamate atrajo en sesenta días son una muestra del resto, el tipo de lista que los muestreos de estas montañas reúnen solo a lo largo de años y por reservas enteras: las cámaras trampa de Manuel Cartín-Núñez en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, en la misma Cordillera de Tilarán, registraron 20 especies de mamíferos medianos y grandes a lo largo de cuarenta y ocho meses.

Todas esas especies compartían la misma plataforma sin coincidir nunca en ella. Ninguna de las 181 visitas se solapó con otra de una especie distinta, lo que los autores leen como partición temporal, al estilo de barcos distintos usando el mismo muelle a horas distintas. También registraron conductas que se leen como comunicación. Las martillas y los puercoespines restregaban la superficie de la letrina además de defecar y orinar en ella, un patrón que los mamiferólogos (Gosling y McKay 1990) asocian con señalización química intraespecífica. Los cauceles rociaban orina sin defecar y descansaban cerca por varios minutos, conducta consistente con una señal territorial o interespecífica.

Eso ubica a la letrina cerca de un precedente costarricense a nivel de suelo. Maggie King, Roberto Salom-Pérez y colegas, en 2017, usaron video activado por movimiento en letrinas de ocelote en Costa Rica y encontraron 14 especies de mamíferos visitándolas, con conductas de marcaje olfativo, investigación de marcas y aceptación de marcas que establecieron a la letrina del ocelote como un centro de comunicación para la comunidad más amplia, y no solo para los ocelotes. Las visitas del ocelote tenían picos cada sesenta a sesenta y siete días, en un patrón consistente con señalización reproductiva. La letrina de Quirós-Navarro es la versión de dosel de la misma idea. La función que el equipo de King estableció para Leopardus pardalis a nivel del suelo se extiende, con la nueva evidencia, hacia arriba y a través de más especies.

El subargumento sobre el caucel es uno propio. Leopardus wiedii es el felino más arbóreo de Costa Rica. Su cola corresponde a cerca del 70% del largo cabeza-cuerpo (frente a aproximadamente 40% en el ocelote); sus tobillos posteriores pueden rotar 180 grados de modo que puede bajar un tronco de cabeza; sus garras están adaptadas para trepar. En Costa Rica, el caucel se conoce sobre todo como una presencia en una lista, registrado en un sitio, contado en una encuesta en otro, con poco establecido sobre cómo vive. Los cauceles estuvieron entre los mamíferos medianos y grandes detectados en La Chiripa de Elizondo-Retana y Cartín-Núñez en la Zona Protectora El Chayote, y entre los felinos incluidos en encuestas de conflicto humano-felino alrededor de Alberto Manuel Brenes (Solano-Gómez 2022). El artículo más exhaustivo sobre el caucel en el Neotrópico, de Bart Harmsen, Nicola Saville y Rebecca Foster en Belice, corrió cámaras trampa por doce años y registró 187 individuos únicos, con dos tercios detectados una sola vez. El equipo de Harmsen concluyó que la aparente rareza de la especie refleja los límites de la detección desde el suelo más que su escasez real. El artículo de Quirós-Navarro propone la letrina de dosel de F. tuerckheimii como una plataforma estratégica para el trabajo futuro con cauceles, sobre la base explícita de que atrapar un caucel en un bosque nuboso costarricense con cualquier cosa distinta a una cámara en el dosel es, sobre todo, suerte.

El método de cámaras en el dosel tiene al menos un precedente costarricense. La tesis de maestría de Allan Loría Chaves, de la Universidad de Costa Rica (2023), un estudio de conectividad ribereña en el Corredor Biológico Montes del Aguacate, montó cámaras a nivel de dosel en tres de sus siete sitios, la demostración local más cercana de que el trampeo arbóreo con cámaras puede funcionar en un bosque costarricense.

La amenaza está subiendo al árbol

La misma morfología que convierte a un Ficus tuerckheimii en una plataforma amigable para los mamíferos lo convierte también en candidato para la gira de escalada. Diámetro grande, horqueta amplia, a menudo hueco, alto pero no imposible de aparejar, ubicado sobre un río. Los rasgos que el equipo de Quirós-Navarro identifica como firma de la letrina se leen también como descripción de folleto turístico.

Monteverde vende actualmente giras comerciales de escalada de árboles sobre chilamates. El operador principal, Arboreal Tree Climbing en Treetopia Park (el rebautizado Sky Adventures Monteverde), corre un circuito de 4 árboles de 10 a 20 metros de altura, con apoyos permanentes y aseguradores automáticos, a USD 69 por adulto, 59 por niño, y se anuncia como el "primer y mejor parque de escalada de árboles en Costa Rica." Un segundo operador en Monteverde escala el interior de un higuerón estrangulador hueco y rapela por el centro. Un documental de 2021, Climbing Giants, codirigido por Noah Kane, que creció en Monteverde, sigue a escaladores que trepan los estranguladores del bosque nuboso a pie descalzo, con manos y pies trabados en el enrejado de raíces aéreas del higuerón, asegurados con una cuerda que protegen con cintas pasadas por la trama y cuñas encajadas en sus grietas, hasta 150 pies de altura.

El contexto más amplio del deporte está en un reportaje de Amy McDermott de 2022 en PNAS. La escalada de árboles como actividad recreativa organizada ha crecido lo suficiente para que los ecólogos discutan hoy cómo hacerla sin dañar el recurso. Las primeras técnicas de dosel, clavar pitones metálicos en los troncos al estilo prestado de la escalada en roca, fueron rápidamente reconocidas como destructivas; el método que adoptaron los científicos del dosel hace deslizar bloqueadores a lo largo de una cuerda colgada sobre la rama, casi sin tocar el árbol, un contacto mucho más leve que el que reciben los higuerones de las giras y los documentales de escalada de Monteverde. Nalini Nadkarni, que pasó buena parte de su carrera en el dosel de Monteverde y usa un tirachinas para lanzar una línea de pescar sobre una rama elegida, ha debatido abiertamente desde hace décadas si conviene divulgar las maravillas del acceso al dosel o, en sus propias palabras, "callar al respecto" para limitar el daño incidental. El artículo de Kevin Hillery de 1994 pidió estándares éticos para la escalada de árboles, trazando una analogía con el daño temprano de la escalada en roca que más tarde requirió restricciones de acceso al aire libre para revertirlo.

El párrafo de conservación del artículo de Quirós-Navarro cierra ese mismo bucle. La escalada recreativa de árboles sobre F. tuerckheimii en Costa Rica, escriben los autores, puede "afectar de manera inadvertida la integridad y el uso continuado de estos sitios," porque los mismos individuos amplios, huecos y bien bifurcados que prefieren los operadores son los mismos que albergan las letrinas.

Lo que nadie ha podido cuantificar es cuánto de la presión del turismo de dosel en Costa Rica recae sobre F. tuerckheimii en concreto. El artículo de Quirós-Navarro es anecdótico en ese punto. No hay censo nacional de densidad de chilamate en Monteverde, no hay registro de cuántos individuos se escalan, y no hay estudio longitudinal de si los individuos escalados conservan su letrina. Acuña, Villalobos y Ruiz, en la Revista de Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional en 2006 sobre la economía turística de Monteverde, tratan la biodiversidad de la región como el capital compartido del que depende toda la industria, pero su análisis se mueve al nivel de esa economía regional, no de los árboles individuales. Lo que sí se puede decir es que la misma firma arquitectónica está en ambos lados de la cuestión. Lo que hace al árbol atractivo para los escaladores es lo mismo que lo hace atractivo para la martilla y el puercoespín y la hembra de perezoso de dos dedos cargando a su cría.

Lo que vuelve manejable el hallazgo es lo mismo que lo vuelve sorprendente: la vida social de toda una comunidad de mamíferos del dosel en Costa Rica depende de un solo tipo de árbol reconocible. Un chilamate amplio, hueco y a la orilla de un río se puede encontrar, contar y volver a visitar. Eso le da a la conservación un objetivo concreto y a la investigación una próxima prueba clara, comparar las letrinas de los chilamates escalados frente a las de los intactos, año tras año, hasta que la pregunta que el artículo solo pudo plantear se vuelva una que el país pueda responder.